八章节微生物的生态-资料课件.ppt

1、第八章第八章 微生物的生态微生物的生态Microbiology1 1 1 1 自然界中的微生物微生物在生态系统中的作用人体微生物及病源微生物的传播微生物与环境保护内容提要生态学生态学ecology 是一门研究生命系统与其环境系统间相互规律的科学。生态系统生态系统生态系统=“生物群落 +环境因素”功能单位 生物合成、能量转换、物质循环、信息传递、微生物生态微生物生态 研究处于环境中的微生物和与微生物相联系的物理、化学和生物等环境条件,以 及它们之间的相互关系的一门分支科学。研究微生物生态的意义研究微生物生态的意义:发掘丰富的菌种资源，推动进化、分类的研究，开发应用微生物制剂，生态农业、生物能源、

2、生态平衡、智治理环境污染第一节第一节 自然界中的微生物自然界中的微生物一一.土壤中的微生物土壤中的微生物1.土壤是微生物活动的主要天然场所土壤是微生物活动的主要天然场所 水分、营养状态、pH、渗透压、氧分压、温度；MicrobiologyNoImage土壤是微生物良好的生活场所 1、为微生物提供了良好的 源、源、能源2、为微生物提供有机物 无机盐 微量元素4、土壤值范围5.58.5之间5、温度 季节与昼夜温差不大6、土壤颗粒空隙间充满着空气和水分7、适宜的渗透压3、满足了微生物对水分的要求 2.土壤中微生物的分布和数量土壤中微生物的分布和数量 分布和数量分布和数量 108109 个细菌/克肥沃

3、土，106 107 个/克 贫瘠土，以每亩半尺深耕作层土壤重30万计,细菌活重约100450斤。放线菌几万-几百万，多分布在有机物较丰富的碱性土壤中。真菌(几 千几十万个)/每克土壤，由于菌体粗大，其生物量不低于细菌，放线菌，为0.6mgg土壤，菌丝最长可达米。如酵母在果园土壤里含量几十万个g土壤。藻 类（万个克土），原生动物 （万个克土），纤毛虫，鞭毛虫、肉足虫等为主，它们以其它微生物和有机物碎片为食，对其它几类微生物的数量起调节作用。数量分布：细菌放线菌真菌藻类原生动物影响因数影响因数 有机物含量（水平）、湿度、pH、土壤类型、深度、施肥、季节；例如：不同土壤中的微生物的数量 施肥对土壤中

4、微生物数量的影响 不同深度的土壤中所含的微生物的数量我国主要土类中的微生物数(万/g干土)土著性微生物区系土著性微生物区系(Microbial autoflora)是指那些对新鲜有机物不很敏感的微生是指那些对新鲜有机物不很敏感的微生物类群，如格兰氏阳性球菌类、色杆菌、物类群，如格兰氏阳性球菌类、色杆菌、芽孢杆菌、节杆菌、分枝杆菌、放线菌、芽孢杆菌、节杆菌、分枝杆菌、放线菌、青霉、曲霉、丛霉等青霉、曲霉、丛霉等 常年维持在某一数量水平，即使随有机常年维持在某一数量水平，即使随有机物的进入、温度和湿度变化而变化，其物的进入、温度和湿度变化而变化，其变幅也小变幅也小发酵性微生物区系发酵性微生物区系(

5、Fermentative microbial flora)是指对新鲜有机物很为敏感在有新鲜有机物是指对新鲜有机物很为敏感在有新鲜有机物进入时可爆发性地旺盛发育，而在新鲜有机物进入时可爆发性地旺盛发育，而在新鲜有机物消失后又很快消退的微生物类群。如格兰氏阴消失后又很快消退的微生物类群。如格兰氏阴性无芽孢杆菌、酵母菌、芽孢杆菌、链霉菌、性无芽孢杆菌、酵母菌、芽孢杆菌、链霉菌、根霉、曲霉、木霉、镰刀霉等根霉、曲霉、木霉、镰刀霉等 有新鲜有机物时发酵性微生物区系占优势。有新鲜有机物时发酵性微生物区系占优势。衰退后，土著性微生物区系重占优势衰退后，土著性微生物区系重占优势MicrobiologyNoIm

6、age微生物的水域环境水中无机盐 水中有机物值温度光线二、水生生境的微生物淡水中的微生物海水中的微生物溶解氧水压1.水中微生物的来源 水中土著微生物；来自与空气、土壤、污水、有机物垃圾、死的动植物和粪便等 中的微生物。大气水来自于空气中的微生物地面水聚积水江河湖泊、池塘、水库等地下水2、不同水体微生物种类（1）淡水型水体的微生物 清水型水生微生物、腐生型水生微生物 沿岸区或浅水区、深水区、湖底区（2）海水型水生微生物3、水体的自净作用 在自然水体存在对有机或无机污染物的自净作用。生物学和生物化学的作用。4.由水传染的疾病及其检验的依据由水传染的疾病由水传染的疾病 痢疾、霍乱、伤寒、肠道传染病。

7、检验检验 直接检验致病菌；大肠杆菌；大肠菌群大肠菌群 一群以大肠杆菌为主的需氧及兼性厌氧的革染氏阴性无芽孢杆菌,能在48小时内发酵乳糖产酸产气。主要包括 大肠埃希氏菌、柠檬酸细菌、肠杆菌、克雷伯氏菌。发酵工业用水的微生物指标发酵工业用水的微生物指标 我国饮用水的标准：细菌总数100个/ml(CFU)大肠杆菌数 3个/L水中细菌的定量测定水中细菌的定量测定：采样 测定饮用水消毒常用方法：加入液态氯或次氯酸盐MicrobiologyNoImage微生物在空气中只能短时间停留，就要落地，大部分死亡，包括一些人体病原菌，三三.空气中的微生空气中的微生物物但结核、白喉，炭疽等杆菌和肺炎双球菌、葡萄球菌、

8、流或病毒、脊髓灰质炎病毒抗性比较强。能传染疾病。微生物在空气传播的距离是无限的，因而其分布是世界性的。空气中的微生物是动、植物病害的传播、发酵工业中的污染及工农业产品的霉变的重要根源。空气中的微生物的数量是大气污染程度的标志之一1.空气中的微生物的来源及分布来源来源 土壤尘埃、水面吹起的小水滴、人和动物体表面的干燥脱落物、呼吸道的排泄物分布分布 空气中无固定的微生物种类和数量。不同地区空气中的细菌数2.空气中微生物含量的测定柯赫氏沉降法柯赫氏沉降法 将营养琼脂平板在距地面一定高度处 打开皿盖暴露一定时间,加盖后进行培养。5分钟内在100cm2 表面上沉落的微生物的数量等于10m3空气中微生物的

9、数量。接种法接种法 (改良皮氏砂滤法)P 493 将一定量的空气通过一定体积的无菌生理盐水,使空气中的微生物接种于水中，然后对此水进行细菌计数。3.发酵工业用气的要求 好氧发酵必须通入无菌空气。好氧发酵必须通入无菌空气。无菌空气的制备无菌空气的制备 一般采用高空采气，采用过滤除菌法，制备无菌空气。MicrobiologyNoImage四、工农业产品中的微生物粮油食品中的微生物工业材料上的微生物MicrobiologyNoImage鲜肉：假单胞杆菌,大肠杆菌,球菌,肠球菌蛋类：环境中细菌、霉菌可进入蛋壳使蛋变臭菜果：细菌、真菌、病毒、酵母菌鱼 ：水体中的微生物类群（一）粮油食品中的微生物Micr

10、obiologyNoImage罐头食品是人仍然用来长期保存食品的一种方法，主要通过密封加热杀死微生物，即可长期保存，但有些耐热的芽孢杆菌，芽孢梭菌能形成芽孢，引起罐头变质。MicrobiologyNoImage 防止粮食污染霉变的办法是所贮粮食含水量低于造成低温缺氧环境（密闭）使用防霉化学药剂MicrobiologyNoImage（二）工业材料上的微生物 腐蚀木材：担子菌类、多孔目、多孔菌、层孔菌 腐蚀金属：铁细菌、细菌 腐蚀纺织品：细菌、霉菌MicrobiologyNoImage防腐方法用防菌物隔离：沥青涂管道用杀菌剂处理材料：纸浆中加入五氯酚，有机汞改变材料分子结构：使之具抗菌性能 如把棉

11、花纤维素分子乙酰化或氰乙基化(工业材料)MicrobiologyNoImage五、极端环境下的微生物嗜热菌嗜冷菌嗜酸菌嗜碱菌嗜盐菌嗜压菌抗辐射的微生物MicrobiologyNoImage生物体内外的正常菌群 人 体:正常微生物区系 植物体表：分泌物可被微生物利用，植物体内共生、内生、寄生等的微生物 动物体表：为动物体正常菌群，植物根系和根际土壤植物根系和根际土壤 微生物的根土比微生物的根土比 根际微生物类群根际微生物类群 影响根际土壤微生物区系的因素影响根际土壤微生物区系的因素 植物根第与根际微生物共存形式植物根第与根际微生物共存形式 根际微生物对植物的有益影响根际微生物对植物的有益影响 根

12、际微生物对植物的不利或有害影响根际微生物对植物的不利或有害影响六、微生物与植物的相互关系根际土壤是在植物根系影响下的特殊生态环境。根际土壤是在植物根系影响下的特殊生态环境。根际土壤由于受植物根系的强烈影响而具有根际土壤由于受植物根系的强烈影响而具有自己的特点自己的特点:由于根系和微生物呼吸产生由于根系和微生物呼吸产生CO2，因此离根，因此离根面越近，面越近，CO2浓度越高；浓度越高；根际土壤中的氧气浓度依植物不同而异；根际土壤中的氧气浓度依植物不同而异；由于植物地上部的需要和蒸腾作用，根系吸由于植物地上部的需要和蒸腾作用，根系吸收水分而在根际土壤中形成一个水势梯度；收水分而在根际土壤中形成一个

13、水势梯度；植物根系大量的脱落物和分泌物进入根际土植物根系大量的脱落物和分泌物进入根际土壤，因而根际土壤内的营养物质较之根外土壤，因而根际土壤内的营养物质较之根外土壤大为丰富。壤大为丰富。定义：定义：是指单位根际土壤中的微生物是指单位根际土壤中的微生物(R)数量与邻近的非根际土壤中微生物数量与邻近的非根际土壤中微生物(S)数数量之比。该概念用以反映某种土壤中根量之比。该概念用以反映某种土壤中根际环境对土壤微生物的影响，即根际效际环境对土壤微生物的影响，即根际效应。应。R/S=每每g根际土壤中的微生物数量根际土壤中的微生物数量/每每g非根际土壤中的微生物数量非根际土壤中的微生物数量 不同的微生物类

14、群在同一植物根系的不同的微生物类群在同一植物根系的根土比不同，这表明根系对于各种微生根土比不同，这表明根系对于各种微生物具有明显的根际效应物具有明显的根际效应。根际微生物中细菌是数量最多的类群，根际微生物中细菌是数量最多的类群，可达可达(106108个个)/cm3。由于根系分泌物的选择作用，根际细菌由于根系分泌物的选择作用，根际细菌群体中要求简单氨基酸类物质为营养的群体中要求简单氨基酸类物质为营养的细菌占有很高比例。细菌占有很高比例。G的无芽孢杆菌占的无芽孢杆菌占绝对优势，但随植物年龄的增长，绝对优势，但随植物年龄的增长，G杆杆菌减少而棒形杆菌逐渐增多，大多数芽菌减少而棒形杆菌逐渐增多，大多数

15、芽孢杆菌和孢杆菌和G+球菌受到抑制球菌受到抑制。植物类型、发育时期和长势；植物类型、发育时期和长势；土壤类型；土壤类型；土壤处理：如无机肥、有机肥、石灰、土壤处理：如无机肥、有机肥、石灰、杀虫剂、杀菌剂、灌溉等耕作措施；杀虫剂、杀菌剂、灌溉等耕作措施；叶面处理：如在叶面施用各种化学药品叶面处理：如在叶面施用各种化学药品；环境因素：如光、土壤温度、土壤水分、环境因素：如光、土壤温度、土壤水分、土壤空气和挥发物、土壤土壤空气和挥发物、土壤pH值等。值等。豆科与相应的根瘤细菌共生，形成特殊豆科与相应的根瘤细菌共生，形成特殊结构的根瘤；结构的根瘤；木本非豆科植物与弗兰克木本非豆科植物与弗兰克氏菌的共生

16、；氏菌的共生；外生菌根；外生菌根；内生菌根；内生菌根；植物根系与藻类共生；植物根系与藻类共生；根际系统；根际系统；根根病原菌复合体。病原菌复合体。根际微生物可以改善植物的营养源；根际微生物可以改善植物的营养源；根际微生物产生生长调节物质影响根际微生物产生生长调节物质影响植物生长；植物生长；根际微生物可分泌抗生素类物质，根际微生物可分泌抗生素类物质，有助于植物抗土著性病原菌的侵染；有助于植物抗土著性病原菌的侵染；根际细菌能产生铁载体；根际细菌能产生铁载体；改变植物形态等，促进根系具有更改变植物形态等，促进根系具有更大的营养吸收能力大的营养吸收能力。许多根际微生物通过侵染、寄生或其他方许多根际微生

17、物通过侵染、寄生或其他方式对植物可以造成不利甚至有害的影响，这些式对植物可以造成不利甚至有害的影响，这些微生物称为病原菌或致病菌。微生物称为病原菌或致病菌。致病菌影响植物的几种途径：致病菌影响植物的几种途径：通过干扰植物生长物质和营养的传送通过干扰植物生长物质和营养的传送 产生一些可产生一些可抑制根抑制根在土层中持续生长的代谢在土层中持续生长的代谢产物产物 寄生菌导致寄主植物细胞的寄生菌导致寄主植物细胞的腐解腐解 与植物竞争有效的与植物竞争有效的营养物质营养物质 某些病原菌可在相应的植物根际得到加富，某些病原菌可在相应的植物根际得到加富，助长病害助长病害的发生和严重程度的发生和严重程度 根际微

18、生物的种类：多数为G-细菌，如假单胞菌属，土壤杆菌属，无色杆菌属，节杆菌属等 植物茎杆体表、叶面和果实，由于可提供非植物茎杆体表、叶面和果实，由于可提供非常适宜的栖息环境和营养条件，因而有大量有常适宜的栖息环境和营养条件，因而有大量有机异养型或光合型的细菌、真菌尤其是酵母菌、机异养型或光合型的细菌、真菌尤其是酵母菌、地衣和某些藻类存在，这些称为附生性微生物。地衣和某些藻类存在，这些称为附生性微生物。其中直接以叶面作栖息生境的称为叶面微生其中直接以叶面作栖息生境的称为叶面微生物。鲜液表面一般含物。鲜液表面一般含106个个/g细菌。细菌。叶面微生物可促进植物发育、提高种子品质，叶面微生物可促进植物

19、发育、提高种子品质，引起植物腐烂或致病，作为制作泡菜、酸菜、引起植物腐烂或致病，作为制作泡菜、酸菜、青贮、果酒的接种剂青贮、果酒的接种剂七、微生物与动物之间的关系微生物与动物之间的关系 根据微生物与动物之间的得益利害关系根据微生物与动物之间的得益利害关系可以大致分为三种类型：可以大致分为三种类型：一是微生物在动物上得以生存的同时，也有益于一是微生物在动物上得以生存的同时，也有益于动物的互惠互利关系动物的互惠互利关系 二是微生物在动物上得以生存的同时，导致动物二是微生物在动物上得以生存的同时，导致动物病害的致病关系。病害的致病关系。三是微生物与动物都无明显影响的关系。三是微生物与动物都无明显影响

20、的关系。1、微生物与动物的互惠互利关系、微生物与动物的互惠互利关系动物肠道微生物区系动物肠道微生物区系动物肠道动物肠道为微生物提供了良好的生存空间、为微生物提供了良好的生存空间、动物肠道分泌某些酶类有助于微生动物肠道分泌某些酶类有助于微生物对某些营养物的获得；微生物分物对某些营养物的获得；微生物分解各种食物有利于动物的营养吸收解各种食物有利于动物的营养吸收 微生物与动物之间形成免疫关系，微生物与动物之间形成免疫关系，防止疾病防止疾病 微生物产生某些生长刺激素促进动微生物产生某些生长刺激素促进动物生长，或抗生素抑制动物病原菌物生长，或抗生素抑制动物病原菌正常菌群：生活在健康动物各部位、数量大、种

21、类较稳定、一般能发挥有益作用的微生物种群。微生态关系：正常菌群之间，正常菌群与其宿主之间及正常菌群与周围其它因子之间，存在的种种密切关系。人体有五大微生态系统，消化道、呼吸道、泌尿生殖道、口腔、皮肤微生态平衡正常菌群失调 条件致病菌，是正常菌群成员，如脆弱拟杆菌（腹膜炎），条件变化，引起内源感染。微生物生态制剂（益生菌）：是依据微生态学理论而制成的含有有益菌的活菌制剂，功能在于维持宿主的微生态平衡、调整宿主的微生态失调并兼有其他保健功能。无菌动物与悉生生物：无菌动物：凡在其体内外不存在任何正常菌群的动物。悉生生物：凡已人为地接种上某种或某些已知纯种微生物的无菌动物或植物。2、微生物导致动物病害

22、的致病关系、微生物导致动物病害的致病关系 导致动物各种疾病导致动物各种疾病 艾滋病艾滋病 SARS 禽流感病毒禽流感病毒 溃疡发炎溃疡发炎 结核肺炎结核肺炎 等等等等3、微生物与动物都无明显影响的关系、微生物与动物都无明显影响的关系动物肠道微生物区系中的大多数微生物动物肠道微生物区系中的大多数微生物 动物表皮微生物区系动物表皮微生物区系 等等等等第二节第二节.微生物与生物环境的关系微生物与生物环境的关系生物间的相互关系 有利关系 中性关系 有害关系 MicrobiologyNoImage微生物与生物环境间的关系互生 共生竟争 寄生 捕食 中立生活、偏利作用、偏害作用 MicrobiologyN

23、oImage互生 两种生物可以独立生活，也可以形成松散的联合，对一方有利，或双方都有利可分可合，合比分好微生物间的互生关系微生物与高等植物间的互生关系微生物与人及动物间的互生关系MicrobiologyNoImage微生物间的互生关系 固氮菌纤维素分解菌 固氮碳源混菌培养或混合发酵或混合培养混菌培养或混合发酵或混合培养二步法生产维生素C混菌发酵利用氧化葡糖酸杆菌和条纹假单胞菌或其它细菌巨大芽孢杆菌等的协同参与才完成。MicrobiologyNoImage微生物与高等植物之间的互生关系 根际微生物与高等植物为微生物提供所需的营养物质，植物发达的根系改善了土壤结构，水分和空气条件，有利于微生物的生

24、长。微生物为植物根提供养分、生长促进物质、维持根际环境的平衡。MicrobiologyNoImage微生物与人及动物间的互生关系 人及动物与其正常菌群即是互生关系某些种类微生物在数量极少的情况下对人及动物物体是有益的。一般不会致病。MicrobiologyNoImage共生两种微生物紧密生活在一起，彼此依赖，相互为对方创造有利条件，有的达到了难以分离的程度。生理上相互分工，组织上形成了新的结构，彼此分离各自就不能很好地生活。微生物间的共生微生物与植物共生体菌根微生物与动物共生MicrobiologyNoImage微生物间的共生组成：真菌（子囊菌，担子菌）单细胞藻类（绿藻，蓝 藻）共生组成一种植

25、物体，地衣结构：有些种地衣真菌无规律地缠绕藻类细胞，另一些 种地衣真菌与藻类形成一定层排列。当地衣繁殖时，表面生出珠状粉芽。其中含有少量藻细胞和真菌丝，粉芽脱离母体。生理：地衣中的真菌和藻类已形成特殊形态的整体了，在生理上相互依存，真菌营异养生活，藻类制造养料，真菌提供水分、无机盐供藻类光合作用。共生共生 symbiosis 特点特点 难分难解，合二为一例如：地衣A叶状地衣和B壳状地衣营养体纵剖面微生物与植物共生体根瘤根毛根瘤菌侵入线已侵入的 根瘤菌根瘤根瘤的形成过程 根瘤菌根瘤菌(Rhizobia)和豆科植物的共生固和豆科植物的共生固氮作用是一种最具有实际经济意义的生氮作用是一种最具有实际经

26、济意义的生物固氮类型。在土壤氮素平衡和培肥土物固氮类型。在土壤氮素平衡和培肥土壤中具有重大农业实践意义。壤中具有重大农业实践意义。在培养条件下：杆状，革兰氏阴性，可在培养条件下：杆状，革兰氏阴性，可运动，具粘液层，乳白色，不形成芽孢。运动，具粘液层，乳白色，不形成芽孢。老龄细胞体中由于积聚聚老龄细胞体中由于积聚聚-羟基丁酸颗羟基丁酸颗粒，而使细胞染色不均匀。粒，而使细胞染色不均匀。在根瘤内：在根瘤内：逐渐膨大或分叉，成为梨形，棒槌形，逐渐膨大或分叉，成为梨形，棒槌形，T形或形或Y形，染色后呈明显的环节状。在根形，染色后呈明显的环节状。在根瘤内的这些特殊形态的根瘤菌称为类菌瘤内的这些特殊形态的根

27、瘤菌称为类菌体。体。菌根是植物与真菌的共生体，多数植物有菌根。菌根具有改善植物营养、调节植物代谢和增强植物抗病能力等功能。有的植物无菌根不能存活。有两类：外生菌根（菌套、哈蒂氏网）内生菌根：6种，重要的是丛枝 状菌根（AM）微生物与植物共生体菌根MicrobiologyNoImage微生物与动物共生微生物和昆虫的共生：白蚁、蟑螂与细菌、原生动物共生瘤胃共生发光细菌和海洋鱼类共生：存在于鱼的囊状器官，起配偶识别、看物体、聚集信号、诱惑食物牛羊等反刍动物，草是主要饲料，但它们本身没有分解纤维素的能力，而是靠瘤胃微生物帮助分解，使纤维素变成能被牛羊吸收的糖类、提供菌体蛋白。反刍动物为微生物提供纤维素

28、、无机盐、水分、合适的温度和pH，及良好的搅拌和无氧环境。MicrobiologyNoImage竟争竟争 一种微生物生命活动中，通过产生某些代谢产物或改变环境条件，能抑制其它微生物的生长繁殖，或毒害杀死其它微生物的现象。如：活性污泥中，在溶解氧或营养成为限制因子时，菌胶团细菌与丝状细菌的关系。MicrobiologyNoImage寄生寄生 一种生物能侵入另一种生物体内吸取自己所需要的营养物质进行生长繁殖，在一定的条件下对后者造成损害或死亡的现象叫寄生。损人利己微生物间的寄生关系微生物对植物的寄生微生物对人与动物的寄生MicrobiologyNoImage微生物间的寄生关系细菌间：一种细菌可以寄

29、生在另一种细菌体内 如食菌蛭弧菌能寄生在大肠杆菌等许多-菌体内。真菌间：一种真菌寄生在另一种真菌间较普遍（食 用菌与绿色木霉）细菌与噬菌体真菌间的寄生寄生物先分泌毒素，引起寄主活力衰退，然后再缠绕致死MicrobiologyNoImage有些寄生真菌不分泌毒素，由菌丝将寄主的菌丝紧紧地缠绕起来，再由接触部位侵入寄主菌丝内吸收营养使之死亡。还有些寄生真菌将菌丝或吸器伸到寄主真菌丝内或寄生菌丝与寄主菌丝接触，溶解寄主细胞膜，吸取其营养物质进行生长繁殖。微生物对植物的寄生微生物对植物的寄生微生物对植物的寄生很普遍，这是植物发生病害的重要原因。能引起植物病害的微生物称为植物病原微生物植物或染病微生物发

30、病后，出现变色，组织坏死，萎蔫和畸形等症状。能引起植物病害的有真菌、细菌、病毒等。植物病害以真菌病害为主，占。细菌性植物病害占。已发现的植物病毒共有多种猎食原生动物以水体和土壤中的细菌，放线菌，真菌的孢子及单细胞藻类为食，这种关系即为猎食关系。捕食性真菌 如Arthrobotrys oligospora少孢节丛孢菌捕食土壤线虫。MicrobiologyNoImage拮抗拮抗antagonism 又称抗生又称抗生 两种微生物生活在一起时，其中一种微生物产生某种特殊的代谢产物或改变环境条件，从而抑制甚至杀死另一种微生物。例如 泡菜制作过程中，乳酸细菌产生乳酸，抑制其它腐败菌的生长。青霉菌和细菌 第

31、四节 微生物在生态系统中的作用微生物在生态系统中的角色微生物与生物地球化学循环Microbiology微生物在生态系统中的角色Microbiology微生物是有机物的主要分解者微生物是物质循环中的重要成员微生物是生态系统中的初级生产者微生物是物质和能量的贮存者微生物是地球生物演化中的先锋种类物质生物循环物质生物循环 物质生物循环可以归结为化学元素的物质生物循环可以归结为化学元素的生生物固定物固定（吸收至生物体内，用于组成各（吸收至生物体内，用于组成各种细胞物质）和种细胞物质）和生物释放生物释放（生物体分解，（生物体分解，释放各种细胞组分，其中的有机物质最释放各种细胞组分，其中的有机物质最终转化

32、为无机物质）这两个相互对立的终转化为无机物质）这两个相互对立的转化过程。碳素是有机物质的骨架，在转化过程。碳素是有机物质的骨架，在物质生物循环中起着十分独特的核心作物质生物循环中起着十分独特的核心作用。用。微生物在物质循环中的作用微生物在物质循环中的作用生物的合成作用大大超过分解作用，其生命活生物的合成作用大大超过分解作用，其生命活动的净结果是在自然界中积累生物物质，即生动的净结果是在自然界中积累生物物质，即生物固定了各种化学元素。动物和有机营养型微物固定了各种化学元素。动物和有机营养型微生物则以植物和微生物为食，从中获得生活所生物则以植物和微生物为食，从中获得生活所需的能量和组成机体的物质成

33、分。其生命活动需的能量和组成机体的物质成分。其生命活动的净结果是导致积累于自然界中的生物物质的的净结果是导致积累于自然界中的生物物质的分解和消失，即生物释放各种化学元素。在生分解和消失，即生物释放各种化学元素。在生物物质的释放中，微生物所分解的物质种群、物物质的释放中，微生物所分解的物质种群、数量和程度都远远超过其他生物。它们是自然数量和程度都远远超过其他生物。它们是自然界物质生物循环的主要推动者。界物质生物循环的主要推动者。微生物在元素的生物地球化学循环中主要推动微生物在元素的生物地球化学循环中主要推动着有机物的分解过程，无机离子的生物同化过着有机物的分解过程，无机离子的生物同化过程即生物固

34、定过程，无机离子和化合物的氧化程即生物固定过程，无机离子和化合物的氧化过程和各种氧化态元素的还原过程。过程和各种氧化态元素的还原过程。微生物与生物地球化学循环Microbiology碳循环氮循环硫循环其他元素的微生物转化磷循环铁循环MicrobiologyNoImage碳循环碳在生物圈中的总体循环微生物在碳循环中的作用降解作用呼吸作用发酵作用甲烷形成光合作用CO2+H2OO2+CH2O醇有机酸 CO2+H2CH4光合作用发酵作用呼吸作用化石燃料碳在生物圈中的总体循环有氧无氧MicrobiologyNoImage氮素循自然界中的氮素循环微生物在氮素循环中的作用生物体有机氮NO3-NH4+NO2-

35、NON2O大气N2同化作用氨化作用硝化作用硝化作用反硝化作用生物固氮同化作用还原作用氮循环氮素在自然界中的循环中氮素在自然界中的循环中微生物的作用微生物的作用（一）（一）N2的生物固定的生物固定大气中的大气中的N2通过通过某些原核微生物的固氮作用合成为化合态某些原核微生物的固氮作用合成为化合态氮。氮。化合态氮的生物同化化合态氮的生物同化化合态氮化合态氮可进一步被植物和微生物的同化作用转化可进一步被植物和微生物的同化作用转化为有机氮。为有机氮。(二二)氨氨 化化 作作 用用 Ammonification定义：定义：是指含氮有机物经微生物分是指含氮有机物经微生物分解解 产生氨的过程产生氨的过程。这

36、个过程又称为有机。这个过程又称为有机氮的矿化作用。氮的矿化作用。（三）硝化作用（三）硝化作用氨的好氧氧化氨的好氧氧化 硝化作用硝化作用(nitrification)是指氨在通气条是指氨在通气条件下，氧化形成硝酸的微生物学过程。件下，氧化形成硝酸的微生物学过程。硝化作用分为二个阶段：硝化作用分为二个阶段：第一阶第一阶段为铵氧化成亚硝酸，称为亚硝化作用；段为铵氧化成亚硝酸，称为亚硝化作用；第二个阶段为亚硝酸氧化成硝酸，称为第二个阶段为亚硝酸氧化成硝酸，称为硝化作用。硝化作用。2、氨的厌氧氧化（、氨的厌氧氧化（anammox）上一世纪上一世纪90年代初期，荷兰年代初期，荷兰Delft工业大学工业大学

37、Mulder等人在处理含氮废水时发现，等人在处理含氮废水时发现，氨在厌氧氨在厌氧条件下也可被氧化为条件下也可被氧化为N2而脱氮而脱氮，因而提出了氨，因而提出了氨厌氧氧化厌氧氧化(anaerobic ammonia oxidation，简为，简为anmmox)这一概念。继后不少研究者对此进行这一概念。继后不少研究者对此进行了深入研究，提出了氨厌氧氧化过程中，氨作了深入研究，提出了氨厌氧氧化过程中，氨作为电子供体，而亚硝酸、硝酸盐则可作为电子为电子供体，而亚硝酸、硝酸盐则可作为电子受体，并认为受体，并认为N2O也可作为电子受体，也可作为电子受体，N2为末为末端产物外，以端产物外，以NO2-为电子受

38、体时还有少量硝为电子受体时还有少量硝酸盐生成，但无其他中间产物可检测到。酸盐生成，但无其他中间产物可检测到。是厌氧氨氧化菌首先将是厌氧氨氧化菌首先将NO2-转化程转化程NH2OH，再以再以NH2OH为电子受体将为电子受体将NH4+氧化成氧化成N2H4，N2H4进一步转化成进一步转化成N2，并为，并为NO2-还原成还原成NH2OH提供电子。其反应式如下：提供电子。其反应式如下：NH4+NO2-N2+2H2O （四）同化型硝酸盐还原作用（四）同化型硝酸盐还原作用 其一是植物和微生物将硝酸盐吸收至体其一是植物和微生物将硝酸盐吸收至体内后，将它们还原成铵，然后参与合成内后，将它们还原成铵，然后参与合成

39、细胞的含氮组分，这个过程称为同化型细胞的含氮组分，这个过程称为同化型硝酸盐还原作用硝酸盐还原作用(assimilatory nitrate reduction)。（五）异化型硝酸盐还原作用（五）异化型硝酸盐还原作用 将形成将形成NO3-还原为还原为NO2-。这个过程叫。这个过程叫做异化型硝酸盐还原作用做异化型硝酸盐还原作用(dissimilatory nitrate reduction)。（六）反硝化作用（脱氮作用）（六）反硝化作用（脱氮作用）反硝化作用是某些微生物在无氧或微氧条件下将NO3-或NO2-作为最终电子受体进行厌氧呼吸代谢，从中取得能量，硝酸盐还原生成N2O，最终生成N2的过程称为

40、反硝化作用或脱氮作用。需要具有反硝化微生物，适合的电子供体如含碳化合物、还原型硫化物和氢等，无氧环境条件和含氮氧化物。在反硝化过程中，电子从“还原性”的电子供体物质通过一系列电子载体传递给一个氧化性更高的氮氧化物。当电子传递给某几个氮氧化物时，能量被电子转移磷酸化作用形成ATP。其终产物则因不同的作用菌而有所不同。（2）参与反硝化作用的微生物）参与反硝化作用的微生物具有反硝化作用的微生物在自然界普遍存在。Ingraham(1981)指出有71属菌能进行反硝化作用，它们在土壤中很丰富，占细菌群落的4065%，细菌数高达108个/g土。到目前为止，尚未发现细菌以外的其它生命形式能够进行反硝化作用。

41、一般反硝化作用均以NO3-为最终电子受体，但产碱杆菌(Alcaligenes)和黄杆菌(Flavobacterium)以及奈氏菌(Neisseria)的一些种不能还原NO3-，而却可从NO2-开始还原。（七）铵盐同化作用 形成氨基酸（八）亚硝酸氨化作用 指亚硝酸经异化性还原经羟氨转变成氨的过程。硫循环生物体有机硫SO42-H2S原素S硫酸盐还原脱硫作用硫氧化作用硫氧化作用同化作用异化性硫还原（一）含硫有机物的（一）含硫有机物的脱硫作用脱硫作用 其分解其分解的一般过程为：的一般过程为：含硫蛋白质含硫蛋白质 含硫含硫氨基酸氨基酸 NH3+H2S+有机酸有机酸（二）（二）硫化作用硫化作用 某些微生物

42、可将某些微生物可将S、H2S、FeS2、S2O32-和和S4O62-等还原态无等还原态无机硫化物氧化生成硫酸，这一过程称为机硫化物氧化生成硫酸，这一过程称为硫化作用。硫化作用。凡能将还原态硫化物氧化凡能将还原态硫化物氧化为氧化态硫化合物的细菌称为为氧化态硫化合物的细菌称为硫化细菌硫化细菌。具有硫化作用的细菌种类较多，主要可具有硫化作用的细菌种类较多，主要可分为化能自养型细菌类、厌氧光合自养分为化能自养型细菌类、厌氧光合自养细菌类和极端嗜酸嗜热的古菌类三类。细菌类和极端嗜酸嗜热的古菌类三类。(三三)、反硫化作用、反硫化作用 在厌氧条件下元素硫和硫酸盐等含氧硫化合物可被在厌氧条件下元素硫和硫酸盐等

43、含氧硫化合物可被某些厌氧细菌还原生成为某些厌氧细菌还原生成为H2S，这一过程称为，这一过程称为异化型异化型元素硫还原作用和硫酸盐还原作用，也称反硫化作用元素硫还原作用和硫酸盐还原作用，也称反硫化作用，这类细菌称为这类细菌称为硫酸盐还原细菌或反硫化细菌硫酸盐还原细菌或反硫化细菌。硫酸盐还原细菌是一类严格厌氧的具有各种形态特征硫酸盐还原细菌是一类严格厌氧的具有各种形态特征的细菌，也有少数古菌，现已发现的细菌，也有少数古菌，现已发现27个属细菌中的一个属细菌中的一些种具有还原硫酸盐的能力些种具有还原硫酸盐的能力。共同生理特征是能将元素硫或硫酸盐还原生成共同生理特征是能将元素硫或硫酸盐还原生成H2S。

44、可以各种有机物或可以各种有机物或H2作为电子供体，以元素硫或硫酸作为电子供体，以元素硫或硫酸盐作电子受体。大多数营有机营养型，有机酸特别是盐作电子受体。大多数营有机营养型，有机酸特别是乳酸、丙酮酸等、糖类、芳香族化合物等都可被用作乳酸、丙酮酸等、糖类、芳香族化合物等都可被用作碳源和能源。碳源和能源。少数营无机营养型，可以少数营无机营养型，可以H2为电子供体，此时部分为电子供体，此时部分电子流向硫酸盐，部分电子流向二氧化碳合成活性乙电子流向硫酸盐，部分电子流向二氧化碳合成活性乙酸在转换成细胞碳。脱硫作用的化学反应式如下：酸在转换成细胞碳。脱硫作用的化学反应式如下：4H2+2H+SO42-S2-+

45、4H2O+2H+C6H12O6+3H2SO4 6CO2+6H2O+3H2S（四）同化性硫酸盐还原作用（四）同化性硫酸盐还原作用 硫酸盐在生物体中还原以巯基形式固硫酸盐在生物体中还原以巯基形式固定在蛋白质的成分中。定在蛋白质的成分中。四、微生物与磷元素的转化四、微生物与磷元素的转化（一）自然界的磷素循环（一）自然界的磷素循环自然界中磷只是在可溶性磷和不溶性磷（包括自然界中磷只是在可溶性磷和不溶性磷（包括无机磷化合物和有机磷化合物）之间的转化和无机磷化合物和有机磷化合物）之间的转化和循环。自然界中可溶性磷的量是很少的，大多循环。自然界中可溶性磷的量是很少的，大多数磷是以不溶性的无机磷存在于矿物、土

46、壤、数磷是以不溶性的无机磷存在于矿物、土壤、岩石，也有少量的以有机磷的形式存在于有机岩石，也有少量的以有机磷的形式存在于有机残体中。残体中。因此，磷的生物地球化学循环包括：因此，磷的生物地球化学循环包括：有机磷分解即有机磷转化成可溶性的无机磷；有机磷分解即有机磷转化成可溶性的无机磷；无机磷的有效化即不溶性无机磷转变成可溶性无机磷的有效化即不溶性无机磷转变成可溶性无机磷；无机磷；磷的同化即可溶性无机磷变成有机磷的生物固磷的同化即可溶性无机磷变成有机磷的生物固磷等三个基本过程。磷等三个基本过程。微生物参与了可溶性磷和不溶性磷的相互转化。微生物参与了可溶性磷和不溶性磷的相互转化。（一）有机磷的微生物

47、分解（一）有机磷的微生物分解含磷有机物主要是核酸、卵磷脂和植酸。含磷有机物主要是核酸、卵磷脂和植酸。许多微生物能产生核酸酶、核苷酸酶和许多微生物能产生核酸酶、核苷酸酶和核苷酶，将核酸水解成磷酸、核糖、嘌核苷酶，将核酸水解成磷酸、核糖、嘌呤或嘧啶。呤或嘧啶。（二）无机磷的微生物转化（二）无机磷的微生物转化 可溶性无机磷可直接被植物、微生物利用于可溶性无机磷可直接被植物、微生物利用于生命活动而固定为有机磷。这一部分的数量是生命活动而固定为有机磷。这一部分的数量是很少的。自然界大多数的无机磷是存在于岩石很少的。自然界大多数的无机磷是存在于岩石中的难溶性和不溶性磷。这些无机磷不能被植中的难溶性和不溶性

48、磷。这些无机磷不能被植物和大多数的微生物所利用。物和大多数的微生物所利用。自然界中，只有少数微生物如芽孢杆菌属和自然界中，只有少数微生物如芽孢杆菌属和假单胞菌属的一些种可以通过它们的生命活动假单胞菌属的一些种可以通过它们的生命活动将难溶性无机磷转化为可溶性状态，然后为植将难溶性无机磷转化为可溶性状态，然后为植物和其它微生物所利用，即可提高土壤中磷的物和其它微生物所利用，即可提高土壤中磷的有效性。有效性。对于微生物的溶磷机制，提出了不同的假说，对于微生物的溶磷机制，提出了不同的假说，主要是认为微生物通过呼吸作用产生的二氧化主要是认为微生物通过呼吸作用产生的二氧化碳溶于水后形成碳酸、和形成的其他有

49、机酸都碳溶于水后形成碳酸、和形成的其他有机酸都可对溶解难溶性的无机磷，还有微生物吸收阳可对溶解难溶性的无机磷，还有微生物吸收阳离子时将质子交换出来，有利于不溶性磷的溶离子时将质子交换出来，有利于不溶性磷的溶解。但这些假说都不能单一地很好解释各种现解。但这些假说都不能单一地很好解释各种现象。象。微生物与钾的转化微生物与钾的转化 钾不是生物细胞的结构成分，但具有维持细胞结构、保钾不是生物细胞的结构成分，但具有维持细胞结构、保持细胞的渗透压、吸收养分和构成酶的辅基等生理功能。持细胞的渗透压、吸收养分和构成酶的辅基等生理功能。可溶性钾大多存在于一些盐湖中，土壤中的可溶性钾含可溶性钾大多存在于一些盐湖中

50、，土壤中的可溶性钾含量并不高，而且由于钾易被以植物秸秆、果实、籽粒等量并不高，而且由于钾易被以植物秸秆、果实、籽粒等形式带走，因此必须不断补充。形式带走，因此必须不断补充。土壤中不溶性的钾主要存在于硅铝酸盐矿物中，不能被土壤中不溶性的钾主要存在于硅铝酸盐矿物中，不能被植物吸收利用。植物吸收利用。国内外研究表明某些微生物，如芽孢杆菌、假单胞菌、国内外研究表明某些微生物，如芽孢杆菌、假单胞菌、曲霉、毛霉和青霉等具有释放矿物中钾的能力，使无效曲霉、毛霉和青霉等具有释放矿物中钾的能力，使无效钾转化为植物有效钾。胶质芽孢杆菌（钾转化为植物有效钾。胶质芽孢杆菌（B.mucilaginosus）俗称为俗称为