第六章-2芽变选种课件.ppt

1、第第4 4章章 -2-2 芽变选种芽变选种桃花芽变嵌合体桃花芽变嵌合体芽变（芽变（sport）来源于体细胞自然发生遗传物质的变异。变异来源于体细胞自然发生遗传物质的变异。变异的体细胞发生于芽的分生的体细胞发生于芽的分生组织组织细胞中，当变异的细胞中，当变异的芽萌发成枝条并在性状上与原来类型不同。芽萌发成枝条并在性状上与原来类型不同。包括由突变的芽长成的枝条和繁殖而成的单株包括由突变的芽长成的枝条和繁殖而成的单株变异。变异。芽变育种芽变育种 指对由芽变发生的变异进行选择，从指对由芽变发生的变异进行选择，从而培育出新品种的一种育种方法而培育出新品种的一种育种方法.在园艺作物的营养系品种内，除由遗传

2、物质变在园艺作物的营养系品种内，除由遗传物质变异而发生变异外，还普遍存在着由各种环境条件异而发生变异外，还普遍存在着由各种环境条件（如砧木，施肥制度，果园地貌，土壤，紫外线（如砧木，施肥制度，果园地貌，土壤，紫外线等各种气象因素，以及其他一系列栽培措施的影等各种气象因素，以及其他一系列栽培措施的影响）而造成的响）而造成的不能遗传的变异不能遗传的变异，又称，又称饰变。饰变。芽变的意义芽变的意义芽变现象普遍存在于自然界芽变现象普遍存在于自然界 1031年欧阳修在年欧阳修在“洛阳牡丹记洛阳牡丹记”中记中记述了牡丹的多种芽变；述了牡丹的多种芽变；1059年宋朝蔡襄年宋朝蔡襄荔枝谱荔枝谱中就有荔枝芽变品

3、种的记载。中就有荔枝芽变品种的记载。芽变已成为无性繁殖作物产生新变异无限芽变已成为无性繁殖作物产生新变异无限丰富的源泉丰富的源泉.是对优良品种的个别缺点进行修缮，同是对优良品种的个别缺点进行修缮，同时又能基本上保持其原有的综合时又能基本上保持其原有的综合性状性状。苹果品种富士，于苹果品种富士，于1962年进行种苗登录后，年进行种苗登录后，发展缓慢，但自发展缓慢，但自70年代选出一批着色好的芽变品年代选出一批着色好的芽变品系后，发展迅速；至系后，发展迅速；至1984年其面积和产量都已跃年其面积和产量都已跃居日本苹果栽培的第一位，使日本的苹果栽培品居日本苹果栽培的第一位，使日本的苹果栽培品种组成发

4、生了很大的变化。种组成发生了很大的变化。早熟富士芽变早熟富士芽变4倍体大果富士芽变倍体大果富士芽变 我国大规模的苹果芽变我国大规模的苹果芽变选种始于选种始于2020世纪世纪7070年代，年代，截至截至20012001年，报道选出的年，报道选出的苹果芽变系品种有苹果芽变系品种有5050个，个，其中，在近其中，在近1010年间报道的年间报道的有有2323个。个。富士类芽变系品种富士类芽变系品种1212个；个；元帅类芽变系品种元帅类芽变系品种1515个；个；金冠类的芽变系品种金冠类的芽变系品种8 8个；个；国光类的芽变系品种国光类的芽变系品种3 3个；个；红玉类的芽变系品种红玉类的芽变系品种2 2个

5、；个；嘎拉类的芽变系品种嘎拉类的芽变系品种2 2个。个。玫瑰红、烟红、玫瑰红、烟红、烟青、惠民短富、烟青、惠民短富、礼泉短富等芽变系礼泉短富等芽变系品种已在生产上发品种已在生产上发挥了很大的作用。挥了很大的作用。目前烟嘎目前烟嘎1 1号、烟嘎号、烟嘎2 2号、烟富号、烟富6 6号、昌号、昌红、短枝华冠等仍红、短枝华冠等仍是生产上的主要推是生产上的主要推广品种。广品种。第一节第一节 芽变的遗传学基础芽变的遗传学基础一、芽变的类型及特点一、芽变的类型及特点（一）芽变遗传类型（一）芽变遗传类型1 1染色体数目变异染色体数目变异 多倍体、单倍体及非整倍体，多倍体、单倍体及非整倍体，多倍体的突变，其往往

6、表现各种器官的巨大多倍体的突变，其往往表现各种器官的巨大性。葡萄大无核白；玫瑰香的四倍体芽变性。葡萄大无核白；玫瑰香的四倍体芽变“大玫大玫瑰香瑰香”。2染色体结构变异染色体结构变异：易位，倒位，重复及缺：易位，倒位，重复及缺失，是由于染色体结构发生变异而造成基失，是由于染色体结构发生变异而造成基因线性顺序发生变化。因线性顺序发生变化。3基因突变基因突变：通常是由一个基因突变形成的，：通常是由一个基因突变形成的，同时几个基因发生突变是极稀少的，如苹同时几个基因发生突变是极稀少的，如苹果短枝型芽变，枝条节间变短，而且变粗，果短枝型芽变，枝条节间变短，而且变粗，树冠矮化，早果丰产，这些性状之间可能树

7、冠矮化，早果丰产，这些性状之间可能是一因多效的关系。是一因多效的关系。4核外突变核外突变：指的是细胞质中的遗传物质发：指的是细胞质中的遗传物质发生突变。有些性状是细胞质基因控制的，生突变。有些性状是细胞质基因控制的，在育性、性别分化、叶绿素形成、植株高在育性、性别分化、叶绿素形成、植株高度和生活力等方面性状发生了变异，有可度和生活力等方面性状发生了变异，有可能是细胞质基因发生突变的结果，大多数能是细胞质基因发生突变的结果，大多数可以通过母本遗传给后代。可以通过母本遗传给后代。（二）芽变的特点（二）芽变的特点体细胞突变最初仅发生于个别细胞，就发生突变体细胞突变最初仅发生于个别细胞，就发生突变的个

8、体、器官或组织而言，它是由突变与未突变细的个体、器官或组织而言，它是由突变与未突变细胞组成的胞组成的嵌合体嵌合体（chimera）。）。3 3芽变的多样性芽变的多样性 突变部位的多样性：突变部位的多样性：突变可发生于根、茎、叶、花、果突变可发生于根、茎、叶、花、果各器官的各个部位；各器官的各个部位；突变性状的多样性：突变性状的多样性：包括根、茎、叶、花、果所有形包括根、茎、叶、花、果所有形态、解剖和生理生化特性，从主基因控制的明显的变异到态、解剖和生理生化特性，从主基因控制的明显的变异到微效多基因控制的不易觉察到的变异；微效多基因控制的不易觉察到的变异；突变类型的多样性：突变类型的多样性：包括

9、染色体数目和结构的变异，其包括染色体数目和结构的变异，其中经常发生的是多倍性芽变；还有胞质基因突变如雄性不中经常发生的是多倍性芽变；还有胞质基因突变如雄性不育和叶绿素合成障碍型芽变以及大量频繁发生的核基因突育和叶绿素合成障碍型芽变以及大量频繁发生的核基因突变。变。4.4.芽变的重演性芽变的重演性 同一树种或品种相同类型的芽变，可以在不同的同一树种或品种相同类型的芽变，可以在不同的年份、不同的地点，不同的单株上重复发生。年份、不同的地点，不同的单株上重复发生。5.5.芽变性状的局限性芽变性状的局限性 芽变是体细胞遗传物质发生的变异，往往基于个芽变是体细胞遗传物质发生的变异，往往基于个别细胞，而同

10、一细胞中同时发生两个以上基因突变的别细胞，而同一细胞中同时发生两个以上基因突变的机率极小。设机率极小。设a和和b两基因的突变率分别为两基因的突变率分别为210-5和和410-4，则同时发生，则同时发生a、b突变的机率仅为突变的机率仅为0.810-10。芽变性状就局限于单一基因的表型效应。芽变性状就局限于单一基因的表型效应。6.6.芽变的稳定性芽变的稳定性 （1）稳定的芽变）稳定的芽变 在有性和无性繁殖时均能稳定地保持芽变性状在有性和无性繁殖时均能稳定地保持芽变性状 a.能传递给有性和无性后代能传递给有性和无性后代 威赛旭威赛旭金帅金帅 后代中短枝性状的植株占后代中短枝性状的植株占50%b.只能

11、传递给无性后代只能传递给无性后代 短枝大旭短枝大旭金帅金帅杂交，杂交，后代中没有短枝性后代中没有短枝性状的单株出现状的单株出现（2）不稳定的芽变）不稳定的芽变 回复突变，芽变能否稳定，与基因突变的可回复突变，芽变能否稳定，与基因突变的可逆性和芽变的嵌合体有关。逆性和芽变的嵌合体有关。白睡莲白睡莲宽瓣白宽瓣白白睡莲的芽变白睡莲的芽变龙爪柳龙爪柳金心黄杨金心黄杨 大洒锦芽变品种 花朵一部分为粉红色 另一部分为复色彩斑 重瓣型 目前荷花独一无二的“二乔型”彩斑品种荷花大洒锦大洒锦二二 乔乔苹果短枝型变异与正常植株枝条的比较苹果短枝型变异与正常植株枝条的比较 大鸭梨与普通鸭梨的大鸭梨与普通鸭梨的果、花

12、比较果、花比较 毛樱桃毛樱桃毛樱桃芽变毛樱桃芽变盛花期可耐零下盛花期可耐零下7 7度的低温度的低温毛樱桃毛樱桃单果重单果重3.63.6克，是普通毛樱桃的克，是普通毛樱桃的2.52.5倍倍芽变芽变三倍体三倍体不结实不结实二、芽变的细胞学和遗传学基础芽变的细胞学和遗传学基础l梢端分生组织的组织发生层学说梢端分生组织的组织发生层学说 组织发生层学说，是解释梢端分生组织结组织发生层学说，是解释梢端分生组织结构的几种学说之一构的几种学说之一。由由Satina（1940）和）和A.F.Blakeslee（1941）等提出，以）等提出，以LI、LII、LIII表示顶端分生组织的三个独立的起源层，表示顶端分生

13、组织的三个独立的起源层，叫做组织发生层，植物的组织即由这三个叫做组织发生层，植物的组织即由这三个层次的细胞分别衍生的。层次的细胞分别衍生的。2变异的发生与嵌合体的形成及其种类变异的发生与嵌合体的形成及其种类 按组织发生层学说的解释，梢端分生组织的按组织发生层学说的解释，梢端分生组织的LI、LII和和LIII三个层次的细胞，在正常情况下具有相同三个层次的细胞，在正常情况下具有相同的遗传物质。如果发生变异，的遗传物质。如果发生变异，LI、LII和和LIII都有可都有可能出现变异，但在一般情况下，由于变异的局限能出现变异，但在一般情况下，由于变异的局限性，只有性，只有LI或或LII或或LIII个别层

14、中个别细胞发生变异，个别层中个别细胞发生变异，三层同时发生同一变异的可能性，几乎是不存在三层同时发生同一变异的可能性，几乎是不存在的。在突变发生之后，变与未变的细胞成为同时的。在突变发生之后，变与未变的细胞成为同时分裂、竞争共存的分裂、竞争共存的嵌合体（嵌合体（chimera）。）。因此，芽因此，芽变开始发生时总是以嵌合体的形式出现。变开始发生时总是以嵌合体的形式出现。为便于表达，现以为便于表达，现以original（原始的）一（原始的）一词的第一个字母词的第一个字母O代表未变的细胞组织，以代表未变的细胞组织，以mutational（突变的）一词第一个字母（突变的）一词第一个字母m代代表突变的

15、细胞组织，按表突变的细胞组织，按LI-LII-LIII的层次的层次排列，则周缘嵌合体的结构有排列，则周缘嵌合体的结构有m-o-o，o-m-o，o-o-m，m-m-o，o-m-m，m-o-m六种类型；六种类型；3嵌合体的转化与芽变性状的稳定性嵌合体的转化与芽变性状的稳定性(1)芽变的稳定性芽变的稳定性 有些芽变的变异性状很稳定，无论采取何有些芽变的变异性状很稳定，无论采取何种方法繁殖，都能把变异性状传给后代；种方法繁殖，都能把变异性状传给后代；有些变异性状，只能在无性繁殖下保持，有些变异性状，只能在无性繁殖下保持，一旦有性繁殖就出现分离，或全部恢复为原一旦有性繁殖就出现分离，或全部恢复为原有类型

16、；有类型；还有一些变异性状，即使无性繁殖也不还有一些变异性状，即使无性繁殖也不稳定，一部分后代会失去变异性状，恢复为稳定，一部分后代会失去变异性状，恢复为原类型。原类型。(2)芽变的转化芽变的转化 一个扇形嵌合体在发一个扇形嵌合体在发生侧枝时，由于芽的部生侧枝时，由于芽的部位不同，有些侧枝将成位不同，有些侧枝将成为比较稳定的周缘嵌合为比较稳定的周缘嵌合体，有些仍为扇形嵌合体，有些仍为扇形嵌合体，但是扇形的宽窄与体，但是扇形的宽窄与原扇形不一定相同；还原扇形不一定相同；还有一些侧枝是非突变体。有一些侧枝是非突变体。因而通过短截控制因而通过短截控制发枝，可以改变扇形嵌发枝，可以改变扇形嵌合体的类型

17、。合体的类型。4芽变的遗传效应芽变的遗传效应 由于不同的组织发生层衍生不同的组织，由于不同的组织发生层衍生不同的组织，因而各层遗传效应是不同的。因而各层遗传效应是不同的。LI比较单纯，它主要涉及与表皮相关的性比较单纯，它主要涉及与表皮相关的性状，如状，如茸毛和针刺的有无；茸毛和针刺的有无；L2产生孢原组织，因而是决定产生孢原组织，因而是决定育种有性过育种有性过程的重要关键；程的重要关键；L3是中柱的组织发生层，是中柱的组织发生层，从中柱可长出不从中柱可长出不定芽和根，所以通过诱导不定芽和根定芽和根，所以通过诱导不定芽和根 插繁插繁殖可获得稳定的突变体。殖可获得稳定的突变体。5.正突变与逆突变正

18、突变与逆突变 对于一对基因对于一对基因A、a控制的性状，突变的发生有四种情况：控制的性状，突变的发生有四种情况：（1）AAAa；（；（2）Aaaa；（；（3）aaAa；（；（4）AaAA。在完全显性的情况下，上述（。在完全显性的情况下，上述（1）和（）和（4）当代）当代不能表现出突变性状，只有在下一代有性世代的分离中表不能表现出突变性状，只有在下一代有性世代的分离中表现出来，而（现出来，而（2）和（）和（3）能在当代显现突变性状。）能在当代显现突变性状。例如，桃果无毛变有毛、黄肉变白肉是逆突变，例如，桃果无毛变有毛、黄肉变白肉是逆突变，苹果短枝型本迪旭和威赛旭都是旭的逆突变，红苹果短枝型本迪旭

19、和威赛旭都是旭的逆突变，红栗子也是普通板栗的的逆突变。栗子也是普通板栗的的逆突变。第二节第二节 芽变育种的方法与程序芽变育种的方法与程序一、芽变育种的方法一、芽变育种的方法1育种目标及时期育种目标及时期 芽变育种通常是以原有优良品芽变育种通常是以原有优良品种为对象，在保持原品种优良性状种为对象，在保持原品种优良性状的基础上，通过选择而使其的基础上，通过选择而使其个别缺个别缺点得到改善点得到改善，所以育种目标针对性，所以育种目标针对性较强。较强。2.芽变育种时期芽变育种时期 为提高芽变育种的效率，除在整个生长发为提高芽变育种的效率，除在整个生长发育进行细微观察选择外，应根据育种目标着重育进行细微

20、观察选择外，应根据育种目标着重抓住抓住目标性状最易发现的时期目标性状最易发现的时期。例如：。例如：观花植物观花植物的芽变育种，应着重在的芽变育种，应着重在开花期开花期；果实性状果实性状变异为目标的；主要在果实变异为目标的；主要在果实采收期进采收期进行行，选择早熟芽变则应在采收前选择早熟芽变则应在采收前2 2周开始周开始；抗性为育种目标，应着重抓住抗性为育种目标，应着重抓住灾害发生之后灾害发生之后的的时期。时期。二 对变异的分析（1 1）变异分析）变异分析 判断芽变还是饰变的初步依据判断芽变还是饰变的初步依据变异的性质如属于典型的质量性状，一变异的性质如属于典型的质量性状，一般可断定是芽变。般可

21、断定是芽变。变异体发生范围如是不同立地、不同技变异体发生范围如是不同立地、不同技术的多株变异，即可排除环境和技术的影术的多株变异，即可排除环境和技术的影响；响；对于枝变，如明显是一个扇形嵌合体，对于枝变，如明显是一个扇形嵌合体，可肯定是芽变；可肯定是芽变；变异的方向，凡是与环境的变化不一致的，变异的方向，凡是与环境的变化不一致的，如树冠下部或内膛处发现果实浓红色变异如树冠下部或内膛处发现果实浓红色变异或花色有异，很可能是芽变。或花色有异，很可能是芽变。变异性状虽经不同年份的环境变化而表现变异性状虽经不同年份的环境变化而表现稳定，可判断是芽变。稳定，可判断是芽变。性状的变异程度超出基因型的反应规

22、范之性状的变异程度超出基因型的反应规范之外，可能是芽变。外，可能是芽变。一些综合性状和数量性状，进行变异一些综合性状和数量性状，进行变异分析：分析：分析综合性状的构成因素，逐个与原类型分析综合性状的构成因素，逐个与原类型相比较，如发现其中一个质量性状或较稳定相比较，如发现其中一个质量性状或较稳定的数量性状发生较显著而稳定的变异，则芽的数量性状发生较显著而稳定的变异，则芽变的可能性较大；变的可能性较大；比较两个性状的相关比值，例如在苹果短比较两个性状的相关比值，例如在苹果短枝型选种中，除度量其节间长度粗度外，枝型选种中，除度量其节间长度粗度外，可取其相对粗度（粗长）与对照进行比较；可取其相对粗度

23、（粗长）与对照进行比较；对不同立地条件下出现的相同性状的变异个体之间，对不同立地条件下出现的相同性状的变异个体之间，可比较其各与当地对照之间的相对差异，从而排除可比较其各与当地对照之间的相对差异，从而排除不同立地条件下环境的影响；不同立地条件下环境的影响；对于一些存在着基础与衍生关系的变异性状，分析对于一些存在着基础与衍生关系的变异性状，分析时应以受环境影响小的基础性状为主。时应以受环境影响小的基础性状为主。如短枝型芽变，节间缩短是基础性状，枝条短如短枝型芽变，节间缩短是基础性状，枝条短是初级衍生性状，枝冠矮小是较高级衍生性状，丰是初级衍生性状，枝冠矮小是较高级衍生性状，丰产稳产是高级衍生性状

24、；产稳产是高级衍生性状；有些数量性状的变异，利用同时出现的与其具相关有些数量性状的变异，利用同时出现的与其具相关性的质量性状或较稳定的数量性状的变异，进行间性的质量性状或较稳定的数量性状的变异，进行间接判断。接判断。（2 2）变异的鉴别）变异的鉴别 经过以上形态特征的分析之后，得到少量经过以上形态特征的分析之后，得到少量的性状较为明显的的性状较为明显的“准芽变准芽变”株系或品种。株系或品种。为了进一步区分为了进一步区分“准芽变准芽变”的株系或品种与的株系或品种与原品种的差别，必须进行原品种的差别，必须进行生理、生化特性分生理、生化特性分析析，确定其变异特性。，确定其变异特性。目前主要利用分子标

25、记对突变体进行早期目前主要利用分子标记对突变体进行早期鉴别。分子标记是以生物的大分子，尤其是鉴别。分子标记是以生物的大分子，尤其是生物体的遗传物质生物体的遗传物质核酸的多态性为基础核酸的多态性为基础的遗传标记。的遗传标记。二、芽变选种的程序和步骤二、芽变选种的程序和步骤 芽变育种分二级进行。第一级是从生产园芽变育种分二级进行。第一级是从生产园（栽培圃）内选出变异优系，包括枝变、单（栽培圃）内选出变异优系，包括枝变、单株变异，即株变异，即初选阶段初选阶段；第二级是对初选优系；第二级是对初选优系的无性繁殖后代进行比较筛选，包括的无性繁殖后代进行比较筛选，包括复选复选和和决选决选。1初选初选（1）发

26、掘优良变异）发掘优良变异 根据己定的育种目标，采取座谈访问、根据己定的育种目标，采取座谈访问、群众选报、专业普查等多种形式，将专业群众选报、专业普查等多种形式，将专业选种工作与群众性选种活动结合起来，对选种工作与群众性选种活动结合起来，对初选出的优系要进行编号并作出明显标志，初选出的优系要进行编号并作出明显标志，填写记载表格，果树植物的果实应单采单填写记载表格，果树植物的果实应单采单放。同时应选好生态环境相同的对照植株，放。同时应选好生态环境相同的对照植株，进行比较分析。进行比较分析。（2 2）分析变异）分析变异变异不明显或不稳定的应继续观察，如果枝变范变异不明显或不稳定的应继续观察，如果枝变

27、范围太小，可通过修剪等使变异部分迅速扩大后再围太小，可通过修剪等使变异部分迅速扩大后再进行分析鉴定；进行分析鉴定；变异性状十分优良，但不能肯定是否为芽变，可变异性状十分优良，但不能肯定是否为芽变，可先进入移植（高接）鉴定圃，再根据表现决定下先进入移植（高接）鉴定圃，再根据表现决定下一程序；一程序；肯定是性状十分优良的芽变，但还有些性状尚不肯定是性状十分优良的芽变，但还有些性状尚不够充分了解，可不经移植（高接）鉴定圃和直接够充分了解，可不经移植（高接）鉴定圃和直接进入复选圃；进入复选圃；肯定是性状十分优良的芽变，而且没有相关的劣肯定是性状十分优良的芽变，而且没有相关的劣变，可不经移植（高接）鉴定

28、圃和复选圃，直接变，可不经移植（高接）鉴定圃和复选圃，直接作为复选入选品系参加决选；作为复选入选品系参加决选；（3 3）变异体的分离同型化）变异体的分离同型化 由于芽变往往以嵌合体的形式由于芽变往往以嵌合体的形式存在，为使变异体达到同型化和存在，为使变异体达到同型化和稳定，可采用分离繁殖、短截或稳定，可采用分离繁殖、短截或多次短截修剪、组织培养等方法。多次短截修剪、组织培养等方法。2复选复选 （1）鉴定圃）鉴定圃 是用于对变异性状虽十分优良，但仍不是用于对变异性状虽十分优良，但仍不能肯定其为芽变的个体，与其原品种类型能肯定其为芽变的个体，与其原品种类型进行比较。鉴定圃可采用高接或移植的形进行比

29、较。鉴定圃可采用高接或移植的形式。对个体大、进入结果期迟的果树等园式。对个体大、进入结果期迟的果树等园艺作物，以采用高接鉴定圃为宜。艺作物，以采用高接鉴定圃为宜。复选圃复选圃是对芽变系进行全面而精确鉴定的场是对芽变系进行全面而精确鉴定的场所所。将选出的多个芽变系及对照的无性繁殖后代，将选出的多个芽变系及对照的无性繁殖后代，每系不少于每系不少于10株，在圃内采用单行小区，每行株，在圃内采用单行小区，每行5株，重复株，重复2次。次。经过连续经过连续3年以上对比观察比较。根据鉴评结年以上对比观察比较。根据鉴评结果，将最优秀的品系定为复选入选品系提交上果，将最优秀的品系定为复选入选品系提交上级部门参加

30、决选。级部门参加决选。3决选决选 决选的品系，应由育种单位提供完整的资料决选的品系，应由育种单位提供完整的资料和实物，包括：和实物，包括：（1）该品系的育种历史、评价和发展前景的）该品系的育种历史、评价和发展前景的综合报告；综合报告；（2）该品系在选种圃内连续三年以上生物）该品系在选种圃内连续三年以上生物学与经济性状的完整鉴定数据；学与经济性状的完整鉴定数据；（3）该品系在不同生产条件下的试验结果和）该品系在不同生产条件下的试验结果和有关鉴定意见；有关鉴定意见；（4）该品系及对照的新鲜果实，数量不少于）该品系及对照的新鲜果实，数量不少于25kg或形态照片。或形态照片。经过评审，确认在生产上有前途的品系，经过评审，确认在生产上有前途的品系，可由选种单位予以命名，由组织决选的主管可由选种单位予以命名，由组织决选的主管部门作为新品种予以推荐公布。育种单位在部门作为新品种予以推荐公布。育种单位在发表新品种时，应提供该品种的详细说明书。发表新品种时，应提供该品种的详细说明书。作业：作业：什么是芽变、芽变育种？什么是芽变、芽变育种？芽变的特点？芽变的特点？嵌合体与芽变发生的遗传学基嵌合体与芽变发生的遗传学基础？础？