保护生物学讲义.doc

1、保护生物学讲义绪论1.1定义*（Definition) *研究生物多样性保护的科学,即研究从保护生物物种及其生存环境着手来保护生物多样性的科学。 研究人类社会活动和环境变化对生物多样性的影响，以及如何对自然生态系统进行有效的管理与保护，使之能够为人类持续利用的一门学科。 研究直接或间接受人类活动或其它因子干扰的物种、群落、生态系统的生物学。 研究保护物种，保存生物多样性和持续利用生物资源问题的学科。生物多样性的定义与层次* 生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体，以及与此相关的各种生态过程的总和。包括动物、植物、微生物和它们所拥有的基因以及它们与其生存环境形成的复杂的生态系统。 *四个层次

2、：遗传（基因）多样性、物种多样性、生态系统多样性、（景观多样性） 遗传多样性指生物体内决定性状的遗传因子及其组合的多样性。它决定其他两个层次的生物多样性。 物种多样性指生命的有机体即动物、植物、微生物物种的多样化。 生态系统多样性指生物圈内生境、生物群落和生态系统的多样性以及生态系统内生境差异、生态过程变化的惊人的多样性，代表各种不同生境条件下物种的群集反应。1.2生物多样性的价值1.3人类与自然关系的演化1.4生物多样性的危机及其根源1.5保护生物学的诞生1.6保护生物学的结构和特征1.7保护生物学的未来研究第一章 遗传多样性*genetic diversityDefinitions of

3、genetic diversity 广义：指地球上所有生物所携带的遗传信息的总和。通常谈及生态系统多样性或物种多样性时也就包含了各自的遗传多样性。 *狭义：主要指种内不同群体间（两个隔离地理种群间）及单个群体（种群）内个体间的遗传变异总和，即基因多样性(gene diversity)。一、遗传多样性的含义 遗传多样性是指生物种内的遗传变异；遗传多样性的表现是多层次的； 遗传多样性是指种内可遗传的变异； 遗传多样性的本质是生物体在遗传物质上的变异，即编码遗传信息的核酸（DNA或RNA）在组成和结构上的变异。 二、遗传多样性的起源 遗传突变mutation，包括点突变和染色体突变 重组染色体突变

4、染色体突变是指染色体结构、数目和大小的改变 染色体结构的变化有几种情况： 缺失deletion ，即染色体上一个片段的丢失； 重复duplication，即染色体上某些片段的重复性增加； 倒位inversion ，即染色体内部结构的顺序发生颠倒； 易位translocation，即非同源的染色体片段出现了交换。 染色体数目的变化包括非整倍体、单倍体和多倍体现象点突变 指在核酸上一个或少数核苷酸的改变，包括：碱基替换base substitution ：指一个碱基对被另一个碱基对替换。 插入或缺失突变（或称移码突变frameshift mutation） ：指一个或几个碱基对的增加或丢失，可造成

5、蛋白质的氨基酸序列发生较大的变化。重组 包括DNA分子间重组和染色体重组 DNA重组指DNA分子间通过交换等相互作用而产生新的分子形式。染色体重组，传统上也称遗传重组，通常指两个同源染色体间部分区段的交换或互换。遗传多样性表现形式的层次* 在分子水平，可表现为核酸、蛋白质、多糖等生物大分子的多样性； 在细胞水平可体现在染色体结构的多样性以及细胞结构与功能的多样性； 在个体水平，可表现为生理代谢差异、形态发育差异以及行为习性的差异。 遗传多样性通过对上述各层次的生物性状的影响，导致生物体的不同适应性，进而影响生物的分布和演化。 许多遗传变异并不导致任何可观测到的表型上的差异。三、检测遗传多样性的

6、主要方法 形态学水平 染色体水平等位酶水平DNA水平四、研究遗传多样性的意义有助于进一步探讨生物进化的历史和适应潜力 ； 有助于推动保护生物学研究 ；有助于生物资源的保存和利用。 第二章 物种多样性 species diversity一、物种多样性的概念*指生命的有机体即动物、植物、微生物物种的多样化。代表物种演化的空间范围和对特定环境的生态适应性，同时给人们提供了资源和后备资源。 物种多样性的两方面含义*（1）一定区域内物种的总和。主要从分类学、系统学和生物地理学角度对物种的状况进行研究，或称为区域物种多样性； （2）生态学方面的物种分布的均匀程度，常常是从群落组织水平上进行研究，或称生态多

7、样性或群落物种多样性。两种含义的区别主要在于研究的层次和尺度的不同。前一种含义主要通过区域调查进行研究，后一种含义主要是通过样方或样点在群落水平上进行研究。新种连续不断被发现。上个世纪发现的两个重要的新种是涉及到了“活化石”（living fossil），即该种被认为早已灭绝。 1938年印度洋矛尾鱼（Latimeria chalumnae），属于海洋鱼类腔棘鱼，它们曾在古海洋普遍分布，但认为在650万年前已灭绝。进化生物学家对腔棘鱼有特别的兴趣，因为它被认为可能是最初陆生动物的祖先。 1945年于四川东部（现湖北省利川县）发现了水杉（Metasequoia glytostroboides）。

8、随后的调查和植物学研究弄清楚了这种树木属于一个曾在中生代广泛分布并遍及北半球的植物属，但它显然已经在数千万年前灭绝。 其它更多不显眼的种？物种多样性特丰富国家*巴西、哥伦比亚、厄瓜多尔、秘鲁、墨西哥、扎伊尔、马达加斯加、澳大利亚、中国、印度、印度尼西亚、马来西亚在内的12个生物多样性特丰富国家拥有全世界60-70%甚至更高的生物多样性。重要生物类群物种数目最多的前10个国家热点地区及特有物种Myers（19881990）提出18个物种多样性热点地区属于热带的有14个，属于地中海类型的有4个。它们虽然仅有地球表面积的0.5%，却拥有全球20%的植物物种，拥有50 000个特有植物物种。 Inte

9、rnational hot-spots(Myers et al, 2000) 热点地区的选择： 特有性 1500种特有维管植物 （世界植物总数的0.5%） 鱼类以外的脊椎动物 受威胁程度：原始植被的丧失率大于70% 热带物种丰富的原因分析 现象 世界热带森林仅占全球面积的7%，但它包含有世界上一半以上的物种。 这个估计仅只是根据有限的昆虫和节肢动物的样方推算，并类推出占有世界物种的大多数。 May （ 1992 ）认为热带地区未被记录的昆虫种数约有500到3000万种。如果该数字是正确的，意味着分布在热带森林的昆虫可能构成世界物种的90%以上。 有花植物、裸子植物、蕨类植物约有86000种产于

10、热带美洲，38000种产于热带非洲和马达加斯加，热带亚洲包括新几内亚和热带澳洲共有45000种。其总数约为全世界250000种的三分之二，即10万种以上的这些植物产于热带森林中。 大约有世界鸟数30%的种，即1300种产于热带美洲，热带非洲有400种，热带亚洲有900种均依附于热带森林。由于没有包括可能部分依赖热带森林的迁徙性鸟类。这个数可能估计偏低。 原因 在地质时期，热带比温带具有更稳定的气候。 热带群落比温带群落古老、专化。 多数热带地区暖热和高湿度为许多不适宜温带的种类提供了良好的条件。 热带可能有来自有害生物、寄生和疾病的极大压力。协同生存。 热带植物的异型杂交（outcrossin

11、g）率（与同种其他个体远系繁殖，以避免自花授粉）似乎较温带植物要高。 在一年内热带地区比温带地区可能接受更多的太阳能。 协同生存1976年，德国学者哈肯创立了“协同论”，描述了系统进化过程中内部要素及其相互之间的协同行为，并指出这种协同行为是系统进化的必要条件。协同进化理论的核心是中国古代的“相生相克”理论，即一些生物个体、种群的进化与另一些生物个体、种群的进化相互关系是相生相克的关系，它们之间通过生存竞争，各自夺取所需资源，求得自身的生存和发展；又通过协同，相互利用、共同生存、节约资源，求得生态系统的生存平衡和持续发展。 三、中国的物种多样性 我国疆域辽阔，地形、气候复杂，南北跨越寒、温、热

12、三带，生态环境多样，孕育了丰富的物种资源。 由于具有独特的自然历史条件，特别是第三纪后期以来，受冰川影响较小，使我国的动、植物区系具有自己的特点，保留了许多北半球其他地区早已灭绝的古老孓遗和残遗的种类。 我国是生物多样性特丰富国家之一。 在亚洲，中国维管束植物、哺乳动物、鸟类、两栖类、爬行类、鱼类及凤尾蝶类物种最为丰富。 中国的物种数量约占世界物种总数的10%左右。其中哺乳动物占有种数为世界第5位，鸟类为世界第6位，两栖类为世界第6位，种子植物居世界第3位。 新分类群和新记录仍在不断发表和增加。估计有昆虫15万种以上，而已定名的有4万种左右，约占总数的1/4。 相对来说，动物中的哺乳类、鸟类、

13、爬行类、两栖类及鱼类，植物中的苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物，已知种数较为清楚。 我国特有物种较为丰富，特有植物估计有15000-18000种，约占维管植物总数的50-60%，在世界上处于第7位。特有高等脊椎动物在世界上处于第8位。各类群中特有属、种所占比例存在较大差异。 特有物种在地理分布上也不均匀。中国植物特有属大致有川东-鄂西、川西-滇西北和滇东南-桂西三大特有现象中心。脊椎动物中，横断山区、青藏高原也具有较多的特有种。 我国有14个具有国际意义的陆地生物多样性关键地区，5个湿地和淡水生物多样性关键地区，11个海岸和海洋生物多样性关键地区。（生态系统多样性中讲） 第三章 生态系统多样性

14、ecosystem diversity生态系统是生物群落与其环境形成的生态复合体，是生命系统中重要的组织层次，是自然界的基本单位。生态系统类型多样，其组成、结构、分布和动态等特征极富变化；又为其他水平的生物多样性的研究提供有用的资料，特别是栖息地。一、概念*concept与类型type生态系统多样性*指生物圈内生境、生物群落和生态过程的多样性以及生态系统内生境差异、生物群落和生态过程变化的惊人的多样性。*代表各种不同生境条件下物种的群集反应。 此处的生境主要是指无机环境，如气候、地貌、地形、土壤、水文等生境的多样性是生物群落多样性乃至整个生物多样性形成的基本条件。 生物群落的多样性主要指群落的

15、组成、结构和动态（包括演替和波动）方面的多样化。 生态过程指生态系统的生物组分之间及其与环境之间的相互作用或相互关系，表现在系统的能流、物质循环和信息传递等方面。是生物多样性研究的重点。生态系统多样性是生物多样性研究的重点 是基因到景观乃至生物圈的不同水平研究的综合。例如，濒危物种的保护从不同水平上去探索物种濒危机制，从生境或生态系统水平上考虑保护措施； 不同类群或不同学科研究的综合。生态系统多样性维持机制的研究不仅注重生境更注重不同生物类群的作用及其相互关系对系统稳定性的影响。 生态系统的分类及分布规律* 生态系统类型宏观上主要按生境性质划分。如海洋、湿地、森林生态系统等。 在地球上不同的地

16、理环境中，由于太阳辐射、降水、氧分压、蒸发强度等因素的差异，发育着不同的生态系统类型。 这些生态系统类型的分布具有纬度、经度和垂直地带性分布规律。 二、中国生态系统多样性 中国生态系统分类多以中国植被的分类为依据，并将其分成595类生态系统： 中国主要陆地生态系统类型 （1）森林生态系统 （2）灌丛生态系统 （包括灌草丛生态系统） （3）草原生态系统 （4）荒漠生态系统 （5）湿地生态系统 （6）海洋与海岛生态系统 （7）农田生态系统森林生态系统 寒温性针叶林 温带针阔混交林 暖温带落叶阔叶和针叶林 亚热带常绿阔叶林和针叶林 热带季雨林、雨林 草原生态系统 温带草原 草甸草原 典型草原 荒漠草

17、原 高寒草原 荒漠区山地草原 生物多样性的关键地区 critical area 是指对于生物多样性保护具有重要意义的地区。 确定关键地区的4条原则*： 丰富性。热带最丰富。 特殊性。我国的高寒植被和常绿阔叶林。 受威胁的程度。濒危物种、易危物种、稀有物种、稀有物种、数量下降但未列入IUCN名录的物种。 经济价值。热带最高。中国生物多样性关键地区* 具有国际意义的陆地生物多样性关键地区 I 吉林长白山地区 II 河北北部山地地区 III 陕西秦岭太白山地区 IV 四川西部高山峡谷地区 V 云南西部高山峡谷地区 VI 湖南、贵州、四川、湖北边境山地地区 VII 广东、广西、湖南、江西南岭山地地区

18、VIII浙江、福建山地地区 IX 台湾中央山脉地区 X 西藏东南部山地地区 XI 云南西双版纳地区 XII 广西西南石灰岩地区 XIII海南岛中南部山地地区 XIV青海可可西里地区具有全国性意义的陆地生物多样性关键地区 1. 黑龙江内蒙古交界大兴安岭山地地区 2. 内蒙古锡林郭勒地区 3. 新疆阿尔泰山地区 4. 新疆伊利天山地区 5. 甘肃南部东祁连山地区湿地和淡水水域生物多样性关键地区 1. 东北穆棱、三江平原湿地地区 2. 湖南、湖北平原湿地地区 3. 贵州威宁草海地区 4. 云南洱海区域 5. 四川西北若尔盖湿地地区海岸和海洋生物多样性关键地区 海南南沙群岛海区 海南西沙群岛海区 海南

19、东南海岸珊瑚礁海区 海南文昌澜港红树林区域 广西合浦山口沙田半岛海区 广东珠江口南海海岸和海洋区域 浙江平阳南麂列岛海区 江苏盐城沿海海区 山东青岛沿海海区 山东庙岛群岛海区 辽宁蛇岛老铁山海区景观多样性* Landscape diversity *不同类型景观要素或生态系统构成的空间结构、功能机制和时间动态方面的多样化或变异性。 景观：由一组以相似方式重复出现的、有相互作用的生态系统所组成的异质性的陆地区域。 景观基本结构是由斑块(patch)、廊道(corridor)和基质(matrix)组成。斑块是指动、植物群落或非生命物体如裸露岩石和土壤以及建筑物等。廊道是指不同于两侧基质的狭长地带，

20、如树墙、防护林、河流、道路等，这些大多是人类干扰所形成。基质是景观中面积最大、连续性最高的景观要素。 三 生物多样性的价值 Values of biodiversity 生物多样性强大的生态系统功能和价值 Costanza(1997)在Nature上发表文章，估计平均每年整个生物圈可以提供价值33万亿美元的服务（ecosystem service） 哥伦比亚一体育场预建地有一种玉米，含有玉米7种病毒抗体中的5种 问题：北京沙尘暴、98年洪水、气候变暖等 3.1 生物多样性的经济价值* 消耗性使用价值(薪炭、饲料、野味等) 生产使用价值(食品、药物、木材等) 娱乐与生态旅游(狩猎、钓鱼、观鸟)

21、环境监测(指示生物及群落) 选择价值(潜在的如基因) 教育和科学活动(银杏) 生物多样性的利用方式 消耗性使用：商业性狩猎、运动性狩猎、职业狩猎、商业性捕鱼、垂钓、渔业 为生、猎皮、为获取动物及其内脏器官和宠物交易而捕猎、其他途径的非直接 杀害（污染、车压）、对动物构成真正的或觉察到的威胁的根除计划。 低消耗性使用：动物园和动物公园、水族馆、科学研究。 非消耗性使用：鸟类欣赏、鲸鱼观赏、摄影旅行、散步、商业摄影以及电影摄 影、公园、保护区和旅游区的动植物观察。 3.2 生物多样性的生态价值* 生态系统生产力 生命支持系统 涵养水源 保护土壤 调节气候 对污染物质的吸收和分解 物种关系 3.3

22、生物多样性的伦理价值 每一物种都有生存的权力 所有物种均相互依存 人类必须和其他物种一样生活在同一个生态范畴之内 人们必须对他们的行为负责任 资源不应浪费 尊重人类生活和人类多样性与尊重生物多样性相一致 自然具有超越经济价值的精神和美学价值 生物多样性对确定生命的起源是必要的 生物多样性的选择价值(Option Value)。潜在价值，持有价值。 生物多样性的生存价值(Existence Value)。“魅力动物”（charismatic animal）。 四、生物多样性的生态系统功能生物多样性的生态系统功能的几个假说* 冗余种假说。认为生态系统保持正常功能需要有一个物种多样性的域值，低于这个

23、域值系统的功能会受到影响，高于这个域值则会有相当一部分物种的作用是冗余的。 铆钉假说。观点与冗余种假说相反，认为生态系统中所有的物种对其功能的正常发挥都有贡献而且是不能相互替代的。 特异反应假说。认为生态系统的功能随物种多样性的变化而变化，但变化的强度和方向是不可预测的，因为这些物种的作用是复杂而多变的。 零假说。认为生态系统的功能与物种多样性无关，即物种的增减不影响生态系统功能的正常发挥。 关键种的概念与类型 在生物群落中，某些种类对决定大多数其他种类在群落中的持续生存能力具有重要意义，它们的存在与否会影响到整个生态系统的结构与功能，这些物种即称这为关键种（keystone species）

24、或关键种组(keystone group)。 关键种的应以优先保护，因为假如其在保护地丧失，众多其他物种也会随之丧失。 由于许多热带昆虫的取食行为表现出高度的专性，仅只靠一种或少数有关植物种维持生命。Raven（1976）宣称每一种热带植物的灭亡会潜在性地导致一连串的灭绝事件发生，即带来10-30种昆虫的丧失。甚至单个植物种的灭绝会消亡掉数百种昆虫。 功能群的概念 指具有相似的结构或功能的物种的集合，这些物种对生态系统具有相似的作用，其成员相互取代后对生态系统过程具有较小的影响。 将生态系统中的物种分成不同的功能群可以使复杂的生态系统简化，有利于认识系统的结构与功能，弱化了物种的个别作用，从而

25、强调了物种的集体作用。 最简单、最容易的划分法是将所有的生物分为3个功能群，即生产者（植物和一些微生物）、消费者（动物和一些微生物）和分解者（微生物）。 植物功能群的划分： 一般依据质量特征、空间和时间上的变化3个方面的标准。 质量特征主要包括生活型、形态结构、干物质在不同器官的分配比例、生理特点（如C3和C4光合途径等）、外貌特点（生理和形态特征相结合的途径）等； 空间变化主要包括物种或其器官（如叶片和根系等）的水平和垂直分布格局； 时间变化主要指物种的生长发育节律即物候学特征。 争议 是物种多样性还是物种组成对生态系统功能起作用？ 哪个水平的物种多样性对生态系统功能起作用？ 物种丰富度、均

26、匀度与多样性指数 种间差异 功能群多样性 功能群内物种数 食物网复杂性 不同水平的多样性同时“ 有效” 第四章 生物多样性的危机物种灭绝及其原因第一节 物种和物种的形成species and speciation 一、 物种的定义 definition of species 物种是能够（或可能）相互配育的自然种群的类群，这些类群与其它这样的类群在生殖上相互隔离着（Mayr 1953); 物种是繁殖单元，由又连续又间断的居群所组成；物种是进化单元，是生物系统线上的基本环节，是分类的基本单元（陈世骧 1978）。每个物种都有一定的生活习性，要求一定的空间居住场所，这些空间分布区域大大小小，分散而互

27、不连续，因此把物种分为居群 实质性的物种划分标准：生殖隔离 实践中考虑的特征：形态学、地理学、遗传学等。生物学物种 (Mayr 1982)* *物种是在自然界中占据特殊生态位的种群的一个生殖集群（生殖隔离）。生物学种概念的关键是生殖隔离 生殖隔离分两大类型： 地理隔离和生理隔离 生态位亦是其隔离机制之一。 生态位（Ecological niche），又称小生境或是生态龛kan位，生态位是一个物种所处的环境以及其本身生活习性的总称。 生物学种基本特征* 形态学特征 同一物种必须具有相对稳定的、一致的形态学特征。 地理学特征 物种以种群的形式生活在一定空间内，占据着一定的地理分布区。 遗传学特征

28、每一物种具有特定的遗传基因，表现为同种的个体之间可以配育，不同种之间不能配育或虽可偶然杂交但杂交的子代不具繁殖能力。 “生殖隔离与否”在判断物种与未知种群间的关系上是关键性的条件三、 物种形成 speciation物种形成的含义* 概念：一个物种内部分异而产生新种的过程，为物种形成。第二节 物种灭绝extinction of species 一、灭绝的概念* *灭绝(extinction)：当一个物种不再有活着的个体存在于这个世界时。 *野外灭绝(extinction in the wild)：如果一个物种仅有的个体在圈养或其它人类控制的条件下存活。 具备上述两种情况中的任一种的物种即被认为是

29、全球灭绝。 *局部灭绝(local extinction)：若一个物种在其曾经生活过的某个地方再也没有被发现，但在世界其它地方仍有发现。 生态灭绝(ecological extinction)：如果一个物种虽然存在，但其数量已经减少到其对同一群落中其它物种的影响可以忽略不计的地步。第三节 物种灭绝机制 一、外部机制*(生物学机制、物理学机制、人类活动)1. 生物学机制* (种间竞争、猎物动态的关系 、病菌及病害的流行 ) * 1）种间竞争 l 竞争的两种类型：资源利用性竞争和互干涉竞争 竞争的结果： 两个物种或两个种群的生态位分化或占据不同的分布区 一个物种或一个种群排挤掉另一个物种或另一个种

30、群，造成另一物种或种群的消失。 生态习性相似的种往往构成镶嵌型分布，使两个竞争物种可能长期共存。 竞争可能使一个物种的地理分布范围和数量减少。 竞争往往要伴随其他因素才会导致物种的灭绝。 只有在特殊情况下，如较小的岛屿、重大的地质事件以及人类干扰，才有可能使一个物种或种群走向灭绝。 如在较小的岛屿上，一个新的物种的侵入有可能导致当地种的灭绝。 仅仅是竞争这单一因素造成的物种或种群灭绝很少见*2）猎物动态的关系 l 广义的捕食者，包括草食者、肉食者和寄生虫。 l 捕食者和被捕食者的关系在长期的协同进化过程中，逐步从单方的依赖变成了双方的依赖，其种群数量亦常常围绕着一个平衡点按照一定的周期摆动。这

31、对于维持生态系统的稳定性起着非常重要的作用。 l 外界的干扰将会影响捕食者和被捕食者之间达成的上述平衡，并增加其摆动的幅度，进一步的干扰就有可能导致一个种群的灭绝，或两个种群的同时灭绝。 *3）病菌及病害的流行 从适合度意义上讲，有毒病菌的适应性很差，这是因为有毒病菌使寄主致死或严重衰弱的同时，也不可避免地导致了自身的灭亡。 因此，病菌的致病能力减弱，这是在长期的协同进化过程中逐步形成的。在这一过程中，被寄生物种对病菌逐渐产生了抗性，同时病原体的毒性也逐渐降低。（协同进化） 病害的广泛流行相当罕见。只有在长期存在的生态平衡被打破的情况下，该区域才有可能发生广泛的病害流行。 病害流行通常可分两种

32、情况： （1）当易受感染的寄主物种从未受病菌感染的区域迁入病菌感染强烈的地区时； （2）当病菌传入没有病菌传染的地区时。在一个孤立的生物区系中突然流行病害，往往出现灭绝波（wave of extinction）。 导致病害流行的一个因素是接触传染。现代城市居民最容易遭受严重的病菌流行感染。 竞争、捕食和流行病等单个因素都不可能导致一个物种的灭绝，尤其对稳定发展的陆地生物区系来说更是如此。 就现有资料分析，除岛屿外，至少近300年来还没有发现任何一个物种的灭绝纯粹是由于这些因素单独作用的结果。 然而，这些并不能说明上述因素对研究灭绝和进化不重要。它们会使物种增加能量和遗传上的负载、种群中个体寿命

33、缩短。物种灭绝中的第一冲击效应美国松鸡的例子19世纪，松鸡遭到大量捕杀。1870年，松鸡仅生存于马萨诸塞州的一个小岛上。1908年，松鸡只剩50只。 1908年建立了1600英亩的保护区。1915年，岛上的松鸡已自然增殖到2000只。 1916年以后，森林火灾、捕食者苍鹰大爆发和百年罕见的低温冻害天气，加之种群数减少和性比失调所引起的近交和家养火鸡的病菌传播流行，使松鸡在1927年锐减到11只雄鸡和2只雌鸡，1928年底仅剩1只。 1932年3月11日该种从地球上灭绝。该物种的灭绝过程可分二个阶段 第一阶段：大量无度的捕杀对松鸡的生存从未有过的强烈冲击。种群数量快速下降、分布范围迅速缩减。 第

34、二阶段：一系列接踵而来的生物学和物理学事件使该物种最终走向灭绝。 如果没有第一阶段的强烈冲击，第二阶段中任何一个事件的发生都不可能有如此巨大的效果。 第一阶段人类的过度捕杀是造成松鸡最终灭绝的首要因素，这就是第一冲击效应（first strike effect）。否则一个已建立起完善的适应体系的物种很难迅速灭绝。2. 物理学机制*(缓慢的地质变化、气候变迁和灾变事件)*1）缓慢的地质变化l 地壳整个布局的改变破坏了原来的生存条件，同时又创造了新的生存环境。 如二迭纪和三迭纪交界时期，超级大陆联合古陆（Pangaea）的形成使大量生存在大陆架上的海洋生物灭绝，同时又为陆地生物的进化创造了必要条件

35、。在这一缓慢的地质变化中，裸子植物逐渐取代了蕨类植物，成为植被中的优势成分。*2）气候变迁l 气候的变化或变迁超过了某一物种或分类群的调节限度，就可能导致该物种或分类群不可避免地走向灭绝。如： 晚白垩纪全球气候的干旱化使38%的海生生物属彻底灭绝，陆地动物遭受灭绝的规模更大； 第三纪始新世末期，由于气温迅速变冷，许多在古新世后期和始新世占优势的植物类群灭绝； 第四纪冰川的影响使大量的植物类群销声匿迹。分布在岛屿的物种在气候发生变迁的情况下更容易灭绝。 *3）灾变事件 海退现象中的生物区系危机 火山爆发和造山运动所引发的生物大灭绝 短时期内大量的火山爆发时，其效应和小行星与地球相撞所产生的气候效

36、应相似，大量的火山灰冲入大气层，加强了地球对光的反射能力，使辐射到地球表面的太阳光迅速减少，导致地球表面的气温急剧下降。 几次生物区系的危机均发生在火山爆发和造山运动时期。如奥陶纪后期、泥盆纪后期和白垩纪后期所发生的3次生物大灭绝事件均伴随着火山爆发和造山运动。 大多数火山爆发的持续时间和生物大灭绝时期相吻合。 来自外星系的灾变事件（晚白垩纪生物界的大灭绝） 人类活动对生物区系的巨大冲击 首先表现在对地球生态系统的巨大改变 地球表面40%的区域被人类作农业、城市、公路和水库之用，那些天然的动植物区系被农作物、混凝土建筑和其他人工产品所替代。 如巴西的圣保罗地区，从公元1500年至1845年间仅

37、有2%的森林被毁，然而自1907年以来，90%的森林已被毁灭殆尽。 至80年代初，全球41%的热带雨林已经消失。 人类目前对热带森林的破坏仍以大约每分钟47ha的速度进行着。热带森林将在25年到50年内消失，大量的热带生物种类在生物系统学家还未来得及鉴定归类之前就会消失掉。 人口的稠密程度、人类获取自然资源的方式以及人类对自然认识的观念人类的间接影响也是巨大的 人工引种以及人工造林代替天然林常常改变某一区域的植物群落结构，从而打破了该区域各个生物类群，包括动物、植物、微生物长期以来所建立的平衡。 此外，人工生态系统仅仅由单一或少数几个物种组成，如农作物种植、人工造林使得遗传多样性和变异性降低，

38、因此是一种潜在的危险状况。 气温的升高往往使陆地沙漠化扩大生态系统失调自然环境恶化从而使一些物种失去了原有的生存条件而灭绝 目前动植物的进化速度不可能跟上人类改变地球面貌的步伐 二、内部机制*每次大灭绝之后，随之而来的是许多次生物类群的强烈分化和增殖，一些全新的高级类群随之出现，即生物类群巨大的分化波。 如恐龙灭绝后哺乳动物迅速扩展1. 灭绝和进化创新*灭绝在进化中的作用就是通过消灭物种和减少生物多样性来为进化创新提供生态和地理空间。 但一些低等生物有例外。最典型的是前寒武纪细菌等形状和结构与它们现在生存的种类在上很难区别 。2. 物种灭绝与类群的系统发育年龄*对于新类群来说，幼期阶段是它们系

39、统发育中的瓶颈阶段，因其仍缺乏对环境的有效适应。常常在它们还没有来得及扩展自己时又将它们扼杀在摇篮之中了。只有少数类群能够度过这一瓶颈阶段。*几乎所有的大灭绝事件中，比较古老的支系往往受到较大的影响。在正常的地质时期，古老支系的灭绝率也比其他类群高得多。 这些古老支系在系统发育过程中处于衰亡阶段生存脆弱性。 与个体一样，一个物种或类群适合度也缓慢地被侵蚀，直至其所有进化潜能全部耗尽，最终走向灭绝。 3. 形态单一的类群容易灭绝* *形态性状单一的类群似乎缺乏比较多样化的生理功能（尽管它们可能在某些生理功能方面具有一定优势），缺乏对外界干扰的应变能力。 形态性状多样的类群往往具有多样化的生理功能

40、以及较完善的生态适应性，具有较高的生存率 。4. 特有类群尤其是特有属容易灭绝*l *地方性特有类群，尤其是属级水平上的地方性特有类群更容易灭绝。一些地方性特有属在正常的地质年代具有丰富的多样性，然而却在大灭绝来临之时首遭恶运。 白垩纪后期的大灭绝中分布于海岸平原的特有属和非特有属的幸存率，双壳类分别是9%和55%，腹足类分别是11%和50%。5. 热带分布类群容易灭绝* *热带雨林具有相对稳定的群落结构，在正常地质时期，其物种丰富性以及群落结构的复杂性对灭绝具有更强的抗性。 *当干扰超出一定范围，如全球性气温变冷，热带区系中那种似乎很精细的群落结构则显得十分脆弱；当遇到与高纬度区域同样强度的

41、环境干扰时，热带类群就会遭受大得多的损失。 *热带区系中丰富的特有类群在环境干扰下很容易灭绝。 第四节 岛屿物种灭绝与岛屿生物地理学一、岛屿上的物种灭绝速率 岛屿种通常是在较低竞争、捕食及疾病威胁的水平下进行演化并产生新种。当捕食者和竞争引进岛上时，它们就会消灭大部分没有任何防卫能力的岛屿种。 很多海岛物种是地方特有的，故最易遭灭绝。 近350年大多数鸟的灭绝发生在岛上，同时至少90%海岛小种群植物正处于灭绝或相当大的灭绝危险之中。 相反，在大陆上的竞争、捕食和疾病成为了自然选择强大的动力。 大陆种往往在大范围内有许多种群，故一个种群的消失不会给整个种的生存带来灭顶之灾。l 1600年以来灭绝

42、种数证明岛屿物种更易遭灭绝。 岛屿面积比很小，但在已知724种灭绝的动植物种中，有351种（约占半数）是岛屿种。 相比之下，海洋中灭绝的物种较少，但已知的数目肯定是偏低的。也可反映海洋物种对干扰具有较大恢复能力。 已知灭绝的哺乳动物、鸟类和爬行类，大多数属岛屿种类。 而鱼类及高等植物的灭绝则在大陆。 马来半岛淡水鱼中，以前采集到的266种的大多数种现已不复见到。 在北美，有1/3以上的淡水鱼处在灭绝危险之中。 e. g. 夏威夷群岛（研究得最透彻） 公元400年波利尼西亚人进入夏威夷之前，该岛有98种本地特有鸟。 波利尼西亚人引入了波利尼西亚鼠、家犬、家猪，并因农业生产砍伐森林。由于捕猎及破坏

43、的增长，致使在1778年欧洲移民进入之前就有50种鸟类灭绝。 欧洲人旋即带来猫、新种类的鼠、印度猫鼬、山羊、牛及猫头鹰，同时也无意带入鸟病，还为了定居和农业发展开垦了更多的土地。 在过去的200多年间，另有17种鸟遭致灭绝。 现存的许多种的种群都很少且几近灭绝。人为干扰和外来种的引入最终会导致该岛全部特有鸟类的灭绝。 岛上的欧洲移民通常比其他移民破坏性更大，因为他们采伐更多，并大规模地引进欧洲占领者的特征种。 1840-1880年，60多种脊椎动物，特别是草食动物如羊，被有意引入澳洲，在那里它们取代了当地种类，并改变了许多群落。 十五世纪最先到达马斯克林岛的观光者放出了猴子和猪，这些引进的动物

44、及随后而到的荷兰殖民者导致20种鸟类及8种爬行动物灭绝。 引进的捕食者对岛上种类造成压力的最明显例子是一种不能飞的Stephen岛的鹪鹩，它是一种新西兰岛外的一个小岛上的特有种，后来岛上全部的鹪鹩被灯塔看守人养的一只猫吃掉。岛屿植物种类同样是由于生境破坏而受到灭绝的威胁 夏威夷至少91%自然生长的植物是岛上特有，当地特有种约10%已经灭绝，保存下来的有40%的特有种亦受到灭绝威胁。 在马达加斯加，80%植物种是特有的并且受到灭绝的威胁。 第五节 对灭绝的脆弱性几个概念： 普遍种：地理分布区广泛、广幅生境特性和局部的大种群数量。 稀有种：某种具有小的地理分布、局限的生境特性且通常只有小的种群数量

45、。 地方特有种：只生长在某专一的地理分布区的物种。如大熊猫、银杏为中国特有种。 稀有种特别容易灭绝，普遍种不那么容易灭绝。稀有种有三方面涵义： （1）一个物种占有狭域的地理分布区，在该狭域的地理分布区内可能有局部的繁茂，也可能在其分布的小范围内也很稀少； （2）一个物种以前分布很广，但现在由于人类活动破坏了它的生境而分布局限； （3）一个物种只生长于一个或少数几个特殊的生境。 容易灭绝的物种*地理分布区狭窄的物种 *只有一个和少数几个种群的物种 *种群规模小的物种 *种群密度低的物种 *需要较大生活空间的物种 *个体较大的种类 *种群个体数增长速率低的物种 *不能有效扩散的物种 *迁移性物种 *很少遗传变异的种类 *需要特殊生态位的物种 *长期或暂时群聚的物种 . *被人类猎取或收获的种类 *以稳定生态环境为特征的物种 第五章 生物多样性面临