第六章++生活史对策.ppt

1、第六章 生活史对策 生物的生活史生物的生活史(life history)(life history)生活史对策生活史对策(life history strategy)(life history strategy)生活史的关键组分生活史的关键组分红豆杉红豆杉(Taxus baccata)象、鲸和加利福尼亚红杉象、鲸和加利福尼亚红杉(Sequoia semperviens)轮虫轮虫 大马哈鱼大马哈鱼 不同生物的生活史类型存在巨大变异不同生物的生活史类型存在巨大变异A small sample of the great diversity of seed sizes and shapes.Plant

2、 growth form and dispersal mechanism and seed mass(data from Westoby,Leishman,and Lord 1996).Relationship between female darter size and number of eggs(data from Turner and Trexler 1998).Relationship between the size of eggs laid by several darter species and the number of eggs laid(data from Turner

3、 and Trexler 1998).Trade off一个理想的具高度适应性的假定生物体一个理想的具高度适应性的假定生物体61 能量分配与权衡能量分配与权衡这种“达尔文魔鬼”(“Darwinian demons”)是不存在的。生物不可能使其生活史的每一组分都这样达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡”(trade-off)。图图61 花旗松生长与繁殖输出之间的权衡花旗松生长与繁殖输出之间的权衡(仿仿Mackenzie等等,1998)生长率生长率繁殖力繁殖力图图62 马鹿生殖率提高导致死亡率增大马鹿生殖率提高导致死亡率增大(仿郑师章等仿郑师章等,1994)data from Shine

4、and Charnov 1992 and Gunderson 1997Relationship between adult fish mortality and reproductive effort as measured by the gonadosomatic index or GSI(data from Gunderson 1997).其它范例不繁殖的雌鼠妇不繁殖的雌鼠妇(Armadillium vulgare)比繁殖雌体分配于生长的能量多比繁殖雌体分配于生长的能量多3倍。倍。许多多年生园林植物，如果去掉种子头以阻止其分配资源给繁殖，许多多年生园林植物，如果去掉种子头以阻止其分配资源给

5、繁殖，则该植物存活力和未来花的生产力都会提高。则该植物存活力和未来花的生产力都会提高。在繁殖中，生物的能量分配在繁殖中，生物的能量分配(energy allocation)方式方式62 身体效应身体效应体型大小是生物体最明显的表面性状，是生物的遗传特征，体型大小是生物体最明显的表面性状，是生物的遗传特征，它强烈影响到生物的生活史对策。它强烈影响到生物的生活史对策。一般来说，一般来说，物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系(图图63)，并与内禀增长率有同样强的负相关关系并与内禀增长率有同样强的负相关关系(图图64)。图图63 个体大小与世代周期的关系

6、个体大小与世代周期的关系(仿郑师章等仿郑师章等,1994)图图64 个体重量与种群内票增长率的关系个体重量与种群内票增长率的关系(仿郑师章等，仿郑师章等，1994)Southwood（1976）认为随着生物个体体型变小，）认为随着生物个体体型变小，使其单位重量的代谢率升高，能耗大，所以寿命缩短。使其单位重量的代谢率升高，能耗大，所以寿命缩短。反过来生命周期的缩短，必将导致生殖时期的不足，反过来生命周期的缩短，必将导致生殖时期的不足，从而只有提高内票增长率来加以补偿。从而只有提高内票增长率来加以补偿。不全面。从生存角度看，体型大、寿命长的个体在异质环境中更有可能保持它的调节功能不变，种内和种间竞

7、争力会更强。而小个体物种由于寿命短，世代更新快，可产生更多的遗传异质性后代，增大生态适应幅度，使进化速度更快。63 生殖对策生殖对策r选择和选择和K选择选择生殖价和生殖效率生殖价和生殖效率631 r选择和选择和K选择选择在进化过程中，动物可供选择的进化对策在进化过程中，动物可供选择的进化对策低生育力的、亲体有良好的育幼行为低生育力的、亲体有良好的育幼行为高生育力，没有亲体关怀的行为高生育力，没有亲体关怀的行为MacArthur和和Wilson(1967)推进了推进了Lack的思想的思想BPianka(1970)详化了详化了rK对策思想对策思想r-对策者（对策者（r-选择）选择）K-对策者（对策

8、者（K-选择）选择）该理论认为：该理论认为：r选择种类是在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率选择种类是在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率r最大。最大。K选择种类是在接近环境容纳量选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中进化的，因而适应竞争。的稳定环境中进化的，因而适应竞争。r选择和选择和K选择理论选择理论r选择的种类：选择的种类：快速发育，小型成体，数量多而快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。配和短的世代周期。(具有所有使种群增长率最大化的特征具有所有使种群增长率最大化的特征)K选择的种类：选择的种类：慢速发育，大型成体，

9、数量少但慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配体型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期。和长的世代周期。(具有使种群竞争能力最大化的特征具有使种群竞争能力最大化的特征)The deer mouse and the African elephant represent extremes among mammals of r versus K selection.型（凹型A型）：生命早期有极高的死亡率，但是一旦活到某一年龄，死亡率就变得很低而且稳定，如鱼类、很多无脊椎动物等。型（直线型B型）：种群各年龄的死亡基本相同，如水螅。小型哺乳动物、鸟类的成年阶段等。型（凸型C型）：绝大

10、多数个体都能活到生理年龄，早期死亡率极低，但一旦达到一定生理年龄时，短期内几乎全部死亡，如人类、盘羊和其他一些哺乳动物等。Pumpkinseed sunfish survival after age 3 years in five small lakes(data from Bertschy and Fox 1999).(data from Bertschy and Fox 1999).环境与物种进化两条道路两条道路遭遇两种环境遭遇两种环境？如何应对如何应对以以K-对策者模式应对对策者模式应对以以r-对策者模式应对对策者模式应对物种进物种进化过程化过程不稳定环境不稳定环境不可预测不可预测灾变较

11、多灾变较多稳定环境稳定环境竞争较竞争较为激烈为激烈生物生物稳定稳定环境环境r-K-r-K-不稳定不稳定环境环境稳定稳定环境环境不稳定不稳定环境环境生物生物rKrKr-对策者对策者K-对策者对策者环境环境生物进化方向生物进化方向表表61 r选择和选择和K选择相关特征的比较选择相关特征的比较r-对策的正反馈环K-对策的正反馈环r对策和对策和K对策在进化过程中各有其优缺点对策在进化过程中各有其优缺点K-对策种群竞争性强，数量较稳定，对策种群竞争性强，数量较稳定，一般稳定在一般稳定在K附近，大量死亡或导致生境退化的可能性较小。附近，大量死亡或导致生境退化的可能性较小。但一旦受危害造成种群数量下降，由于

12、其低但一旦受危害造成种群数量下降，由于其低r值种群恢复会比较困难。值种群恢复会比较困难。大熊猫、虎等都属此类，在动物保护中应特别注意。大熊猫、虎等都属此类，在动物保护中应特别注意。r-对策者死亡率甚高，但高对策者死亡率甚高，但高r 值使其种群能迅速恢复，值使其种群能迅速恢复，而且高扩散能力还可使其迅速离开恶化生境，在其他地方建立新的种群。而且高扩散能力还可使其迅速离开恶化生境，在其他地方建立新的种群。r-对策者的高死亡率、高运动性和连续地面临新局面，更有利于形成新物种。对策者的高死亡率、高运动性和连续地面临新局面，更有利于形成新物种。支持支持rK二分法二分法不支持不支持rK二分法二分法现在一般

13、不认为现在一般不认为rK理论是错误的，而认为这是一种特殊情况，理论是错误的，而认为这是一种特殊情况，被具有更广预测能力的更好的模型所包含。被具有更广预测能力的更好的模型所包含。1、森林树木和大型哺乳动物具有许多、森林树木和大型哺乳动物具有许多K选择的特征，而一年生植物和昆虫一般选择的特征，而一年生植物和昆虫一般具有具有r选择的特征，尽管详细审查表明这种符合并不完善。选择的特征，尽管详细审查表明这种符合并不完善。2、两种香蒲属植物、两种香蒲属植物(Typha sp)，分别分布在德克萨斯州和北达科他州。北达科，分别分布在德克萨斯州和北达科他州。北达科他州种类他州种类(Tangustifolia)与

14、德克萨斯州种类与德克萨斯州种类(T.domingensis)相比，经历高冬季死相比，经历高冬季死亡率和低竞争。亡率和低竞争。Tangustifolia较较Tdomingensis)成熟更早成熟更早(44天对天对70天天)，体形较，体形较矮矮(162cm对对186cm)，并且生产更多水果，并且生产更多水果(每株每株41个对个对8个个)。在所有大小相似的动物中，蚜虫具有最高的种群增长率在所有大小相似的动物中，蚜虫具有最高的种群增长率(表明它们是表明它们是r选择的选择的)，却生育较大型的后代，却生育较大型的后代(一个一个K选择特征选择特征)。632 生殖价和生殖效率生殖价和生殖效率x龄个体的生殖价龄

15、个体的生殖价(reproductive value,Vx)所有生物都不得不在分配给当前繁殖所有生物都不得不在分配给当前繁殖(current reproduction)的能量的能量和分配给存活的能量之间进行权衡，而后者与未来的繁殖和分配给存活的能量之间进行权衡，而后者与未来的繁殖(future reproduction)相关联。相关联。该个体马上要生产的后代数量该个体马上要生产的后代数量(当前繁殖输出当前繁殖输出)，加上那些预期的以后的生命过程中要生产的加上那些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量后代数量(未来繁殖输出未来繁殖输出)。（生活史对策预报器）（生活史对策预报器）进化预期使个体传递给

16、下一世代的总后代数最大，进化预期使个体传递给下一世代的总后代数最大，换句话说，使个体出生时的生殖价最大。换句话说，使个体出生时的生殖价最大。因此，生殖价为比较不同的生活史提供了一条进化的有关途径。因此，生殖价为比较不同的生活史提供了一条进化的有关途径。豆象产豆象产多少卵多少卵合适？合适？；豆象的幼虫不能豆象的幼虫不能在豇豆植株间移动在豇豆植株间移动一只雌豆象一只雌豆象发现了一株发现了一株豇豆并开始豇豆并开始产卵产卵成年豆象也成年豆象也无喂幼行为无喂幼行为产较多的卵会产较多的卵会耗尽自己的资耗尽自己的资源和减少自己源和减少自己的寿命的寿命产卵少产卵少资源资源浪费浪费产卵多产卵多幼虫幼虫竞争竞争生

17、殖效率：后代质量生殖效率：后代质量/投入能量投入能量图图65 大型和小型小天蓝绣球大型和小型小天蓝绣球(Phlox drummondi)生殖价随年龄的生殖价随年龄的变化变化(仿仿Mackenzie等等,1998)如果未来生命期望低，分配如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该分配给当前繁殖的能量应该较低。个体的生殖价必然会较低。个体的生殖价必然会在出生后升高，并随年龄老在出生后升高，并随年龄老化降低。化降低。范例滨螺滨螺(Littorina saxatilis)在两种不同环境中采用不同的

18、生活史在两种不同环境中采用不同的生活史裂缝种群具有薄壳、个体较小、裂缝种群具有薄壳、个体较小、生殖型小，有高繁殖能量分配并生殖型小，有高繁殖能量分配并生产少量的大型后代。生产少量的大型后代。大石块种群具有厚壳、个体大、大石块种群具有厚壳、个体大、生殖型大、繁殖能量分配低并生殖型大、繁殖能量分配低并生产许多小型后代。生产许多小型后代。不能动的岩石表面间的狭窄裂缝环境不能动的岩石表面间的狭窄裂缝环境(裂缝是高度掩蔽的环境，保护滨螺免遭波浪裂缝是高度掩蔽的环境，保护滨螺免遭波浪和捕食者的危害，但空间有限，使竞争加剧和捕食者的危害，但空间有限，使竞争加剧)能动的大石块表面能动的大石块表面(能动的大石块

19、可以碾碎小个体螺，能动的大石块可以碾碎小个体螺，使其成为有危险的环境使其成为有危险的环境)（两种状态都符合（两种状态都符合rK二分法二分法）图66 在大石块和裂缝环境中未来生殖价和螺体大小的关系(仿MackeMie等,1998)该模式预示两种环境间观察到的生活史特性的不同大石块对具有结实外壳的大型成体有利大石块对具有结实外壳的大型成体有利(需要多分配能量给生长，少给繁殖，与需要多分配能量给生长，少给繁殖，与K选择特征一致选择特征一致)，但小个体被移动的，但小个体被移动的大石块随机杀死，所以最好的解决办法大石块随机杀死，所以最好的解决办法是生产许多后代，这样后代体型必然小，是生产许多后代，这样后

20、代体型必然小，与与r选择的特征一致。选择的特征一致。另一方面，裂缝有利于迅速生长到一另一方面，裂缝有利于迅速生长到一个小型成体大小个小型成体大小(裂缝太小不能容纳大裂缝太小不能容纳大型成体型成体)，并且更多分配能量给繁殖，并且更多分配能量给繁殖，符合符合r选择的特征，但对空间的强选择的特征，但对空间的强烈竞争使大型幼体有利，具一个烈竞争使大型幼体有利，具一个K选择特征。选择特征。如一年生蚊母草是生长在池塘中的。在春天，池塘中心部分是一种相对稳定的环境，如一年生蚊母草是生长在池塘中的。在春天，池塘中心部分是一种相对稳定的环境，竞争相当激烈，因此蚊母草产生较少的但是较重的种子，以便能迅速萌发。竞争

21、相当激烈，因此蚊母草产生较少的但是较重的种子，以便能迅速萌发。与此相反，在池塘周围，由于环境较不稳定，它们则产生数量较多、重量较轻的种子，与此相反，在池塘周围，由于环境较不稳定，它们则产生数量较多、重量较轻的种子，以便增加从以便增加从不良的池塘环境中逃出的机会不良的池塘环境中逃出的机会(Linhart,1974)。生殖效率也是生殖对策的一个主要问题。生殖效率也是生殖对策的一个主要问题。后代的质量后代的质量投入能量投入能量生殖效率生殖效率64 生境分类生境分类导致高繁殖付出导致高繁殖付出(高高CR)的生境的生境导致低繁殖付出导致低繁殖付出(低低CR)的生境的生境生境生境(竞争剧烈，或对小型成体捕

22、食严重竞争剧烈，或对小型成体捕食严重)。任何由于繁殖而导致的生长下降都会任何由于繁殖而导致的生长下降都会使未来繁殖付出高代价。使未来繁殖付出高代价。其繁殖会在达到一个适度的身体大小其繁殖会在达到一个适度的身体大小以后才开始。以后才开始。(此处竞争弱，大型个体处在较强此处竞争弱，大型个体处在较强的捕食压力下，或死亡率很高而的捕食压力下，或死亡率很高而且是随机的且是随机的)。推迟繁殖没有任何优势。推迟繁殖没有任何优势。“两面下注两面下注”理论理论(“bet-hedging”)Grime的的CSR三角形三角形根据对生活史不同组分根据对生活史不同组分(出生率、出生率、幼体死亡率、成体死亡率等幼体死亡率

23、、成体死亡率等)的影响来比较不同生境。的影响来比较不同生境。(成体与幼体的死亡率相对稳定成体与幼体的死亡率相对稳定)成体会成体会“保卫其赌注保卫其赌注”,在很长一段在很长一段时期内生产后代时期内生产后代(也就是多次生殖也就是多次生殖)(幼体死亡率低于成体幼体死亡率低于成体)分配给繁殖的能量就应该高，分配给繁殖的能量就应该高，后代一次全部产出后代一次全部产出(单次生殖单次生殖)。(是对植物生活史的三途径划分是对植物生活史的三途径划分)这种划分有两个轴：这种划分有两个轴：1.代表生境干扰代表生境干扰(或稳定性或稳定性)，2.代表生境对植物的平均严峻度。代表生境对植物的平均严峻度。低低严严峻峻度度，

24、低低干干扰扰低低严严峻峻度度，高高干干扰扰高高严严峻峻度度，低低干干扰扰高高严严峻峻度度，高高干干扰扰植物的潜在生境植物的潜在生境(图图67)图图67 Grime的的CSR生境和植物生活史分类法生境和植物生活史分类法(仿仿Mackenzie等等,1998)低严峻度、低干扰生境：支持成体间竞争能力最大化的生活史对策低严峻度、低干扰生境：支持成体间竞争能力最大化的生活史对策(C选择选择)；低严峻度，高干扰生境：支持高繁殖率，这是杂草种类特有的杂草对策低严峻度，高干扰生境：支持高繁殖率，这是杂草种类特有的杂草对策(R选择选择)；高严峻度，低干扰生境：支持胁迫忍耐对策高严峻度，低干扰生境：支持胁迫忍耐

25、对策(S选择选择)，如沙漠，如沙漠。Grimes classification of plant life history strategies(after Grime 1979).Classification of life histories based on juvenile survival,lx,fecundity,mx,and age at reproductive maturity,(after Winemiller and Rose 1992).65 滞育和休眠滞育和休眠滞育滞育(diapause)昆虫的休眠，是较常见的现象。昆虫的休眠，是较常见的现象。如果当前环境苛刻，而未来

26、环境预期会更好，如果当前环境苛刻，而未来环境预期会更好，生物可能进入发育暂时延缓的休眠状态。生物可能进入发育暂时延缓的休眠状态。休眠可能仅发生一次休眠可能仅发生一次(植物种子植物种子)或可能重复发生或可能重复发生(冬季许多温带和极地哺乳动物冬季许多温带和极地哺乳动物)如褐色雏蝗如褐色雏蝗(Chorthippus parallelus)的卵期可以抵抗低于零度的环境，的卵期可以抵抗低于零度的环境，而其他发育期在这种环境下就会被冻死。雏蝗卵只有在而其他发育期在这种环境下就会被冻死。雏蝗卵只有在4以下以下90天天后才能继续发育，这种滞育使蝗虫在时间上从秋季后才能继续发育，这种滞育使蝗虫在时间上从秋季“

27、迁移迁移”到了春季，到了春季，从而躲过严冬。从而躲过严冬。许多温带哺乳动物，如马鹿，通过推迟胚胎的植入，可使幼崽在最适宜存活许多温带哺乳动物，如马鹿，通过推迟胚胎的植入，可使幼崽在最适宜存活和获得食物的时间出生。和获得食物的时间出生。打破种子的休眠通常需要环境条件打破种子的休眠通常需要环境条件(温度、水分、氧气温度、水分、氧气)的结合。如果环境的结合。如果环境条件不适宜，种子可能就会作为种子库条件不适宜，种子可能就会作为种子库(seed bank)的一部分而留在土中一的一部分而留在土中一段时间。有些种子如睡莲的种子可在库中存活成百上千年。段时间。有些种子如睡莲的种子可在库中存活成百上千年。冬眠

28、冬眠(hibernation)响应冷环境的深度蛰伏响应冷环境的深度蛰伏夏眠夏眠(hibernation)冬眠哺乳动物，如刺猬冬眠哺乳动物，如刺猬(Erinaceus europeaus)和美洲旱獭和美洲旱獭(Marmota monax)通常在夏末大量摄食，积累脂肪，作为冬季用的能量。通常在夏末大量摄食，积累脂肪，作为冬季用的能量。一些种类的鸟和哺乳动物，可以通过一些种类的鸟和哺乳动物，可以通过类似于冬眠的夏季休眠来度过沙漠长类似于冬眠的夏季休眠来度过沙漠长期的高温和类似的生境期的高温和类似的生境冬眠通常的特征：冬眠通常的特征：是心率和总代谢降低、核心体温低于是心率和总代谢降低、核心体温低于10

29、。66 迁迁 移移生物也可通过迁移到另一地点来躲避当地恶劣的环境。生物也可通过迁移到另一地点来躲避当地恶劣的环境。休眠休眠迁移迁移扩散扩散迁徙迁徙迁移可在各种时间尺度上发生迁移可在各种时间尺度上发生迁移可包括惊人水平的投资迁移可包括惊人水平的投资迁移的种类迁移的种类(表表62)从日和潮汐周期的往返旅行到年周期或更长周期的都有。从日和潮汐周期的往返旅行到年周期或更长周期的都有。例如，北极燕鸥例如，北极燕鸥(Sterna paradisaea)每年的往返旅行，从北极的每年的往返旅行，从北极的繁殖地到夏季栖息地的南极大陆，总行程约繁殖地到夏季栖息地的南极大陆，总行程约20000英里英里(32000

30、km)。反复的往返旅行反复的往返旅行(最普遍最普遍)单次往返旅行单次往返旅行单程旅行单程旅行斑蝶斑蝶(Danaus plexippus)于秋季从加拿大南部和美国北部飞到墨西哥的一些限定于秋季从加拿大南部和美国北部飞到墨西哥的一些限定地域，这些个体在那里开始下一世代。下一代逐渐北移直到晚夏，再发生南迁。地域，这些个体在那里开始下一世代。下一代逐渐北移直到晚夏，再发生南迁。67 复杂的生活周期复杂的生活周期变态变态(metamorphosis)个体生活史中的形态学变化个体生活史中的形态学变化许多种生物具有复杂的生活周期，许多种生物具有复杂的生活周期，在生活周期中，或个体的形态学在生活周期中，或个体

31、的形态学形状形状(morphological form)根本不同，根本不同，或世代或世代(generation)间存在根本不同。间存在根本不同。如完全变态的昆虫如完全变态的昆虫(甲虫、蝴蝶和蛾、蝇等甲虫、蝴蝶和蛾、蝇等)，这些昆虫幼虫形态与成体完全不同，这些昆虫幼虫形态与成体完全不同如如(毛虫蝴蝶毛虫蝴蝶)，再如两栖类，再如两栖类(蝌蚪青蛙蝌蚪青蛙)。世代间变化也可能包括形态转换，世代间变化也可能包括形态转换，如在许多如在许多“宿主交替宿主交替”的蚜虫和真菌性锈菌中所发生的那样。的蚜虫和真菌性锈菌中所发生的那样。在植物中在植物中(在蕨类植物和苔藓类植物最明显在蕨类植物和苔藓类植物最明显)，这种

32、世代间变化包括染色体组成，这种世代间变化包括染色体组成从单倍体到二倍体的变化。从单倍体到二倍体的变化。生物为什么要进化这些复杂的生活史对策呢生物为什么要进化这些复杂的生活史对策呢?有人认为复杂的生活周期是不稳定和失调的，有人认为复杂的生活周期是不稳定和失调的，因为生物在适应不同环境的过程中必须做进化妥协。因为生物在适应不同环境的过程中必须做进化妥协。人们已提出一些假说来说明生活周期复杂性的适应优势。人们已提出一些假说来说明生活周期复杂性的适应优势。如扩散与生长间的权衡被用来说明许多海洋无脊椎动物如藤壶的生活周期。如扩散与生长间的权衡被用来说明许多海洋无脊椎动物如藤壶的生活周期。藤壶幼体适应扩散

33、，但直到它们变态为不动型前不能充分生长。藤壶幼体适应扩散，但直到它们变态为不动型前不能充分生长。同样的假说可应用于蝴蝶和毛虫，只是成体和幼体的作用颠倒过来。同样的假说可应用于蝴蝶和毛虫，只是成体和幼体的作用颠倒过来。复杂的生活周期使生境利用最优化复杂的生活周期使生境利用最优化随着生境的季节变化，或个体随生长需求的变化，最佳生活史对策也会发生变化。随着生境的季节变化，或个体随生长需求的变化，最佳生活史对策也会发生变化。如蚜虫在春季摄食生长快的木本植物，而在早夏，当木本植物停止生长后则进行如蚜虫在春季摄食生长快的木本植物，而在早夏，当木本植物停止生长后则进行宿主转换，取食草本植物。宿主转换，取食草

34、本植物。Variation in life histories within vertebrate animals(after Winemiller 1992).Comparison of life history features mammals,altricial birds,and fish(data from Charnov 2002).Life history cube,a classification of fish,mammals,and altricial birds based on three dimensionless indices,indicates little v

35、ariation within taxa but a great deal of difference among taxa(data from Charnov 2002).68 衰衰 老老生物体变老后身体恶化，结果繁殖力、生物体变老后身体恶化，结果繁殖力、精力和存活力降低，这是不可避免的，精力和存活力降低，这是不可避免的，尽管恶化在某些种类发生在数天后，尽管恶化在某些种类发生在数天后，而在另一些种类可能发生在几百年后。而在另一些种类可能发生在几百年后。为什么衰老后身体会恶化呢为什么衰老后身体会恶化呢?在机械水平在机械水平(mechanistic level)上，由于化学毒物，如高反应性自由基

36、和自然上，由于化学毒物，如高反应性自由基和自然辐射的影响，使细胞器崩溃，从而引起衰老。但是，这不可能是完全的原因，辐射的影响，使细胞器崩溃，从而引起衰老。但是，这不可能是完全的原因，因为衰老的发生随生物种类不同变化很大，表明进化影响可能决定衰老。因为衰老的发生随生物种类不同变化很大，表明进化影响可能决定衰老。衰老进化模型衰老进化模型突变积累模型突变积累模型拮抗性多效模型拮抗性多效模型突变积累模型所描述的是：突变积累模型所描述的是：任何突变基因的选择压力都随年龄增加而下降，因为早期表达的任何突变基因的选择压力都随年龄增加而下降，因为早期表达的“坏基因坏基因”对表型产生影响，可能会显著降低个体的存

37、活或繁殖输出，从而影响其适对表型产生影响，可能会显著降低个体的存活或繁殖输出，从而影响其适合度。这样，种群会通过选择，有效地去除早期表达的合度。这样，种群会通过选择，有效地去除早期表达的“坏基因坏基因”。但晚期。但晚期表达的有害基因可能会在种群中更持久地保持，因为年龄较大时才对表型表达的有害基因可能会在种群中更持久地保持，因为年龄较大时才对表型产生影响的突变基因对个体适合度贡献已经很小。产生影响的突变基因对个体适合度贡献已经很小。在果蝇在果蝇(Drosophila melanogaster)中，对高存活力的选择使早期繁殖力降低中，对高存活力的选择使早期繁殖力降低(支持拮抗性多效支持拮抗性多效)

38、；但沿提高早期繁殖力这条线上的相反选择，并不会颠；但沿提高早期繁殖力这条线上的相反选择，并不会颠倒出增加对胁迫的抵抗力，表明使个体易受胁迫影响的恶性基因，在人工倒出增加对胁迫的抵抗力，表明使个体易受胁迫影响的恶性基因，在人工选择的最初回合中被清除，这支持了突变积累模型。因而似乎两种过程都选择的最初回合中被清除，这支持了突变积累模型。因而似乎两种过程都有发生。这样，使一种生物寿命延长的自然选择，可能会影响一系有发生。这样，使一种生物寿命延长的自然选择，可能会影响一系列生活史参数。列生活史参数。协同进化（协同进化（coevolution)最早提出协同进化的是Ehrlich和Raven(1964)。Jazen(1980)下了一个严格的定义：协同进化是一下了一个严格的定义：协同进化是一个物种的性状作为对另一物种形状的反应而进化，个物种的性状作为对另一物种形状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又是作为对前一物种而后一物种的这一性状本身又是作为对前一物种的性状的反应而进化。的性状的反应而进化。完！完！http:/.au/science/news/stories/s1631423.htm