生物化学2糖原的分解及合成课件.pptx
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- 生物化学 糖原 分解 合成 课件
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1、四、糖原合成与分解的调节四、糖原合成与分解的调节五、糖原的异生作用五、糖原的异生作用 第三章第三章 糖原的分解及合成糖原的分解及合成(Glycogenolysis and Glycogenesis)一、糖原的分解一、糖原的分解进行部位进行部位细胞液细胞液肌肉:肌糖原,肌肉:肌糖原,180 300g,主要供肌肉收缩所需,主要供肌肉收缩所需 肝脏:肝糖原,肝脏:肝糖原,70 100g,维持血糖水平,维持血糖水平 1、1-磷酸葡萄糖的生成磷酸葡萄糖的生成反应步骤反应步骤 糖原分子在糖原分子在“磷酸化酶磷酸化酶”催化下,催化下,糖原的糖原的非还原性末端非还原性末端的葡萄糖间的的葡萄糖间的-1,4-糖苷
2、键糖苷键被磷酸解生成被磷酸解生成1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖。在磷酸化酶不断催化下,糖原分在磷酸化酶不断催化下,糖原分子逐渐变小。子逐渐变小。由于由于磷酸化酶磷酸化酶不能催化不能催化-1,6-糖糖苷键,所以磷酸解反应到距离分支点约苷键,所以磷酸解反应到距离分支点约4个葡萄糖残基时,磷酸化酶的催化作个葡萄糖残基时,磷酸化酶的催化作用停止。用停止。此时剩下此时剩下4个葡萄糖残基由个葡萄糖残基由“转移转移酶酶”催化,将其中催化,将其中3个葡萄糖残基转移个葡萄糖残基转移到邻近的糖链上,并以到邻近的糖链上,并以-1,4-糖苷键糖苷键相连,为磷酸化酶继续催化其磷酸解创相连,为磷酸化酶继续催化其磷酸解创造条件,
3、剩下一个以造条件,剩下一个以-1,6-糖苷键相糖苷键相连的葡萄糖残基则由连的葡萄糖残基则由“脱支酶脱支酶”(-1,6-糖苷酶)催化,水解生成游离葡萄糖。糖苷酶)催化,水解生成游离葡萄糖。糖原的结构及其连接方式糖原的结构及其连接方式 磷酸化酶磷酸化酶(催化(催化1.4-糖苷键糖苷键l磷酸解断裂磷酸解断裂)三种酶协同作用:三种酶协同作用:转移酶转移酶(催化寡聚葡萄糖片段转移)(催化寡聚葡萄糖片段转移)脱枝酶脱枝酶(催化(催化1.6-糖苷键水解断裂糖苷键水解断裂)糖原的糖原的磷酸解磷酸解 -1,4-糖苷键糖苷键-1,6糖苷键糖苷键非还原性末端非还原性末端磷酸化酶磷酸化酶8分子分子G-1-P转移酶转移
4、酶脱枝酶脱枝酶1分子分子G2、6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖在在变位酶变位酶催化下转化为催化下转化为6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖。磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶3、葡萄糖的生成、葡萄糖的生成 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖在在6-磷酸葡萄糖酶磷酸葡萄糖酶的催化下的催化下水解生成水解生成葡萄糖葡萄糖。其中,其中,6-磷酸葡萄糖酶磷酸葡萄糖酶主要存在于肝脏,主要存在于肝脏,少量存在于肾脏。少量存在于肾脏。肌肉和脑肌肉和脑中无此酶,所以只中无此酶,所以只有肝、肾中的糖原可以分解为葡萄糖补充血糖。有肝、肾中的糖原可以分解为葡萄糖补充血糖。二、糖原的合成二、糖原的合成(一)概念(一)概念 葡
5、萄糖或其它单糖为原料,合成糖葡萄糖或其它单糖为原料,合成糖原的过程称为原的过程称为糖原合成糖原合成(glycogenesis)。(二)进行部位(二)进行部位 细胞液细胞液进行部位进行部位(三)反应步骤(三)反应步骤1、葡萄糖磷酸化生成、葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖进入细胞后,在进入细胞后,在ATP和和Mg2+存存在下,由在下,由葡萄糖激酶葡萄糖激酶催化生成催化生成6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖糖。反应不可逆。反应不可逆。ATP ADP 2、6-磷酸葡萄糖转变为磷酸葡萄糖转变为1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 在在磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶催化下生成。催化下生成。磷酸葡萄糖变位酶
6、磷酸葡萄糖变位酶3、尿苷二磷酸葡萄糖(、尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)的生成)的生成 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖与与尿苷三磷酸尿苷三磷酸(UTP)在)在UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶催化下生成催化下生成UDPG,同时释放,同时释放出焦磷酸出焦磷酸PPi。+PPi1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UTPUDPG4、以、以-1,4-糖苷键连接的葡萄糖聚合物的生糖苷键连接的葡萄糖聚合物的生成成 在在糖原合成酶糖原合成酶催化下,催化下,UDPG中的葡萄中的葡萄糖基以糖基以-1,4-糖苷键糖苷键与引物的与引物的非还原性末端非还原性末端相连,每反应一次,糖原引物上便相连,每反应一次,糖原引物上便增加增加1分分子葡萄糖单位
7、。多次循环后,则生成一个线子葡萄糖单位。多次循环后,则生成一个线状大分子。状大分子。糖原合成时需要体内原有的小分子糖原糖原合成时需要体内原有的小分子糖原参与,此小分子糖原称为参与,此小分子糖原称为“引物引物”。引物引物5、糖原的生成、糖原的生成 糖原合成酶糖原合成酶只能催化合成只能催化合成-1,4-糖苷键糖苷键,不能形成分支。,不能形成分支。分支链的形成需要分支链的形成需要“糖原分支糖原分支酶酶”催化:将催化:将-1,4-糖苷键连接的糖苷键连接的糖链中的一段(糖链中的一段(6个或个或7个葡萄糖残个葡萄糖残基)转移,并以基)转移,并以-1,6-糖苷键糖苷键与原与原糖链中的葡萄糖残基连接成分支链。
8、糖链中的葡萄糖残基连接成分支链。糖原分支酶糖原分支酶 在在引物引物上不断增长碳链,并不是上不断增长碳链,并不是从头合成。每增加一个葡萄糖残基就从头合成。每增加一个葡萄糖残基就消耗消耗1分子分子UTP。糖原合成的本质糖原合成的本质1、UDP-葡萄糖焦磷酸化酶葡萄糖焦磷酸化酶(UDP-glucose pytophosphorylase)催化单糖基的活化形成糖核苷二磷酸,为催化单糖基的活化形成糖核苷二磷酸,为各种聚糖形成时,提供糖基和能量。各种聚糖形成时,提供糖基和能量。动物细胞动物细胞中糖原合成时需中糖原合成时需UDPG;植物细植物细胞中蔗糖胞中蔗糖合成时需合成时需UDPG,淀粉淀粉合成时需合成时
9、需ADPG,纤维素纤维素合成时需合成时需GDPG和和UDPG。2、糖原合成酶糖原合成酶(glycogen synthase)催化催化-1,4-糖苷键合成糖苷键合成3.糖原分支酶糖原分支酶(glycogen branching enzyme)催化催化-1,6-糖苷键合成糖苷键合成总结总结糖原的合成与分解总图糖原的合成与分解总图三、糖原合成与分解的意义三、糖原合成与分解的意义 维持血中维持血中葡萄糖浓度葡萄糖浓度相对相对恒定恒定 糖原是糖在体内的贮存形式。进食糖原是糖在体内的贮存形式。进食后多余的糖可在肝脏或其他组织合成糖后多余的糖可在肝脏或其他组织合成糖原,以免血糖浓度过度升高;不进食期原,以免
10、血糖浓度过度升高;不进食期间,肝糖原则分解为葡萄糖释放入血,间,肝糖原则分解为葡萄糖释放入血,使血糖浓度不至于太低。使血糖浓度不至于太低。糖原合成和分解与糖原合成和分解与钾代谢钾代谢有关有关 葡萄糖进入细胞合成糖原过程中,葡萄糖进入细胞合成糖原过程中,伴有伴有K+转移入细胞,使血转移入细胞,使血K+趋于降低,趋于降低,所以输注胰岛素和大量葡萄糖时,要注所以输注胰岛素和大量葡萄糖时,要注意防止低血钾。意防止低血钾。四、糖原合成与分解的调节四、糖原合成与分解的调节 糖原的分解和合成都是根据机体的需糖原的分解和合成都是根据机体的需要由一系列的调控机制进行调控,其要由一系列的调控机制进行调控,其限速限
11、速酶酶分别为分别为磷酸化酶磷酸化酶和和糖原合成酶糖原合成酶。主要受主要受糖原合成酶糖原合成酶影响影响 主要受主要受磷酸化酶磷酸化酶活性影响活性影响糖原合成的调节糖原合成的调节糖原分解的调节糖原分解的调节1、两种酶的活性均受、两种酶的活性均受磷酸化磷酸化和和脱磷酸化脱磷酸化的共价修饰调节的共价修饰调节 磷酸化的磷酸化的磷酸化酶磷酸化酶有活性,有活性,磷酸化的磷酸化的糖原合成酶糖原合成酶则失去活性;则失去活性;脱磷酸化的脱磷酸化的糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶失去活性,失去活性,糖原合成酶糖原合成酶则增加活性。则增加活性。2、两种酶活性均受激素的调节、两种酶活性均受激素的调节 胰岛素促进糖原胰岛素促进糖
12、原合成合成并降低血糖浓度;并降低血糖浓度;肾上腺素、胰高血肾上腺素、胰高血糖素等促进糖原糖素等促进糖原降解降解并增加血糖浓度。并增加血糖浓度。例如例如五、糖原的异生作用五、糖原的异生作用(一)概念(一)概念 由由非糖物质非糖物质转化成转化成葡萄糖或糖原葡萄糖或糖原的过程叫做的过程叫做糖原的异生作用糖原的异生作用。非糖物质非糖物质糖原(葡萄糖)糖原(葡萄糖)用用整体动物整体动物做实验,禁食做实验,禁食2424小时,大鼠肝脏中的糖原由小时,大鼠肝脏中的糖原由7%7%降降低到低到1%1%,饲喂乳酸、丙酮酸或三,饲喂乳酸、丙酮酸或三羧酸循环代谢的中间物后可以使羧酸循环代谢的中间物后可以使大鼠大鼠肝糖原
13、肝糖原增加。增加。研究实验研究实验 根皮苷是一种从梨树茎皮中提取的有根皮苷是一种从梨树茎皮中提取的有毒的糖苷,它能抑制肾小管将葡萄糖重吸毒的糖苷,它能抑制肾小管将葡萄糖重吸收进入血液中,这样血液中的葡萄糖就不收进入血液中,这样血液中的葡萄糖就不断地由尿中排出。当给用断地由尿中排出。当给用根皮苷根皮苷处理过的处理过的动物饲喂三羧酸循环中间代谢物或生糖氨动物饲喂三羧酸循环中间代谢物或生糖氨基酸后,这些动物基酸后,这些动物尿中的糖尿中的糖含量增加。含量增加。糖尿病人或切除胰岛的动物,他们从糖尿病人或切除胰岛的动物,他们从氨基酸转化成糖的过程十分活跃。当摄入氨基酸转化成糖的过程十分活跃。当摄入生糖氨基
14、酸时,生糖氨基酸时,尿中糖尿中糖含量增加。含量增加。(二)糖原异生的前体及途径(二)糖原异生的前体及途径 1、前体、前体(1)凡是能生成)凡是能生成丙酮酸丙酮酸的物质均可的物质均可转变为葡萄糖:转变为葡萄糖:如乳酸、三羧酸如乳酸、三羧酸循环的中间产物(柠檬酸、酮戊二循环的中间产物(柠檬酸、酮戊二酸、苹果酸等);酸、苹果酸等);(2)凡是能转变成)凡是能转变成丙酮酸、丙酮酸、-酮戊二酸、酮戊二酸、草酰乙酸的草酰乙酸的氨基酸氨基酸均可转变成葡萄糖:均可转变成葡萄糖:如丙氨酸、谷氨酸、如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、天冬氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、甘氨丝氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、组氨酸、苏氨酸、脯氨酸
15、、精氨酸、组氨酸、苏氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、缬氨酸等缬氨酸等。(3)脂肪水解产生的)脂肪水解产生的甘油甘油转变为转变为磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮后转变为葡萄糖,但动物体中脂肪氧化分解后转变为葡萄糖,但动物体中脂肪氧化分解产生的产生的乙酰乙酰CoA不能逆转为丙酮酸,故不能不能逆转为丙酮酸,故不能异生成葡萄糖;异生成葡萄糖;(4)反刍动物糖异生作用很旺盛,牛胃细菌可)反刍动物糖异生作用很旺盛,牛胃细菌可将纤维素分解为乙酸、丙酸、丁酸等,将纤维素分解为乙酸、丙酸、丁酸等,奇数奇数脂肪酸脂肪酸可转变为琥珀酰可转变为琥珀酰CoA,然后异生为葡,然后异生
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