微生物的主要类群课件.ppt

1、2.1 2.1 原核微生物原核微生物2.2 2.2 真核微生物真核微生物2.3 2.3 非细胞型微生物非细胞型微生物2.1 2.1 原核微生物原核微生物 原核微生物是指一大类没有核膜和核仁，仅含一个由裸露的DNA分子构成的原始核区的单细胞生物。原核微生物细胞的分化程度低，没有明显的细胞器，仅细胞膜大量内陷折皱到细胞质中，形成管状、层状结构，称为中间体，具有代替细胞器部分功能的作用，是许多代谢作用的场所，细胞质中无细胞器。细胞繁殖仅以无性的二分裂方式，少数种类偶尔通过原始的接合作用产生接合子。原核微生物主要包括细菌、放线菌、古细菌、蓝细菌、立克次氏体、衣原体、支原体和螺旋体等类群。本节以细菌为代

2、表介绍原核微生物细胞的各部分构造和功能。2.1.1 2.1.1 细菌（细菌（bacteriabacteria）细菌是一类个体微小、形态结构简单的单细胞原核微生物。在自然界中，细菌分布最广、数量最多，细菌几乎可以在地球上的各种环境下生存，一般每克土壤中含有的细菌数可达数十万个到数千万个。因为细菌的营养和代谢类型极为多样，所以它们在自然界的物质循环中、在食品及发酵工业、医药工业、农业以及环境保护中都发挥着极为重要的作用。如用醋酸杆菌酿造食醋、生产葡萄糖酸和山梨糖；用乳酸菌发酵生产酸奶；用棒杆菌和短杆菌等发酵生产味精和赖氨酸；用节杆菌生产甾类化合物；用基因工程大肠杆菌生产胰岛素；用苏云金杆菌作为生物

3、杀虫剂；用能够形成菌胶团的细菌净化污水；用细菌来冶炼金属等。另一方面，不少细菌也是人类和动植物的病原菌，有的致病菌产生毒素引起人类患病，如肉毒梭菌，在灭菌不彻底的罐头中厌氧生长产生剧毒的肉毒毒素（一g足以杀死100万人）。有的细菌如肺炎链球菌虽不产生任何毒素，但能在肺组织中大量繁殖，导致肺功能障碍，严重时引起寄主死亡。2.1.1.1 细菌的形态与排列方式 细菌种类繁多，就单个菌体而言，细菌有三种基本形态：球状、杆状、螺旋状，分别称球菌、杆菌、螺旋菌。其中以杆菌最为常见，球菌次之，螺旋菌较少。在一定条件下，各种细菌通常保持其各自特定的形态，可作为分类和鉴定的依据。(见图2-1)。(1)球菌 是一

4、类菌体呈球形或近似球形的细菌，按分裂后细胞的排列方式不同，可分为6种不同的排列方式。A.球菌：1双球菌;2 链球菌;3四联球菌;4八叠球菌;5葡萄球菌;6杆菌（端钝圆）B.杆菌：7杆菌（菌体稍弯）;8短杆菌;9杆菌（端尖）;10分枝杆菌;11棒状杆菌;12长丝状杆菌;13双杆菌;14链杆菌（端钝圆和平截）C.螺旋菌：15弧菌;16螺菌 单球菌。又称微球菌或小球菌。细菌在一个平面上分裂，且分裂后的菌体分散而单独存在。如尿素小球菌。双球菌。细菌沿一个平面分裂，且分裂后的菌体成对排列。如肺炎双球菌。链球菌。细菌在一个平面上分裂，且分裂后多个菌体相互连接成链状排列。如乳链球菌。四联球菌。细菌在两个相互

5、垂直的平面上分裂，分裂后每四个菌体呈正方形排列在一起，如四联小球菌。八叠球菌。细菌在三个相互垂直的平面分裂，分裂后每八个菌体在一起成立方体排列。如乳酪八叠球菌。葡萄球菌。细菌在多个不规则的平面上分裂，且分裂后的菌体无规则地在一起呈葡萄串状。如金黄色葡萄球菌。(2)杆菌 细胞呈杆状或圆柱状。各种杆菌的长短、大小、粗细、弯曲程度差异较大，有长杆菌和短杆菌。有的杆菌的两端或一端呈平截状，如炭疽杆菌、有的呈圆弧状，如大肠杆菌、有的呈分枝状或膨大呈棒槌状，如棒状杆菌。杆菌在培养条件下，有的呈单个存在，如大肠杆菌；有的呈链状排列，如枯草芽孢杆菌；有的呈栅状排列或“V”排列，如棒状杆菌。(3)螺旋菌 菌体呈

6、弯曲状的杆菌。根据其弯曲程度不同可分成弧菌与螺菌两种类型，弧菌。菌体仅一个弯曲，形态呈弧形或逗号形，如霍乱弧菌。螺旋菌。菌体有多个弯曲，回转呈螺旋状，如小螺菌。除上述三种基本形态外，近年来，人们还发现了细胞呈梨形、星形、方形和三角形的细菌。2.1.1.2 细菌细胞的大小 细菌的个体通常很小，常用微米(m)作为测量其长度、宽度或直径的单位。由于细菌的形态和大小受培养条件的影响，因此测量菌体大小时以最适培养条件下培养的细菌为准。多数球菌的直径为0.52.0m；杆菌的大小(宽长)为（0.51.0）m（15）m；螺旋菌的大小(宽长)为（0.251.7）m（260）m。螺旋菌的长度是菌体两端点间的距离，

7、不是其实际的长度，所以在表示螺旋菌的长度仅指其两端的空间距离。在进行形态鉴定时，测其直正的长度按螺旋的直径和圈数来计算。细菌的大小与细菌的固定和染色方法以及培养时间等因素有关。如经干燥固定的菌体比活菌体的长度一般要缩短1/31/4；用衬托菌体的负染色法，其菌体往往大于普通染色法，有的甚至比活菌体还要大，有荚膜的细菌最容易出现此情况。影响细菌形态的因素也同样影响细菌的大小，如培养4h的枯草芽孢杆菌比培养24h的长57倍，但宽度变化不明显。这可能与代谢产物的积累有关。2.1.1.3 细菌细胞的结构与功能 细菌细胞结构包括基本结构和特殊结构。基本结构是各种细菌所共有的，如细胞壁、细胞膜、细胞质和内含

8、物、拟核及核糖体。特殊结构只是某些细菌具有的，如芽孢、荚膜、鞭毛等。细菌细胞的模式结构见图2-2。图2-2 细菌细胞构造模式图（1）细胞壁 细胞壁是包围在细胞最外的一层坚韧且略具弹性的无色透明薄膜。它约占菌体干重的10%25%。细胞壁的主要功能是维持细胞形状；提高机械强度、保护细胞免受机械性或其他破坏；阻拦酶蛋白和某些抗生素等大分子物质进入细胞，保护细胞免受溶菌酶、消化酶等有害物质的损伤等。原核微生物细胞壁包括肽聚糖、磷壁质。肽聚糖是原核微生物细胞壁所特有的成分。由N乙酰葡萄糖胺（NAG）、N乙酰胞壁酸（NAM）和短肽聚合而成的网状结构的大分子化合物。不同细菌的细胞壁的化学组成和结构不同。通过

9、革兰染色法可将大多数的细菌分为革兰阳性菌(G+)和革兰阴性菌(G)两大类。革兰染色法是1884年丹麦病理学家Christain Gram发明的一种细菌鉴别方法，也是细菌学中最常用、最重要的一种鉴别染色法，染色过程如下：细菌涂片 草酸铵结晶紫初染 鲁哥氏碘液媒染 乙醇(或丙酮)脱色 褪色 番红复染 番红复染 菌体呈红色者为G 菌体仍呈深紫色者为G+不褪色 G+细菌的细胞壁。多层，厚约2080nm，由肽聚糖、磷壁质和少量脂类组成。其中肽聚糖含量高。约占细胞壁干重的40%90%，且网状结构致密。G菌细胞壁。单层，厚约20nm，结构比G+细菌复杂。外层为脂蛋白和脂多糖层，内层为肽聚糖层。肽聚糖含量低，

10、约占细胞壁干重的5%10%，且网状结构疏松。经电子显微镜及化学分析发现，G+细菌和G细菌在细胞壁的化学组成与结构上有显著差异，见表2-1和图2-3。细菌类群壁厚度（nm）肽 聚 糖磷壁酸蛋白质（%）脂多糖脂肪（%）含量（%）层次网格结构G+20804090多层紧密+约2014G10510单层疏松约60+1122图 2-3 细菌细胞壁的结构图（a）革兰阳性菌的细胞壁；（b）革兰阴性菌的细胞壁；（c）革兰阴性菌细胞壁的图解 革兰染色的机理。关于革兰染色的机理有许多学说，目前一般认为与细胞壁的结构和化学组成与细胞壁的渗透性有关。在革兰染色过程中，细胞内形成了深紫色的结晶紫碘的复合物，这种复合物可被酒

11、精(或丙酮)等脱色剂从革兰阴性菌细胞内浸出，而革兰阳性菌则不易被浸出。这是由于革兰阳性菌的细胞壁较厚，肽聚糖含量高且网格结构紧密，脂类含量极低，当用酒精(或丙酮)脱色时，引起肽聚糖层脱水，使网格结构的孔径缩小，导致细胞壁的通透性降低，从而使结晶紫碘的复合物不易被洗脱而保留在细胞内，使菌体经番红复染后仍呈深紫色。反之，革兰阴性菌因其细胞壁肽聚糖层薄且网格结构疏松，脂类含量又高，当酒精(或丙酮)脱色时，脂类物质溶解，细胞壁通透性增大，使结晶紫碘复合物较易被洗脱出来。所以，菌体经番红复染后呈红色。（2）细胞膜 细胞膜又称细胞质膜、内膜或原生质膜。是外侧紧贴细胞壁，内侧包围细胞质的一层柔软而富有弹性的

12、半透性薄膜，厚度一般为78nm。其基本结构为三层单位膜：内外两层磷脂分子，含量为20%30%；蛋白质有些穿透磷脂层，有些位于表面，含量为60%70%；另外有少量多糖(约2%)。细胞膜的基本结构见图2-4。图2-4 细胞膜结构模式 细胞膜是具有高度的选择性的半透膜，含有丰富的酶系和多种膜蛋白。具有重要的生理功能，主要有：选择渗透性。在细胞膜上镶嵌有大量的渗透蛋白（渗透酶）控制营养物质和代谢产物的进出，并维持着细胞内正常的渗透压。参与细胞壁各种组分的以及糖等的生物合成。参与产能代谢。在细菌中，电子传递和ATP合成酶均位于细胞膜上。（3）细胞质及内含物 细胞质是细胞膜以内，核以外的无色透明、粘稠的复

13、杂胶体，亦称原生质。其主要成分为蛋白质、核酸、多糖、脂类、水分和少量无机盐类。细胞质中含有许多的酶系，是细菌新陈代谢的主要场所。细胞质中无真核细胞所具有的细胞器，但含有许多内含物，主要有核糖体、液泡和贮藏性颗粒。由于含有较多的核糖核酸(特别在幼龄和生长期含量更高)，所以呈现较强的嗜碱性，易被碱性和中性染料染色 核糖体。是分散在细胞质中沉降系数为70S的亚显微颗粒物质，是合成蛋白质的场所。化学成分为蛋白质（40%）和RNA（60%）。贮藏性颗粒。是一类由不同化学成分累积而成的不溶性的颗粒。主要功能是贮藏营养物质，如聚-羟基丁酸、异染粒、硫粒、肝糖粒和淀粉粒。这些颗粒通常较大，并为单层膜所包围，经

14、适当染色可在光学显微镜下观察到，它们是成熟细菌细胞在其生存环境中营养过剩时的积累，营养缺乏时又可被利用。气泡。一些无鞭毛的水生细菌，生长一段时间后，在细胞质出现几个甚至更多的圆柱形或纺锤形气泡。其内充满水分和盐类或一些不溶性颗粒。气泡使细菌具有浮力，漂浮于水面，以便吸收空气中的氧气供代谢需要。（4）原核(拟核)细菌细胞核因无核仁和核膜，故称为原核或拟核。它是由一条环状双链的DNA分子（脱氧核糖核酸）高度折叠缠绕而形成。以大肠杆菌为例，菌体长度仅12m，而它的DNA长度可达1100m，相当于菌体长度的1千倍。原核是重要的遗传物质，携带着细菌的全部遗传信息。它的主要功能是决定细菌的遗传性状和传递遗

15、传信息。除原核外，很多细菌还含有质粒。质粒为小型环状DNA分子。根据其功能不同可分为三类：致育因子(F因子)，与有性接合有关；抗药性质粒(R因子)，与抗药性有关；降解性质粒，与降解污染物有关。质粒既能自我复制，稳定地遗传，也可插入细菌DNA中，或与其携带的外源DNA片断共同复制；它既可单独转移，也可携带细菌DNA片段一起转移。所以，质粒已成为遗传工程中重要的运载工具之一。质粒的有无与细菌的生存无关。但是，许多次级代谢产物如抗生素、色素等的产生，芽孢的形成，均受质粒的控制。（5）荚膜 荚膜是细菌的特殊结构。某些细菌在新陈代谢过程中产生的覆盖在细胞壁外的一层疏松透明的粘液状物质(图2-5)。一般厚

16、约200nm。荚膜使细菌在固体培养基上形成光滑型菌落。根据荚膜的厚度和形状不同又可分为：大荚膜。具有一定的外形、厚约200nm，较稳定地附着于细胞壁外，并且与环境有明显的边缘。粘液层。没有明显的边缘且扩散在环境中。菌胶团。许多细菌的个体排列在一起时，其荚膜物质相互融合、形成的具有一定形状的细菌团。图2-5 巨大芽孢杆菌的荚膜 细菌失去荚膜仍然能正常生长，所以不是生命活动中所必需的。荚膜的形成与否主要由菌种的遗传特性决定，也与其生存的环境条件有关。如肠膜明串珠菌在碳源丰富，氮源不足时易形成；而炭疽杆菌则只在其感染的宿主体内或在二氧化碳分压较高的环境中才能形成荚膜。产生荚膜的细菌并不是在整个生活期

17、内都能形成荚膜，如某些链球菌在生长早期形成荚膜，后期则消失。荚膜的主要成分为多糖，少数含多肽、脂多糖等，含水量在90%以上。荚膜的主要功能有：保护作用。可保护细菌免受干旱损伤，对于致病菌来说，则可保护它们免受宿主细胞的吞噬；贮藏养料。营养缺乏时可作为细胞外碳(或氮)源和能源的贮存物质；表面吸附作用。其多糖、多肽、脂多糖等具有较强的吸附能力。作为透性屏障。可保护细菌免受重金属离子的毒害。荚膜折光率很低，不易着色，必须通过特殊的荚膜染色法，即使背景和菌体着色，衬托出无色的荚膜，才可在光学显微镜下观察到。在食品工业中，由于产荚膜细菌的污染，可造成面包、牛奶、酒类和饮料等食品的黏性变质。肠膜明串珠菌是

18、制糖工业的有害菌，常在糖液中繁殖，使糖液变得黏稠而难以过滤，因而降低了糖的产量。另一方面，可利用肠膜明串珠菌将蔗糖合成大量的荚膜物质葡聚糖。再利用葡聚糖来生产右旋糖酐，作为代血浆的主要成分。此外，还可从野油菜黄单胞菌的荚膜中提取黄干胶（Xanthan），作为石油钻井液、印染、食品等的添加剂。（6）芽孢 芽孢是细菌的特殊结构。某些细菌生长到一定阶段，在细胞内形成一个圆形、椭圆形或圆柱形的厚壁、含水量极低、对不良环境具有抗性的休眠孢子，称为芽孢，又叫内生孢子。芽孢有极强的抗热、抗辐射、抗化学药物和抗静水压等特性。如一般细菌的营养细胞在7080时10min就死亡，而在沸水中，枯草芽孢杆菌的芽孢可存活

19、1h，破伤风芽孢杆菌的芽孢可存活3h，肉毒梭菌的芽孢可忍受6h。一般在121条件下，需1520min才能杀死芽孢。细菌的营养细胞在5%苯酚溶液中很快死亡，芽孢却能存活15天。芽孢抗紫外辐射的能力一般要比营养细胞强一倍，而巨大芽孢杆菌的芽孢抗辐射能力要比其营养细胞强36倍。因此在微生物实验室或工业发酵中常以是否杀死芽孢作为灭菌是否彻底的指标。芽孢之所以具有较强的抗逆境能力与其含水量低(38%40%)、壁厚而致密(分三层)、芽孢中2,6-吡啶二羧酸含量高以及含耐热性酶等多种因素有关。芽孢的休眠能力也是十分惊人的，在休眠期间，代谢活力极低。一般的芽孢在普通条件下可保存几年至几十年的活力。有些湖底沉积

20、土中的芽孢杆菌经5001000年后仍有活力，还有经2000年甚至更长时间仍保持芽孢生命力的记载。芽孢可帮助细菌渡过不良环境，在适宜条件下，一个即使是沉睡了几十年的芽孢，也可在几分钟内苏醒，并萌发成为一个菌体。故芽孢只是休眠体而非繁殖体。用孔雀绿将芽孢进行染色，在光学显微镜下观察其存在。芽孢在细胞中的位置、形状与大小因菌种不同而异，是分类鉴定的重要依据之一。如枯草芽孢杆菌等细菌的芽孢位于细胞中央或近中央，直径小于细胞宽度。而破伤风梭状芽孢杆菌的芽孢则位于细胞一端，且直径大于细胞宽度，使菌体呈鼓槌状。芽孢的形态和着生位置如图2-6所示。图2-6 芽孢的形态和着生位置 1中央位；2近中位；3极端位

21、芽孢的结构主要由孢外壁、芽孢衣、皮层和核心组成。从图 2-7可知成熟的芽孢具有多层结构。其中芽孢核心是原生质部分，含DNA、核糖体和酶类；皮层是最厚的一层，在芽孢形成过程中产生的一种高度抗性物质2，6吡啶二羧酸就存在于皮层中，孢外壁（芽孢壳）是一种类似角蛋白的蛋白质，非常致密，无通透性，可抵抗有害物质的侵入。因而成熟的芽孢结构特点是含水少、壁致密、含大量的抗性物质。因此芽孢具有高度的耐热性、抗性和休眠等特性。细菌能否形成芽孢除遗传因素外，与环境条件如气体、养分、温度、生长因子等密切相关。菌种不同所需环境条件也不相同，大多数细菌的芽孢在营养缺乏、代谢产物积累、温度较高等生存环境较差时形成。少数菌

22、种如苏云金芽孢杆菌则在营养丰富、温度、氧气均适宜时形成芽孢。芽孢极强的抗逆性、休眠的稳定性、复苏的快捷性为我们对有芽孢的细菌进行纯种分离、分类鉴定及研究、应用提供了帮助。图2-7 芽孢的结构模式图 (7)鞭毛与纤毛 鞭毛是细菌的特殊结构，是某些运动细菌体内长出的一根或数根波状弯曲的细长丝状体。鞭毛的特点是极易脱落而且非常纤细，它的直径为1218nm，长度可超过菌体的数倍到数十倍，需经特殊染色方可在光学显微镜下观察到。大多数的球菌没有鞭毛；杆菌有的生鞭毛，有的不生鞭毛；螺旋菌一般都有鞭毛。根据鞭毛数量和排列情况，可将细菌鞭毛为为几下类型：鞭毛的类型 端生 周生 一端生 两端生 一根：霍乱弧菌 一

23、束：荧光假单胞菌 一根：鼠咬热螺旋体 一束：红色螺菌 肠杆菌科：大肠杆菌 芽孢杆菌科：枯草杆菌 鞭毛的化学组成主要是蛋白质、少量多糖、脂类和核酸。鞭毛的结构由鞭毛基体、鞭毛钩和截毛丝三部分组成。革兰阴性菌的鞭毛最典型。鞭毛是负责细菌运动的结构，一般幼龄细菌在有水的适温环境中能进行活跃的运动，衰老菌常因鞭毛脱落而运动不活跃。另外，鞭毛与病原微生物的致病性有关。细菌鞭毛的着生类型如图2-8。鞭毛的着生位置、数量和排列方式因菌种不同而异，常用来作为分类鉴定的重要依据。下面列出了某些细菌鞭毛的着生类型。1一端单生鞭毛 2一端丛生鞭毛 3一两端单生鞭毛 4一两端丛生鞭毛 5一周生鞭毛 2-8 鞭毛着生类

24、型 纤毛又称菌毛、伞毛、须毛等。是某些革兰阴性菌和少数革兰阳性菌细胞上长出的数目较多、短而直的蛋白质丝或细管。分布于整个菌体。不是细菌的运动器官。有纤毛的细菌以革兰阴性致病菌居多。纤毛有两种：一种是普通纤毛，能使细菌粘附在某物质上或液面上形成菌膜；另一种是性纤毛，又称性菌毛（F-菌毛），它比普通菌毛长，数目较少，为中空管状，一般常见于G菌的雄性菌株中，其功能是细菌接在接合作用时向雌性菌株传递遗传物质。有的性毛还是噬菌体吸附于寄主细胞的受体。2.1.1.4 细菌的繁殖 细菌最普遍、最主要的繁殖方式是无性繁殖，即二分裂法（简称裂殖），其主要过程为：核质分裂。细菌分裂前先进行DNA复制，形成两个原核

25、，随着细菌的生长，原核彼此分开，同时细胞膜向细胞质延伸然后闭合，形成细胞质隔膜，使细胞质和原核分开，即完成核质分裂。横隔壁形成。随着细胞膜向内延伸，细胞壁同时向四周延伸，最后闭合形成横隔壁，这样便产生两个子细胞。子细胞分裂。前两个过程完成后，两个子细胞即开始分离，形成两个完全独立的新细胞。根据菌种不同，组成不同的排列形式。如双球菌、双杆菌、链球菌等。2.1.1.5 细菌的培养特征 （1）细菌在固体培养基上的培养特征 细菌在固体培养基上的生长繁殖，由于受到固体表面的限制不能自由活动，只能聚集形成菌落。所谓菌落，是指由一个细菌繁殖得到的一堆由无数个个体组成的肉眼可见的具有一定形态特征的群体。细菌菌

26、落特征因种而异，是细菌分类鉴定的依据之一。可以从菌落的表面形状(圆形、不规则形、假根状)、隆起形状(扁平、台状、脐状、乳头状等)、边缘情况(整齐、波状、裂叶状、锯齿状)、表面状况(光滑、皱褶、龟裂状、同心环状)、表面光泽(闪光、金属光泽、无光泽)、质地(硬、软、粘、脆、油脂状、膜状)以及菌落的大小、颜色、透明程度等方面进行观察描述(图2-9)。图2-9 常见细菌菌落的特征 纵剖面：1扁平；2隆起；3低凸起；4高凸起；5脐状；6草帽状；7乳头状表面结构。形状及边缘：8圆形，边缘整齐；9不规则，边缘波浪；10不规则；11规则，放射状，边缘花瓣形；12规则，边缘整齐，表面光滑；13规则，边缘齿状；1

27、4规则，有同心环，边缘完整；15不规则似毛毯状；16规则似菌丝状；17不规则，卷发状，边缘波状；18不规则，丝状；19不规则，根状 （2）细菌在半固体培养基中的培养特征 用穿刺接种技术将细菌接种在含0.3%0.5%琼脂的半固体培养基中培养，可根据细菌的生长状态判断细菌的呼吸类型、有无鞭毛和能否运动。如果细菌在培养基的表面及穿刺线的上部生长者为好氧菌。沿整条穿刺线生长者为兼性厌氧菌，在穿刺线底部生长的为厌氧菌。如果只在穿刺线上生长的为无鞭毛、不运动的细菌；在穿刺线上及穿刺线周围扩散生长的为有鞭毛、能运动的细菌（图2-10）。1、2不运动性好氧菌；3不运动性兼性菌4运动性好氧菌；5运动性兼性菌 图

28、 2-10 细菌在半固体上的生长特征 2.1.1.6食品中常见的细菌 （1）假单孢菌属 为革兰阴性菌，需氧，无芽孢，端生鞭毛，能运动。能利用碳水化合物作为能源，但只能利用少数的糖类。具有强的分解脂肪和蛋白质的能力，如荧光假单孢菌，能在较低温度下生长，使肉类食品腐败变质；有些能使水果腐烂、变黑和桔萎，如菠萝软腐病假单孢菌。（2）乳杆菌属 为革兰阳性菌，不能运动，菌体为杆状，常呈链排列。是乳酸、干酪、酸乳等乳制品的生产菌种，如干酪乳杆菌、保加利亚乳杆菌、嗜热乳杆菌和嗜酸乳杆菌等。（3）醋酸杆菌 为革兰阴性杆菌，老龄的菌经革兰染色后为阳性。无芽孢，需氧。本属菌具有较强的氧化能力，能将乙醇氧化为醋酸，

29、是醋酸工业的生产菌种。但有些菌种对酒类和饮料有害，如纹膜醋酸杆菌常使葡萄酒、果汁变酸。（4）芽孢杆菌属 为革兰阳性菌，需氧，能产生芽孢。本属细菌大多数是食品中常见的腐败菌，如桔草芽孢杆菌等。有些菌是病原菌，能引起人畜中毒甚至死亡，如炭疽芽孢杆菌。（5）链球菌属 为革兰阳性菌，呈短链或长链状排列。本属有些细菌是发酵乳制品的生产菌种，如乳链球菌、乳酪链球菌等。有些细菌能引起食品腐败变质，如粪链球菌；有些细菌是人畜的病原菌，如溶血链球菌。（6）小球菌属和葡萄球菌属 为革兰阳性菌，需氧或兼性厌氧。有些细菌污染食品后产生色素，如小球菌。有些细菌污染食品后产生毒素，引起人类食物中毒，如金黄色葡萄球菌产生肠

30、毒素。2.1.2 2.1.2 放线菌放线菌(actinomycetes)actinomycetes)放线菌因在固体培养基上的菌落呈放射状生长而得名。是一类革兰阳性的原核微生物。放线菌多数为腐生菌，少数为寄生菌。放线菌广泛分布在人类生存的环境中，特别是在有机质丰富的微碱性土壤中含量最多。放线菌与人类的关系极为密切，是大多数抗生素的生产菌。到目前为止，在6000多种抗生素中约有4000多种是由放线菌产生的。放线菌广泛应用于纤维素降解、甾体转化、石油脱蜡、污水处理等方面。有的放线菌还能用来生产维生素和酶制剂，只有少数放线菌能引起人类、动物和植物的病害。2.1.2.1 放线菌的形态和大小 放线菌为单细

31、胞，菌体由纤细的分枝状菌丝组成，放线菌细胞的成分与结构与细菌类似。它们的直径在0.51.0m之间。菌丝无隔膜为单细胞。放线菌的菌丝由于形态与功能不同分成三类（图2-11）。图2-11 链霉菌的形态结构模式图 (1)基内菌丝 基内菌丝是放线菌的孢子萌发后，伸入培养基内摄取营养的菌丝，又称营养菌丝。(2)气生菌丝 气生菌丝是由基内菌丝长出培养基外伸向空间的菌丝。(3)孢子丝 孢子丝是气生菌丝生长发育到一定阶段，在其上部分化出可形成孢子的菌丝。孢子丝的形状和着生方式因种而异。形状有直形、波曲形和螺旋形之分；着生方式也可分成互生、丛生、轮生等方式（图2-12）。孢子丝生长到一定阶段断裂为孢子。放线菌孢

32、子丝的形态、孢子的形状和颜色等特征均为菌种鉴定的依据。图2-12 放线菌孢子丝形态图 2.1.2.2 放线菌的繁殖与菌落特征 (1)繁殖方式 放线菌主要通过产生无性孢子及菌丝片断等形式进行繁殖。(2)菌落特征 放线菌的气生菌丝较细，生长缓慢，分枝的菌丝互相交错缠绕，因而形成的菌落小且质地致密，表面呈紧密的绒状或坚实、干燥、多皱。由于放线菌的基内菌丝长在培养基内，故菌落一般与培养基结合紧密，不易挑起，或整个菌落被挑起而不致破碎。只有放线菌中的诺卡氏菌，其菌丝体生长15h4d 时，菌丝将产生横隔膜，分枝的菌丝体全部断裂成杆状、球状或带杈的杆状，这时的菌落质地松散，易被挑取。幼龄菌落因气生菌丝尚未分

33、化成孢子丝，故菌落表面与细菌菌落相似而不易区分。当产生的大量孢子布满菌落表面时，就形成外观呈绒状、粉末状或颗粒状的典型放线菌菌落。此外，由于放线菌菌丝及孢子常具有不同的色素，可使菌落的正面与背面呈现不同颜色，其中水溶性色素可扩散到培养基中，脂溶性色素则不能扩散。常见放线菌的代表属主要有：链霉菌属、诺卡氏菌属(原放线菌)和小单孢菌属等。2.1.3 2.1.3 其他原核微生物其他原核微生物 2.1.3.1 古细菌（archaebacteria）在过去很长一段时间里，由于微生物研究技术和手段落后，对古细菌的了解甚少。一直将古细菌隶属于细菌范畴。1977年以后，科学家改进了研究方法，对细菌进行深入研究

34、后发现，在细菌中有一类在细胞形态、化学组成及生活环境等方面都很特殊的微生物。为了区分这类独特的微生物类群将其命名为古细菌，简称古菌。（1）古细菌的主要特征 古细菌的细胞薄而扁平，形态独特多样。如叶片状(嗜热硫化叶菌)、棍棒状(热棒菌)、盘状(富盐菌)、球状、丝状等。细胞壁大多不含肽聚糖。质膜中有具醚键的类脂。古细菌大多生活在厌氧、高盐或高热等极端环境中。根据古细菌的生活习性和生理特性的不同可将其分成三大类群：产甲烷菌、嗜热嗜酸菌、极端嗜盐菌。下面仅对产甲烷菌群进行简单介绍。（2）古细菌的常见类群产甲烷菌 早在大约150年前，人们就认识了产甲烷菌，并对它产生极大的兴趣，原因是产甲烷菌在处理有机废

35、物时能产生清洁的生物能源物质甲烷。随着对产甲烷菌研究的深入，产甲烷菌新种不断发现，截至1992年产甲烷菌已有70余种。产甲烷菌在形态上具有多样性，从已分离的产甲烷菌就有球形、八叠球状、短杆状、长杆状、丝状和盘状(图2-13)。产甲烷菌是严格的厌氧菌，只能生活在与氧气隔绝的水底、沼泽、水稻田、厌氧处理装置以及动物的消化道特别是反刍动物的瘤胃中。产甲烷菌是化能有机营养型或化能无机营养型。它们只能利用简单的C1 化合物（甲酸、甲醇等）、乙酸和CO2为碳源，利用H2还原CO2生成甲烷，利用甲烷发酵或利用乙酸呼吸来获取生命活动所需的能量，乙酸可刺激生长。所有的产甲烷古细菌都能利用NH4+为氮源，少数的种

36、可以固定分子态氮。产甲烷菌中含有特殊的辅酶F420，在荧光显微镜下，观察产甲烷菌自发荧光，是识别产甲烷菌的一种重要方法。图2-13 产甲烷细菌形态图 2.1.3.2 蓝细菌（cyanobacteria）蓝细菌是一类含有叶绿素a，能进行放氧性光合作用的原核生物。蓝细菌过去归入藻类植物，称为蓝藻或蓝绿藻，现根据其细胞具原始核，只有叶绿素，没有叶绿体，革兰染色阴性等特点而归为原核微生物中的一个特殊类群，故称为蓝细菌。蓝细菌约有2000种，在自然界分布广泛，无论在淡水、海水、潮湿土壤、树皮和岩石表面，还是在沙漠的岩石缝隙里或是在温泉(7073)等极端环境中都能生长。有些蓝细菌还能与真菌、苔藓、蕨类、种

37、子植物、珊瑚和一些无脊椎动物共生。蓝细菌与人类的关系密切，它们中有的种类富含营养，可供人类食用；有的种类能固氮，可增加水体和土壤的氮素营养；有的种类在丰富营养的湖泊或水库中大量繁殖，污染水体，其中有些还产生毒素，通过食物链危害人类健康。（1）蓝细菌的主要特征 蓝细菌形态差异大，有单细胞体、群体和丝状体。蓝细菌的营养类型为光能自养型。光合色素为叶绿素a和独特的藻胆素(包括藻蓝素、藻红素与藻黄素)。菌体通常呈蓝色或蓝绿色(藻蓝素占优势)，少数呈红、紫、褐等颜色。光合作用产氧。有异形胞的蓝细菌能固氮。异形胞较营养细胞稍大、厚壁、色浅，内含固氮酶，具有固定大气中游离氮的功能，目前已知的固氮蓝细菌有12

38、0多种。细胞壁外常有胶被或胶鞘。胶被和胶鞘厚度不等，无色或有各种颜色。繁殖方式主要为无性繁殖的二分裂法。丝状蓝细菌还可通过丝状体断裂形成短片状的段殖体，每个段殖体可长成新的个体。（2）常见代表属 念珠蓝菌属。菌体为丝状体、有胶鞘、构成丝状体的细胞球形、桶形或圆柱形、异形胞间生。常以段殖体进行繁殖。雨后在地面上出现的地木耳（葛仙米）是一种念珠蓝菌，可供食用。螺旋蓝菌属。菌体为螺旋形的不分枝丝状体，它们由单细胞或多细胞构成，大小为（38）m（50250）m。喜高温（最高温可达40，适温2837，低温达15）和碱性（pH8.510.5）环境，也可在淡水、海水、稻田、沼泽、废水或是盐碱水（盐碱含量20

39、70g/L）域生长。繁殖力强，10h可生长一倍。螺旋蓝菌，又称螺旋藻（图2-14），菌体营养丰富，蛋白质含量高达60%80%，与日常食用的含蛋白质丰富的食物相比，它的蛋白质含量是猪肉的7倍、鸡肉的3.1倍、全脂奶粉的2.9倍、蛋类的4.6倍。并且，氨基酸组成均衡，其中8种人体必需的氨基酸的含量接近或超过联合国粮食组织推荐的标准。是目前已知蛋白质含量和质量最高的食物。此外，螺旋藻还含有人体必需的多种维生素和微量元素：维生素E、胡萝卜素、维生素K、维生素B1、维生素B5、维生素B12、泛酸和叶酸以及Se、Zn、Mn、Cu、Fe、Ca等微量元素。微囊蓝菌属。菌体是由许多球形细胞构成的群体，群体外具有

40、公共胶被，该属中一些蓝菌产生毒素，通过食物链富集在鱼、贝等水生物体内，最终危害人体健康，严重的可导致人畜死亡（图2-15）。A铜绿微囊蓝菌；B不定微囊蓝菌 图2-15 微囊蓝菌 2.1.3.3 支原体（mycoplasma）又称类菌质体 是一类介于细菌与立克次氏体之间、能独立生活的最小原核微生物。广泛分布于污水、土壤和动物体内，多数致病，如可引起人畜和禽类的呼吸系统、尿道以及生殖系统（输卵管和附睾）炎症。常引起植物黄化病、矮缩病等的支原体通常又称类支原体，。支原体的主要特征是：（1）体形微小，直径约为150300nm，一般为250nm左右，在显微镜下，勉强可见。（2）无细胞壁，细胞柔软而形态多

41、变。（3）在含血清等营养丰富的培养基上形成“油煎蛋形”的小菌落，直径为10600m。2.1.3.4立克次氏体（rickettsia）立克次氏体是一类只能寄生在真核细胞内的革兰阴性原核微生物。1909年，美国医生H.T.Ricketes首次发现斑疹伤寒的病原体，并在1910年因研究该病原体不幸感染而殉职，为表示纪念，将斑疹伤寒等这类病原体命名为立克次氏体。其主要特点是：(1)细胞呈球状、杆状或丝状，细胞大小一般为(0.30.7)m(12)m，光学显微镜下可见；(2)有细胞壁，革兰染色阴性；(3)在真核细胞内营专性寄生（个别例外），其宿主一般为虱、蚤、蜱、螨等节肢动物，并可传至人或其他脊椎动物；(

42、4)以二分裂方式繁殖；(5)不能在人工培养基上生长，可用鸡胚、敏感动物或合适的组织培养物培养。2.1.3.5 衣原体（chlamydia）衣原体是一类能通过细菌滤器在真核细胞内营专性能量寄生的原核微生物。其主要特征是：（1）细胞为球形或椭圆形，直径0.20.7m，大的可达1.5m；（2）有细胞壁，革兰染色阴性；（3）有不完整的酶系统，尤其缺乏能量代谢的酶系统，故必须依靠寄生细胞提供能量，进行严格的细胞内寄生；（4）核酸DNA和RNA以二分裂方式繁殖；（5）传播途径不需媒介而是直接由空气传染给鸟类，哺乳动物和人类，引起沙眼、结膜炎、肺类、多发性关节炎、肠炎等；（6）在宿主细胞内的发育阶段，存在原

43、基体和始体两种细胞形态，即由细胞壁厚而坚韧且具感染性的原基体，变成细胞较大壁厚的非传染性的始体，然后再形成致密的具传染性的原基体。2.1.3.6 螺旋体（spirochetes）螺旋体是一类介于细菌与原生动物之间的单细胞原核微生物，形态结构和运动方式独特。其特点是：菌体细长（0.13.0）m（3500）m，极柔软，易弯曲，无鞭毛，在液体培养基中运动时能做特殊的弯曲、卷曲，或像蛇一样扭动。螺旋体广泛分布于各种水体环境和动物体内。如哺乳动物肠道，睫毛表面，白蚁和石斑鱼的肠道，软体动物躯体和反刍动物瘤胃中都有螺旋体。在这些螺旋体中，有些是动物体内固有的正常微生物，对动物有利，但有些则引发人畜疾病，如

44、梅毒、回归热、钩端螺旋体病等。2.2 2.2 真核微生物真核微生物 真核微生物是指细胞核有核仁和核膜，能进行有丝分裂细胞质中存在线粒体和内质网等细胞器的微生物。真核微生物主要包括：真菌（酵母菌、霉菌和担子菌）、微型藻类和原生动物等。以下主要介绍在食品中最常见的真菌 酵母菌和霉菌。2.2.1 2.2.1 酵母菌（酵母菌（yeast)yeast)酵母菌是指以出芽繁殖为主的单细胞真菌的俗称，在分类上属于子囊菌纲、担子菌纲和半知菌纲。主要分布在含糖质较高的偏酸环境中，如果品、蔬菜、花蜜、植物叶子的表面和果园的土壤中。此外，在动物粪便、油田和炼油厂附近的土壤中也能分离到利用烃类的酵母菌。酵母菌大多为腐生

45、型，少数为寄生型。2.2.1.1 酵母菌的形态结构 （1）形态 酵母菌的形态因种而异，一般有卵圆形、圆形、圆柱形、柠檬形或假丝状（图2-15）。假丝状是指有些酵母菌的细胞进行一连串的芽殖后，长大的子细胞与母细胞不分离，彼此连成藕节状或竹节状的细胞串，形似霉菌菌丝，为了区别于霉菌的菌丝，称之为假菌丝。酵母菌细胞的直径为15m，长约530m或更长。酵母菌的形状与大小，可因培养条件及菌龄不同而改变。如一般成熟的细胞大于幼龄细胞，液体培养的细胞大于固体培养的细胞。(a)热带假丝酵母 1营养细胞，2假菌丝；(b)白假丝酵母；(c)酿酒酵母 1营养细胞，2子囊孢子；(d)粟酒裂殖酵母 1营养细胞，2子囊孢

46、子 图2-16 几种酵母菌 （2）酵母菌的细胞结构 酵母菌的细胞与细菌的细胞一样有细胞壁、细胞膜和细胞质等基本结构以及核糖体等细胞器，此外酵母菌细胞还具有一些真核细胞特有的结构和细胞器，如细胞核有核仁和核膜，DNA与蛋白质结合形成染色体，能进行有丝分裂，细胞质中有线粒体（能量代谢的中心）、中心体、内质网和高尔基体等细胞器以及多糖、脂类等储藏物质（图2-17）。细胞壁的组成成分主要是葡聚糖和甘露聚糖。图2-17 酵母菌细胞的模式结构 2.2.1.2 酵母菌的繁殖方式和生活史 （1）酵母菌的繁殖方式 酵母菌的繁殖方式如下所示 繁殖方式 有性繁殖：产生子囊孢子 无性繁殖 芽殖（主要繁殖方式）裂殖(裂

47、殖酵母属)无性孢子 掷孢子(掷孢酵母属)厚桓孢子（白假丝酵母）无性繁殖。无性繁殖是指不经过性细胞，由母细胞直接产生子代的繁殖方式。酵母菌的无性繁殖主要有以下几种方式。a.芽殖：是酵母菌无性繁殖的主要方式。成熟的酵母菌细胞表面向外突出形成一个小芽体，接着，复制后的一个核和部分细胞质进入芽体，使芽体得到母细胞一套完整的核结构和线粒体等细胞器。当芽体长到一定程度时，在芽体与母细胞之间形成横隔壁，然后，脱离母细胞，成为独立的新个体，或暂时与母细胞连在一起。一个成熟的酵母细胞在一生中通过芽殖可产生943个子细胞，平均可产生24个子细胞。b.裂殖：这是少数酵母菌借助于细胞的横分裂而繁殖的方式。细胞长大后，

48、核复制后分裂为二，然后在细胞中产生一隔膜，将细胞一分为二。c.无性孢子繁殖：有些酵母菌可形成一些无性孢子进行繁殖。这些无性孢子有掷孢子、厚垣孢子和节孢子等。如掷孢酵母属等少数酵母菌产生掷孢子，其外形呈肾状，镰刀形或豆形，这种孢子是在卵圆形的营养细胞生出的小梗上形成的。孢子成熟后通过一种特有的喷射机制将孢子射出。此外有的酵母菌还能在假菌丝的顶端产生厚垣孢子，如白假丝酵母菌等。有性繁殖。有性繁殖是指通过两个有性差异的细胞相互接合形成新个体的繁殖方式。有性繁殖过程一般分为三个阶段，即质配、核配 和减数分裂。质配是两个配偶细胞的原生质融合在同一细胞中，而两个细胞核并不结合，每个核的染色体数都是单倍的。

49、核配即两个核结合成一个双倍体的核。减数分裂则使细胞核中的染色体数目又恢复到原来的单倍体。当酵母菌细胞发育到一定阶段，邻近的两个性别不同的细胞各自伸出一根管状原生质突起，随即相互接触，接触处的细胞壁溶解，融合成管道，然后通过质配、核配形成双倍体细胞，该细胞在一定条件下进行13次分裂，其中第一次是减数分裂，形成四个或八个子核，每一子核与其附近的原生质一起，在其表面形成一层孢子壁后，就形成了一个子囊孢子，而原有的营养细胞就成了子囊。子囊孢子的数目可以是四个或八个，因种而异。酵母菌形成子囊孢子的难易程度因种类不同而异。有些酵母菌不形成子囊孢子。而有些酵母菌几乎在所有培养基上都能形成大量子囊孢子；有的种

50、类则必须用特殊培养基才能形成；有些酵母菌在长期的培养中会失去形成子囊孢子的能力。形成子囊孢子的酵母菌也可以芽殖，芽殖的酵母菌也可能同时裂殖。（2）酵母菌的生活史 个体经过一系列生长发育阶段后产生下一代个体的全部过程，就称为该生物的生活史或生命周期。由于酵母菌的单倍体细胞（n）和二倍体细胞（2n）都有可能独立存在，并各自进行生长和繁殖。因此，酵母菌的生活史包含了单倍体生长阶段和二倍体生长阶段两个部分。根据酵母菌生活史中单倍体和二倍体阶段存在时间的长短，可以把酵母菌分成单倍体型、双倍体型和单双倍体型三种类型。单倍体型。该类酵母菌的主要特点是：a.营养细胞为单倍体；b.无性繁殖以裂殖方式进行；c.二