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1、植物生理学绪 论一、植物生理学的定义和任务1.定义：植物生理学（plant physiology）：是研究植物尤其是高等绿色植物生命活动规律的科学。植物的生命活动：在水分代谢、矿质营养、光合作用和呼吸作用等基本代谢基础上，表现出种子萌发、生长、开花、结果等生长发育过程。2.植物生理学的任务：研究和了解植物在各种环境条件下，进行生命活动的规律和机理，从而将这些成果应用于一切利用植物生产的事业中。二、植物生理学的产生和发展（一）我国古代关于植物生理学方面的论述1.水分代谢2.矿质营养3.光合作用4.呼吸储藏5.植物生长物质6.生长发育（二）植物生理学的产生与发展1.研究开始时期（16-17世纪）2

2、.奠基与成长时期（18-19世纪）3.飞跃发展时期（20世纪）（三）我国植物生理发展情况 起步晚，发展慢。我国植物生理学起业人：钱崇澍（shu）我国植物生理学奠基人：李继侗、罗宗洛、汤佩松 现在一些有影响的研究人员：（四）近年来植物生理学发展的特点1.研究层次越来越广2.学科之间相互渗透3.理论联系实际4.研究手段现代化三、植物生理学发展展望 研究重点：能量转变 研究焦点：膜的结构和功能 我国植生研究的主要任务：1.深入基础理论研究（有所为，有所不为）2.大力开展应用基础研究和应用研究第二篇植物的物质生产和光能利用 代谢（metabolism）：维持生命各种活动过程中的化学变化总称。同化作用（

3、assimilation）：植物从环境中吸收简单无机物，经过各种化学变化形成各种复杂的有机物，综合成为自身的一部分，同时把太阳能转变为化学能储存于有机物中的过程。异化作用（catabolism）：植物将体内复杂的有机物分解为简单的无机物，并将储存于其中的能量释放，供生命活动的过程。植物代谢的特点：能把环境中简单的无机物直接合成复杂的有机物。第一章植物的水分代谢概 述 第一节植物对水分的需要 一、植物的含水量规律 1.不同植物含水量不同；2.同种植物生长环境不同，含水量也不同；3.同株植物不同器官和组织含水量也不相同；4.同一器官在不同生长期含水量不一样。二、植物体内的水分存在状态 1.水分存在

4、状态：束缚水（bound water）自由水（free water）2.形成不同水分存在状态的原因：（图1）3.两种水分存在状态与植物代谢的关系：4.原生质的两种存在状态 溶胶（sol）：凝胶（gel）：5.粘性（viscosity）三、水分在植物生命活动中的作用 1.水分是构成原生质的主要成分 2.水分是代谢作用中的反应底物 3.水分是植物对物质吸收和运输的溶剂 4.水分能保持植株的固有姿态 5.水具有特殊的理化性质（1）高比热利于体温稳定（2）高气化热避免高温伤害（3）具极性原生质交体稳定（4）表面张力大利于吸附和运输（5）透光性好利于光合。第二节植物细胞对水分的吸收一、细胞的渗透性吸水

5、植物的吸水方式（一）自由能和水势 自由能 化学势 水势（二）渗透作用 渗透作用（osmosis）：渗透系统：（三）植物细胞是一个渗透系统 1.概念：质壁分离：植物细胞由于液泡失水而使原生质体与细胞壁分离的现象。质壁分离复原：把发生质壁分离的植物细胞放入清水或水势较高的溶液中，液泡变大，整个原生质体慢慢恢复原来状态的过程。2.发生质壁分离的条件：（1）外界环境水势低于细胞水势；（2）原生质层具有选择性；（3）细胞壁与细胞质的收缩能力不同。3.质壁分离说明以下问题：（1）原生质层具有半透膜的性质；（2）判断细胞的死活；（3）能测定细胞的渗透势。(四)植物细胞的水势 1.典型植物细胞的水势：水势=衬

6、质势+压力势+渗透势 2.形成液泡前植物细胞的水势：水势=衬质势 3.细胞吸水饱和时水势为0。4.衬质势：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起的水势降低值（实质是增加吸水力），为负值。5.压力势：由于细胞壁压力的存在而增加的水势（它阻止吸水），一般为正值，但质壁分离时为0，剧烈蒸腾时为负。6.膨压：细胞吸水膨胀而对细胞壁产生的压力。7.渗透势：又叫溶质势，由于溶质颗粒的存在而使水势降低的部分（水的自由能降低），一般为负值。（五）细胞间的水分移动 水势差异决定水流方向和速度 X Y 水势梯度：当多个细胞连在一起时，如果一端细胞的水势高，另一端的水势低，顺次下降就形成一个水势梯度。水分从水

7、势高的地方流向水势低的地方。植物器官水分流动就遵循这一规律。渗透势=-1.4Mpa压力势=+0.8Mpa水势=-0.6Mpa渗透势=-1.2Mpa压力势=+0.4Mpa水势=-0.8Mpa二、细胞的吸涨作用 吸涨作用（imbibition）：亲水胶体吸水膨胀的现象。大分子物质的亲水性强弱：蛋白质淀粉纤维素三、细胞的代谢性吸水 代谢性吸水（metabolic absorption of water）：利用细胞呼吸释放的能量，使水分经质膜而进入细胞的过程。证据：呼吸与吸水正相关第三节植物根系对水分的吸收 1.植物的吸水器官：根系 2.根系的吸水部位：根尖 3.根尖的吸水区域：根毛区（图）4.根毛区

8、为吸水的主要区域原因何在？（1）根毛多，吸收面积大；（2）细胞壁由果胶物质组成，亲水性强；（3）疏导组织发达。5.其他区域：细胞质浓厚，疏导组织不发达，对水阻力大。一、根系吸水动力（一）根压（root pressure）：根压：植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力（主动吸水）。证据：伤流、吐水 伤流（bleeding）：从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。伤流液（bleeding sap）成分：吐水（guttation）：从未受伤的叶片的尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。产生根压的机理（1）渗透理论（2）代谢理论（二）蒸腾拉力大气叶片气孔下腔下腔叶肉细胞旁边细胞导管根 土壤二、影响根系

9、吸收水分的主要外界条件 外界条件：大气因子和土壤因子 本节主要讲述土壤因子（一）土壤可用水分 1.定义：永久萎蔫系数以外多余的水分。2.永久萎蔫系数（permanent wilting coefficioent）：植物叶片刚显示萎蔫之后，转到阴湿之处仍不能恢复原状，此时的土壤含水量与土壤干重的百分率（引起植物萎蔫不能因蒸腾的减弱而恢复的土壤最高百分含水量）。3.土壤水分的分类：重力水、毛管水和束缚水。（二）通气状况（三）土壤温度1、高温：加速根的老化和木质化减少吸收面积；酶的活性下降甚至失活，原生质流动缓慢。2、低温：水分粘性增大，扩散速率降低；原生质粘性增大，水分不易透过；呼吸速率下降，影响

10、根压；根系生长缓慢，影响吸水面积。3、适温：（四）土壤溶液浓度第四节蒸腾作用 蒸腾作用（transpiration）：水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子）从体内散发到体外的现象。一、蒸腾作用的生理意义和部位1.生理意义：（1）植物吸水和运输的主要动力；（2）有利于矿质、盐类的吸收；（3）能降低叶片温度。2.植株蒸腾部位：幼体、成体3.叶片蒸腾的方式：皮孔蒸腾、角质蒸腾、气孔蒸腾二、气孔运动气孔结构特点：1.细胞壁不均匀加厚；2.细胞器与表皮细胞不同；3.体积小于表皮细胞；4.与表皮细胞间无胞间连丝。（一）经过气孔的蒸腾速率1.气孔扩散速率特点：比同面积自由水面的蒸发速率快50倍以上。

11、2.扩散速率快的原因小孔扩散原理（二）气孔运动1.气孔周期性运动2.气孔运动的原因保卫细胞的吸水和失水（三）气孔运动及机理：1.淀粉-糖变化学说（starch-sugar conversion theory）:主要内容：认为保卫细胞水势的变化是糖和淀粉互相转化的结果。关键酶为淀粉磷酸化酶（在PH6.1-7.3促进淀粉水解，PH2.9-6.1促进葡萄糖-1磷酸合成淀粉）。在光照条件下由于保卫细胞具有叶绿体进行光合作用消耗二氧化碳细胞PH升高，促进淀粉水解，细胞内可溶物质增加，水势降低，气孔打开吸水。在黑暗条件下，。存在问题：（1）对某些植物的保卫细胞无叶绿体，但气孔仍然开闭，难以解释；（2）气孔

12、开/关在先，糖变化在后。2.无机离子吸收学说（inorganic ion uptake theory）:细胞膜上有H-ATP酶，它可被蓝光和红光激活，利用ATP将H+从保卫细胞运到周围细胞，同时吸收K+和Cl-，降低了细胞的水势，气孔张开。3.苹果酸生成学说（malate production theory）:PEP+HCO-3OAA+磷酸 OAA+NADH苹果酸+NAD（四）影响气孔运动的因素（1）光照为其主要因素，它促进糖、苹果酸的形成和K+、Cl-的积累。（2）温度影响气孔开度（3）二氧化碳浓度低浓度促进气孔开放，高浓度促进气孔关闭（4）叶片含水量三、影响蒸腾作用的内外条件气孔蒸腾水蒸气

13、扩散过程蒸腾速率=扩散力/扩散途径阻力=（气孔下腔蒸腾压-叶外蒸腾压）/（气孔阻力+扩散层阻力（一）外界条件对蒸腾作用的影响 1.光照：最主要条件 2.大气的相对湿度 3.温度 4.外界空气流动速率 5.昼夜变化（二）内部因素对蒸腾作用的影响1.气孔频度2.气孔大小3.气孔开度4.气孔下腔大小5.气孔的特殊构造6.叶片内部面积（三）蒸腾作用的表示法1.蒸腾速率（transpiration rate）：植株在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。用克/平方分米.小时表示。2.蒸腾比率（transpiration ratio）：植株每消耗1千克水所形成的干物质克数。用克表示。3.蒸腾系数（transpi

14、ration coefficient）：又叫需水量，植株制造1克干物质所需水分的克数。用克表示。蒸腾系数是蒸腾比率的倒数。（四）减慢蒸腾速率的途径1.减少叶面积2.应用抗蒸腾剂（1）抗蒸腾剂（antitranspiration）：能阻碍蒸腾作用而对光合作用和生长影响不大的物质。（2）抗蒸腾剂种类：代谢型:薄膜型:反射型:3.遮光遮风处理第五节植物体内水分运输一、水分运输的途径1.水分从被吸收到蒸腾到体外经过的途径：土壤溶液根部皮层薄壁细胞木质部导管和管胞茎或叶的木质部叶片木质部膜端细胞气孔下腔附近的叶肉细胞细胞壁蒸腾2.根据原生质的有无植物组织分类：质外体（apoplast，非原生质体）：没有

15、原生质体的部分；共质体（symplast）：原生质体3.水分在茎、叶细胞内运输的两种途径：（1）经过死细胞：长距离运输（2）经过活细胞：适于短距离运输二、水分沿导管或管胞上升的动力 1.水分沿导管、管胞上升的动力：（1）根压（2）蒸腾拉力：主要动力 2.如何保证导管内的水柱不断？内聚力学说（cohesion theory）:3.有关内聚力学说的争论的焦点：（1）水分上升是否需要活细胞参与；（2）木质部有气泡，水柱不可能连续，为什么水柱还能继续上升？三、水分运输的速度 1.活细胞原生质体对水流阻力很大，因亲水性物质存在形成水合膜。水流经过原生质的速度为每小时千分之一厘米；2.水分在木质部运输速率

16、比薄壁细胞快得多，为每小时3-45米。第六节合理灌溉的生理基础灌溉的基本任务是用最少量的水取得最大的效果。一、作物的需水规律作物需水量引种类而异；。如小麦生育期同一作物在不同生育期对水分的需要量也有很大的差别分五个阶段1.萌芽到分蘖前期：需水量不大；2.分蘖末期到抽穗期：耗水量增多，出现第一个水分临界期（critical period of water）；3.抽穗到开始灌浆：水分重要；4.开始灌浆到乳熟期：第二个水分临界期；5.乳熟末期到完熟期：减少水分供应。二、合理灌溉的指标 1.从土壤湿度决定灌溉时期 2.灌溉的形态指标 长相、叶形、叶色 3.灌溉的生理指标 水势、细胞质液浓度、渗透势、气

17、孔开度 注意具体问题具体分析三、合理灌溉增产的原因 1.灌溉可改善各种生理作用，尤其是光合作用：（1）植株生长加强，叶面增大，增加光合面积；（2）根系活动能力加强，叶片水分充足，加快光合速率，同时还能改善光合作用的午休现象；（3）茎、叶输导组织发达，提高水分和同化物的运输效率，改善光合产物分配作用，提高产量。2.能改变栽培环境“生态需水”第二章 植物的矿质营养矿质营养（mineral nutrition）：植物对矿物质的吸收、转运和同化。第一节 植物必需的矿质元素一、植物体内的元素矿质元素（mineral element）：植物燃烧后以氧化物形态存在于灰分中的元素，又称灰分元素。氮不是矿质元素

18、，但由于也是植物从土壤中吸收的所以也归入矿质元素来讨论。植物体干物质（5-90%）水分（10-95%）有机化合物（90%）无机化合物（10%）二、植物必需的矿质元素 1.如何确定何种元素为必需元素，何者不必要？技术：溶液培养法（solution culture method）与砂培法（sand culture method）确定方法：2.常用培养液：Hoagland（荷格伦特）培养液 3.必需矿质元素具备的条件：（1）由于该元素缺乏，植物生育发生障碍，不能完成生活史；（2）除去该元素，则表现专一的缺乏症，而且这种缺乏是可以恢复和预防的；（3）该元素在植物营养生理上应表现出直接效果，决不是因土壤

19、或培养基的物理、化学、微生物条件的改变而产生的间接效果。4.植物必需的元素有碳、氢、氧、氮、硫、磷、钾、钙、镁、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯共16种。大量元素（major element）：植物体内含量占植物干重的0.1%以上的元素。碳、氢、氧、氮、硫、磷、钾、钙、镁9种；微量元素（minor element）：植物体内含量占植物干重的0.01%以下的元素。铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯7种。5.植物必需元素是一个动态概念，种类随研究深入可能会有新的元素。思考：植物体内有多少种矿质元素？有多少种必需矿质元素？三、植物必需矿质元素的生理作用 矿质元素在植物体内的的生理作用：（1）结构组成；（2）参与调

20、节；（3）电化学作用。（一）大量元素 1.氮（1）吸收形式（2）生理作用（3）缺乏时症状 2.磷（1）吸收形式（2）分布（3）作用：A、核苷酸的组分 B、在糖类代谢中的作用a.直接参与发酵过程；b.糖类合成、分解和转变都需要ATP、磷酸和核苷二磷酸参加；c.磷促进糖类运输；d.光合作用需磷。C、对氮代谢的作用 D、对脂肪转变的关系（4）缺磷时症状 3.钾（1）吸收状态（2）分布（3）作用 促进呼吸进程及核酸和蛋白质的合成 对糖类的合成运输有影响 提高抗旱性（4）缺乏时的症状 4.硫 分布均匀 不足时蛋白质含量显著减少，叶绿素的形成也受到影响，缺乏时叶片呈黄绿色。5.钙 主要存在于老器官 缺钙生

21、长受抑制，严重时幼嫩器官（根尖、茎端）溃烂坏死。6.镁 主要才能在于幼嫩器官和组织 缺镁时叶绿素不能合成，叶脉仍绿脉间变黄，有时呈红紫色，严重时形成褐斑坏死。（二）微量元素 1.铁（1）吸收形式（2）生理作用（3）缺乏时症状：如：黄叶病 2.锰（1）生理作用（2）缺乏时症状：叶绿体破坏解体（缺绿）3.硼（1）生理作用（2）缺乏时症状：花而不实 4.锌（1）生理作用（2）缺乏时症状：“花白叶”病、“小叶病”5.铜 作用 6.钼 作用 7.氯 作用四、作物缺乏矿质元素的诊断（一）化学分析诊断法 待测株与正常植株比较（二）病症诊断法 注意元素间的相互作用和元素之间的位置竞争（三）加入诊断法 大量元素

22、可以土壤施肥作追肥；微量元素可以用根外追肥或浸渗法。第二节 植物细胞对矿质元素的吸收一、生物膜植物细胞的膜系统（一）膜的特性和化学成分1.特性：selective permeability2.结构成分：蛋白质（structural protein、functional protein）和脂质主要为磷脂（具有双亲媒性）（二）膜的结构 1.单位膜模型（Unit membtane model）2.流动镶嵌模型（fluid mosaic model）外在蛋白（exfrinsic protein）内在蛋白（integral protein）二、被动吸收 植物细胞对矿质元素吸收的方式：被动吸收、主动吸收和

23、胞饮作用 被动吸收（passive absorption）指由于扩散作用或其它物理过程而进行的吸收，不需能量，又称为非代谢吸收。（一）简单扩散（simple diffusion）脂溶性物质和水分子顺浓度差扩散。（二）杜南平衡（Donnan equilibrium）细胞内可扩散正负离子浓度之积等于细胞外可扩散正负离子浓度之积的平衡。三、主动吸收 主动吸收（active absorption）：又叫主动运输，代谢吸收，指细胞利用呼吸释放的能量做功而逆着浓度差吸收矿物质的过程。（一）主动吸收与呼吸 关系密切，证据：累积（accumulation）：物质逆着浓度差进入细胞或组织的过程。（二）主动吸收的

24、机理 载体学说 1.内容：生物膜上存在一些组分（载体R），能有选择地与外界物质（分子或离子，Me）结合，形成载体-物质复合体（MR），透过质膜，在质膜内方脱离，把物质（分子或离子，Mi）释放在细胞内。Me+R MR Mi+R 2.有载体（carrier）参与的证据：（1）饱和效应（saturation effect）（2）离子竞争（ion competition）3.载体及作用方式 载体：指膜中专门运送物质的大分子蛋白质。又叫运输酶，透过酶。载体作用方式：（1）扩散方式：认为载体为透过酶，其在膜内可扩散，在扩散过程中把外界物质带入细胞内。（2）变构方式：认为载体为变构酶，其在膜内不可移动，它为

25、膜的 一部分，横跨膜内外，通过变构作用，把膜外分子或离子运到细胞去。质子泵学说 1.基本观点：细胞对离子的吸收和运输是由膜上的载体电致质子泵（electrogenic proton pump）推动的。起电致质子泵作用的是ATP酶。2.运输过程：3.运输方式：协同运输，主要分两类：（1）共向运输（2）反向运输四、胞饮作用 1.胞饮作用（pinocytosis）：物质吸附在质膜上，通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程。2.特点：非选择性，可吸收大分子。3.胞饮过程：物质吸附质膜内陷（物质进入）质膜内折小囊泡两种去向：（1）囊泡溶解，物质留在细胞质内；（2）交给液泡。五、溶质在液泡中的累

26、积 思考：如何区分动植物细胞？1.液泡的作用：2.积累方式：反向运输系统 3.液泡膜H+-ATP酶与质膜H+-ATP酶有何不同？第三节 植物体对矿质元素的吸收一、植物吸收矿质元素的特点（一）对盐分和水分的相对吸收既有关，又无关。不存在直接的依赖关系（二）离子的选择吸收 离子选择性吸收（ion selective absorption）的表现：（1）不同植物吸收离子情况不同；（2）对同一盐的阴阳离子吸收有差异。生理酸性盐：生理碱性盐：生理中性盐：（三）单盐毒害和离子对抗 单盐毒害（toxicity of single salt）：植物生长培养液中只有一种金属离子对植物起有害作用的现象。离子对抗（

27、ion antagonism）：在发生单盐毒害的溶液中，如再加入少量的其它金属离子，即能减弱或消除单盐毒害离子之间这种作用叫离子对抗。平衡溶液（balanced solution）：对植物生长良好而无毒害作用的溶液。思考：平衡溶液是否完全营养液？二、根部对矿质元素的吸收（一）根部吸收矿物质的区域吸收部位为根尖，吸收区域为根尖。（二）根部吸收矿物质的过程1.把离子吸附在根部表面交换吸附（exchange absorption）：不需能，与温度无关，属非代谢性的交换吸附。2.离子进入根部内部（1）质外体途径（2）共质体途径3.离子进入导管 机理：两种不同观点（1）被动进入证据：裸露玉米种根微管组织

28、吸收、保持钾、氯离子的能力很低。（2）主动运输证据：运输受阻时，中柱鞘及导管周围薄壁细胞中离子多。三、根部对土壤中非溶解状态矿质元素的吸收（一）根部对吸附在土壤胶体上的矿质元素的吸收主要通过两种方式：1.通过土壤溶液而得到，具体过程如下：（1）根部呼吸放出co2和土壤溶液中的H2O形成H2CO3；（2）H2CO3从细胞质表面逐渐接近土粒表面；（3）土粒表面的K+和H2CO3的H+进行离子交换；（4）K+HCO 3-返回根表面；（5）K+和H+进行离子交换，K+便进入根部，也可连HCO3-一起进入根部。2.直接交换得到（接触交换，contact exchange）：在根部和土壤微粒表面上的离子不

29、同地振动，如果根部和土壤微粒的距离小于离子振动的空间，即可发生直接交换。（二）根部对难溶解矿物质的利用1.呼吸产生二氧化碳溶于水成碳酸；2.分泌有机酸；3.生理酸性盐。等方式先溶解在按前述方式吸收。四、影响根部吸收矿物质的条件根部对矿物质的吸收主要有主动吸收和交换吸附，凡能影响这两个方面任何一方面的条件均可影响。（一）温度一定范围内根部吸收矿质的速率随土温的升高而加快。1.温度过高不利吸收：（1）酶钝化，速率下降；（2）细胞透性增加，原生质外流。2.温度过低：代谢弱，主动吸收慢；细胞质粘性增大，离子进入困难。（二）通气状况在一定范围内，氧气供应越好，根系对矿质元素的吸收越多。（三）溶液浓度在浓

30、度较稀时，随着溶液浓度的升高，根部对离子的吸收数量也增加；当浓度进一步增加时，并无此关系，原因何在？离子载体的饱和效应。况且，当外界溶液浓度过大时，会使植物组织脱水，出现烧苗现象。（四）氢离子浓度 1.直接影响：由于组成的主要成分是蛋白质，而蛋白质是两性电解质，在不同的pH条件下带电情况不同，对外界离子的吸附情况也就不一样 2.间接影响：（1）土壤溶液反应改变，可以引起溶液中养分的溶解或沉淀；（2）土壤溶液反应也影响土壤微生物的活动。（五）离子间的相互作用 一种离子的存在会影响对另一种离子的吸收。竞争结合位点阻碍；激活结合位点促进。五、植物地上部分对矿质元素的吸收 根外营养，主要指叶片营养（f

31、oliar nutrition）。1.要保证吸收，必须保证溶液能很好地被吸附在叶片上。措施：用表面活性剂、喷雾液滴要细 2.达到细胞质的途径：（1）气孔进入（2）角质层进入 3.影响营养元素进入叶片的内外因素：（1）叶片的生理状态，嫩叶快；（2）温度，影响代谢；（3）液面保湿时间。4.浓度：1.5%-2.0%以下 5.根外施肥的优点：（1）生育后期或临界营养期补充营养；（2）克服易被土壤固定肥料利用率地的不足；（3）补充微量元素。思考：如何充分发挥根外施肥的作用？第四节 无机养料的同化高等植物与动物的显著区别之一就在于能将无机养料同化为有机养料。一、硝酸盐的代谢还原1.植物所需的氮素主要是通过

32、从土壤中获得铵盐和硝态盐，再同化为自身组成物。植物吸收铵盐后可以直接合成氨基酸，而硝态盐必须通过代谢还原（metabolic reduction）才能利用因为蛋白质的氮为高度还原态的氮，而硝态氮为高度氧化态氮。2.硝态氮的还原过程：HNO3+2e HNO2+2e H2N2O2+2e NH2OH+2e NH33.硝态氮还原为亚硝酸盐过程的部位、酶及电子传递过程：（1）硝酸盐还原为亚硝酸盐在细胞质内进行；（2）硝酸还原酶（含有钼和黄素辅酶FAD）催化；硝酸还原酶（nitrate reductase）是一种诱导酶。诱导酶（induced enzyme）：又叫适应酶（adaptive enzyme），

33、指植物体内本来不含有某酶，但在特定的外来物质影响下，可生成这种酶。硝酸还原酶为诱导酶的证据：（3）电子传递过程 NADH FAD MO5+NO3-NAD+NADH2 MO6+NO2-4.亚硝酸盐的还原（1）部位：叶绿体内进行（2）酶：亚硝酸还原酶（nitrite reductase）（3）反应过程：NO2-+6e-+8H+NH4+2H2O（4）电子传递：铁氧还蛋白（还原型）NO2-e-光合作用的光反应 铁氧还蛋白（氧化型）NH4+二、氨的同化 植物吸收铵盐以后，或当植物所吸收的硝酸盐被还原成氨后，氨就立即被同化，否则就会毒害植物。因为氨可能抑制呼吸过程中的电子传递系统。氨的同化方式有以下几种：

34、1.还原氨基化：还原氨直接使酮酸氨基化形成相应氨基酸的过程，即氨与a-酮酸结合形成氨基酸的过程叫还原氨基化（reduced amination）。如：a-酮戊二酸与氨结合在谷氨酸去氢酶作用下，以NADH+H+为氢供体，还原为谷氨酸。2.氨基交换作用（transamination）：一种氨基酸的氨基被转移到另一种酮酸的酮基上，而使之氨基化反应，接受体便变成一种新的氨基酸，而供体则变成另一种酮酸。整个反应中必须有转氨酶和磷酸吡哆醛的参与。如：谷氨酸 磷酸吡哆醛 天冬氨酸 转氨酶a-酮戊二酸 磷酸吡哆胺 草酰乙酸磷酸吡哆醛的作用如何？3.与二氧化碳形成氨甲酰磷酸氨与二氧化碳结合，形成氨甲酰磷酸：NH

35、3+CO2+ATP NH2COOP+ADP4.与氨基酸结合形成酰氨主要是与天冬氨酸和谷氨酸氨形成天冬氨酰和谷氨酰氨对植物体内氨的临时保存，实际是起缓冲调节作用，当体内氨过多时，形成酰氨解除毒害，当氨不足时酰氨放出氨供植物利用。四、硫酸盐的同化1.植物获得硫主要有两种途径：从土壤中获取硫酸根离子和叶片从空气中吸收二氧化硫，最后二氧化硫也转变为硫酸根离子，然后再进行同化。2.同化部位：既可以在根部同化，也可以在地上部同化。3.同化过程：（1）SO42-活化：SO42-+ATP ATP-硫酸化酶 APS+Ppi-焦磷酸APS+ATP APS激酶 PAPS+ADPAPS与PAPS可相互转化。（2）活化

36、硫酸盐的还原活化硫酸根+载体蛋白 还原态Fd半胱氨酸 五、磷酸盐的同化1.同化部位：同化部位不限2.同化方式：（1）氧化磷酸化作用ADP+Pi ATP+H2O（2）光合磷酸化作用（3）转磷酸作用（底物水平磷酸化）1,3-二磷酸甘油酸+ADP 3-磷酸甘油酸+ATP第五节 矿质元素在植物体内的运输一、矿物质运输的形式、途径和速度1.运输形式（1）氮的运输形式：主要有氨基酸、酰氨，还有少量以硝酸盐形式向上运输；（2）磷酸运输形式：主要以正磷酸形态运输，但也有在根部转变为有机磷化物然后才向上运输；（3）硫的运输形式：主要以硫酸根离子形式运输，但有少数以蛋氨酸和谷光甘肽之类形式运输；（4）金属离子：以

37、离子状态运输2.运输途径：（1）研究方法：放射性同位素与蜡纸阻隔相结合；（2）根部吸收无机离子：木质部上升 从木质部扩散到韧皮部；（3）叶片吸收的无机离子：向下运输：以韧皮部为主，并横向运输到木质部；向上运输：也是通过韧皮部，但有些矿质能从韧皮部扩散到木质部而向上运输。3.运输速度：矿质元素运输速率约为30-100cm/h.二、矿物质在植物体内的分布（一）可参与循环的元素与不参与循环的元素1.可参与循环的元素某些元素进入地上部后仍成离子状态，如钾；某些元素形成不稳定化合物，如氮、磷、镁；2.不参与循环的元素一些在体内形成稳定化合物，不能被再利用，如硫、钙、铁、锰、硼，尤其是钙、铁、锰。再利用的

38、元素以磷、氮最典型，不能再利用的元素以钙最典型。（二）元素在体内的分布 1.参与循环的元素大多分布在生长点和嫩叶等代谢旺盛的部分；2.不参与代谢的元素分布在老叶。因而缺素时能参与循环的元素表现在老叶，缺不参与循环的元素，病症表现在嫩叶。3.可移动元素在体内可重新分布，同时可以被排除体外，参与生态循环。植株被雨淋时洗出的主要物质是钾、氮、糖、有机酸和植物激素。第六节 合理施肥的生理基础合理施肥的目的：根据矿质元素对植物的生理功能和作用，结合作物的需水规律，适时地、适量地施肥，做到少肥高效。一、作物的需肥规律1.不同作物对三要素所要求的绝对量和相对比例不一样；2.同一作物不同生育期对矿质元素的吸收

39、不一样；3.作物在不同生育期各有明显的生育中心。肥料优先分配到生长中心最高生产效率期（植物营养最大效率期）：不同生育期施肥，对植物生长影响不同，其中施肥营养效果最好的时期为最高生产 效率期。二、合理施肥的指标（一）形态指标1.叶貌2.叶色（1）叶色是反映作物体内营养状况的最灵敏指标；（2）叶色是反映 植物体内代谢类型的良好指标；（3）叶色反映快、敏感。3.茎的颜色也可以作为施肥的指标（二）生理指标：一般以功能叶作为测定对象1.营养元素结合不同施肥水平，不同产量，通过化学分析，找出不同生育期、不同组织、不同营养浓度与产量的关系。作物养分浓度在严重缺乏与适量两个浓度之间有一个获得最高产量的最低浓度

40、，叫临界浓度（critical concentration）。2.酰氨监测氮素含量3.酶活性某些离子与酶活性密切相关，甚至是其组分，通过对酶活性的检测，从而推测元素含量。三、施肥增产的原因1.植物施肥与给动物喂饲料有本质区别：植物是从无机物到有机物，增产效果是间接的；动物是从有机物到有机物。2.施肥可改善光合性能：增大光合面积 提高光合能力 延长光合时间 有利于产品分配利用施肥增产的实质在于改善光合性能，形成更多的有机物，获得增产。3.施肥还可以改善栽培条件，特别是土壤条件。四、发挥肥效的措施1.适当灌溉以水促肥，水是肥的开关2.适当深耕土壤容纳更多的水、肥，促进根系发达，增加吸收面积3.改善

41、光照条件适当密植4.改善施肥方式（1）根外施肥（2）深层施肥第三章 植物的光合作用碳素营养是植物的生命基础：（1）植物体的干物质有90%左右是有机化合物，有机化合物中都含有碳素；（2）碳原子是组成所有有机化合物的主要骨架。按碳素营养方式的不同把植物分为两类：（1）异养植物（heterophyte）：只能利用现成的有机物作营养的植物；（2）自养植物（autophyte）：可以利用无机碳化合物作营养的植物。碳素同化（carbon assimilation）：自养植物吸收二氧化碳转变成有机物的过程。包括：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用三种类型。第一节 光合作用的重要性1.什么是光合作用

42、（photosynthesis）？绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧的过程。2.光合作用的重要意义：（1）把无机物变成有机物；每秒钟地球上同化碳素超过6000吨，约40%由浮游植物同化，60%由陆生植物同化。食物、化工原料、药材（2）蓄积太阳的能量；每年固定3X1021J，主要能源（3）环境保护。如果不释放氧气，地球上的氧3000年就会用完，同时形成臭氧，防紫外辐射。研究光合作用的意义：第二节 叶绿体及叶绿体色素 叶片是光合作用的主要器官，叶绿体是光合作用的重要细胞器；离体叶绿体光合速率可达完整叶片的80-90%；叶绿体是光合作用的形态单位，但单独一个叶绿体不一定是光合作用

43、的完整单位。一、叶绿体的结构和成分 目前采用细胞匀浆法和分级离心技术将各种细胞器分开进行分析（一）叶绿体的结构1.外观：椭圆形，直径3-6um，厚2-3um。叶片中叶绿体含量高每平方毫米含量为7个数量级，有利于表面积的扩大，扩大吸收利用光能和二氧化碳。2.结构：两层选择透性膜，膜以内的物质为构成片层的底物间质（stroma），间质中有将光能转变为化学能的场所基粒（grana），同时，间质中还有一些具有脂类贮藏功能的由亲酯性醌类物质组成的嗜锇滴。外被：即叶绿体膜间质：叶绿体以内的基础物质。是构成片层的底物，主要为可溶性蛋白质（酶）和其他活跃物质。基粒：光合色素集中之地，光能转变为化学能的场所。类

44、囊体：构成叶绿体的片层系统中的每个片层都是闭喝囊状，内为水溶液。基粒类囊体：间质类囊体：嗜锇滴：叶绿体间质中的容易与锇酸结合的颗粒。其主要成分为亲酯性醌类物质。生理功能是贮藏脂类物质。不同植物或同一植物的不同部位的叶绿体内的基粒类囊体数目不同。凡光合细胞都有类囊体。3.原核细胞与真核细胞类囊体膜在细胞内分布不同：4.类囊体垛叠的生理意义：（1）有效收集光能，加速光反应；（2）酶的有序排列，有利于代谢的顺利进行。（二）叶绿体的成分1.水分：约占75%2.蛋白质：叶绿体的结构基础，占干重的30-45%，作为酶催化各类反应。3.脂类：膜成分4.色素：光合色素5.无机盐：6.核苷酸（NAD+、NADP

45、+）和醌：传递电子或氢原子。二、光合色素的化学特性光合色素主要分为3类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素（一）光合色素的化学结构1.叶绿素（chlorophyll）:在高等植物中主要含有叶绿素a和叶绿素b。（1）物理性质：溶解性：叶绿素a、b都不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂；颜色：叶绿素a呈蓝绿色，叶绿素b呈黄绿色。（2）化学性质：分子式：结构特征：为叶绿酸的酯 分子中有四个吡咯环和一个羰基与羧基组成的副环 四个吡咯环与四个甲稀基连接成一个大环叫卟啉 镁原子位于卟啉环的中央 羰基与甲醇结合，叶绿醇第四环的丙酸结合 具有双亲媒性（3）功能2.类胡萝卜素（carotenoid）：包括胡萝

46、卜素（carotene）和叶黄素（xanthophyll）。（1）物理性质 溶解性：不溶于水，但能溶于有机溶剂；颜色：类胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈黄色。（2）结构特征：不饱和碳氢化合物，有三种同分异构体 两者区别：在于紫罗兰酮环上一个位置的羟基代替氢（3）功能 收集光能；防护光照伤害叶绿素。3.藻胆素（phycobilin）：藻类进行光合作用的主要色素。常与藻类中的蛋白质结合为藻胆蛋白。结合紧密只有用强酸煮沸才能分开。可分为藻红蛋白和藻蓝蛋白。结构与叶绿素有相似之处。（二）色素在叶绿体内的排列两种不同看法：1.叶绿体的片层是由含水蛋白质层和脂类层相间排列而成。色素头尾分别插入其中。2.叶绿体片

47、层是脂类双层膜，球形蛋白镶嵌在脂类双层膜之内，直达膜的里外，叶绿素分子整个排列在蛋白质中。三、光合色素的光学特性（一）辐射能量光是一种电磁波，对光合作用有效的是波长为400-700nm之间。根据光的波粒二相性，光同时又是离子流，这种离子称为光子。光子携带能量与波长的关系为：E=N h v/入由此可见，光子的能量与波长成反比。（二）吸收光谱1.连续光谱：2.吸收光谱（absorption spectrum）：3.叶绿素的吸收光谱特征（1）有两个最强区：640nm-660nm的红光部分和430-450nm的蓝紫光部分；（2）对绿光吸收最少。4.叶绿素a、b吸收光谱比较：（1）叶绿素a在红光部分吸收

48、带宽些，在蓝紫光部分窄些，叶绿素b相反；（2）叶绿素a在红光部分吸收带偏向长波长，在蓝紫光部分吸收带偏向短光波。5.胡萝卜素与叶黄素的吸收光谱：最大吸收在蓝紫光部分，不吸收红光6.藻胆素的吸收光谱：主要吸收绿光、橙光（三）荧光现象与磷光现象1.荧光现象：（1）定义：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色（叶绿素a为 血红光，叶绿素b为棕红光）的现象。（2）发生荧光现象的机理（见图）：2.磷光现象：（1）定义：（2）产生磷光现象的机理：3.荧光磷光的寿命：荧光寿命很短为10-810-9S；磷光较长为10-2S。4.叶绿素荧光现象和磷光现象的意义：思考：荧光与磷光有何区别？四、叶绿素的形成

49、（一）叶绿素的生物合成谷氨酸 a-酮戊二酸 脱植基叶绿素a 叶绿素a 二氧戊酸 原脱植基叶绿素a ALA Mg-原卟啉 胆色素原 原卟啉IX 尿卟啉原III 粪卟啉原III（二）植物的叶色1.叶色是植物叶子各种色素的综合表现。但主要为叶绿素和类胡萝卜素两类色素的比例。2.正常叶片中主要色素的比例 叶绿素/类胡萝卜素约为：3：1 叶绿素a/叶绿素b约为：3：1 叶黄素/胡萝卜素约为：2：13.关于叶色的几个问题（1）为什么树叶一般都为绿色？（2）为什么叶片衰老时会呈黄色？（3）红叶又是如何形成的？4.影响叶绿素形成的因素：（1）光照：为其主要影响因素（2）温度：通过影响酶活力而影响；（3）矿质元

50、素缺乏：主要是氮、镁、铁、锰、铜、锌5.几种现象：黄化现象（etiolation）：早春寒潮过后水道秧苗变白现象6.叶绿素的开发利用：牙膏、美容、药用等第三节 光合作用的机理概 述光合作用的三大步骤：1.光能的吸收、传递和转换（通过原初反应完成）；2.电能转变为活跃的化学能（通过电子传递和光合磷酸化完成）；3.活跃的化学能转变为稳定的化学能（通过碳素同化完成）；以上三个步骤又可根据反应中是否需光分为光反应和暗反应两个阶段；上述1、2步基本上属于光反应，第3步属于暗反应。1.光反应（light reaction）：必须在光下进行，由光所引起的光化反应，它主要在基粒类囊体膜（光合膜）上进行；2.暗