（精美排版）4神经生物学第四篇课件.ppt

1、躯体运动系统躯体运动系统(somatic motor system)内脏运动系统内脏运动系统(visceral motor system)躯体运动系统的作用：躯体运动系统的作用：运动计划运动计划(motor plan)运动编程运动编程(motor program)运动执行运动执行(motor command)u运动是动物维系个体生存和繁衍的基本功能之一，运动是动物维系个体生存和繁衍的基本功能之一，由中枢神经系统控制实现，各级与运动相关的神经由中枢神经系统控制实现，各级与运动相关的神经结构构成结构构成运动神经系统运动神经系统。u脑是运动控制的高级部位，脑控制肌肉活动，腺体脑是运动控制的高级部位，

2、脑控制肌肉活动，腺体分泌，外周运动器官分泌，外周运动器官 完成运动。完成运动。u运动的控制和动机、学习记忆等脑的高级功能和感运动的控制和动机、学习记忆等脑的高级功能和感觉功能都有密切关系觉功能都有密切关系.运动可分三类运动可分三类 控制运动需要感觉信息控制运动需要感觉信息 控制运动的神经结构控制运动的神经结构 反射运动反射运动(reflex movement)：最基本和简单的运动，它是由特异的感觉刺激引起，产生的运动有最基本和简单的运动，它是由特异的感觉刺激引起，产生的运动有定型的轨迹，不受意志控制，刺激定型的轨迹，不受意志控制，刺激-反射即自动地发生反射即自动地发生,其强弱因其强弱因刺激大小

3、而异，不能被随意改变。在较短时间内完成，所涉及的神刺激大小而异，不能被随意改变。在较短时间内完成，所涉及的神经元数量较少。经元数量较少。定型运动定型运动(stereotyped movement)反射反射:机体在中枢神经系统参与下，对内外环境刺激所发生的规律性机体在中枢神经系统参与下，对内外环境刺激所发生的规律性的反应。的反应。神经系统最基本的活动方式。神经系统最基本的活动方式。随意运动随意运动(voluntary movement)为了达到某种目的而指向一定目标的运动，可以是为了达到某种目的而指向一定目标的运动，可以是 对感觉刺对感觉刺激的反应或因主观意愿而产生。激的反应或因主观意愿而产生。

4、此类运动的方向，轨迹，速度，时程等都可随意选择，此类运动的方向，轨迹，速度，时程等都可随意选择，并可在运动执行中随意改变。它是在较长的时间内完成。参并可在运动执行中随意改变。它是在较长的时间内完成。参与该运动控制或对它有影响的神经结构广泛分布于中枢神经与该运动控制或对它有影响的神经结构广泛分布于中枢神经系统的各部位。较复杂的随意运动都需要经过反复练习才能系统的各部位。较复杂的随意运动都需要经过反复练习才能逐渐完善。逐渐完善。节律运动节律运动(rhythmic movement)介于反射运动和随意运动之间的一类运动。兼具两者的特征。介于反射运动和随意运动之间的一类运动。兼具两者的特征。行走，呼吸

5、，咀嚼等行走，呼吸，咀嚼等 运动的发起运动的发起 运动的执行运动的执行慢速跟踪运动慢速跟踪运动(slow pursuit)闭合环路闭合环路(closed loop)射弹运动射弹运动(ballistic movement)开放环路开放环路(open loop)脊髓脊髓 脑干脑干 大脑皮层运动区大脑皮层运动区 小脑和基底神经节小脑和基底神经节1.脊髓脊髓运动控制的低级中枢。运动控制的低级中枢。脊髓前角运动神经元脊髓前角运动神经元运动神经元：运动神经元：运动系统的最后公路运动系统的最后公路 (final common path)在脊髓中的分布规律：在脊髓中的分布规律：近侧近侧-远侧规律远侧规律(pr

6、oximal-distal rule)屈侧屈侧-伸侧规律伸侧规律(flexor-extensor rule)脊髓中间神经元脊髓中间神经元感觉神经元感觉神经元-中间神经元中间神经元-运动神经元运动神经元脊髓的神经环路脊髓的神经环路各感觉传入冲动和高级中枢下行冲动在脊髓发生各感觉传入冲动和高级中枢下行冲动在脊髓发生相互整合的部位。相互整合的部位。2.脑干脑干(brain stem)内侧下行通路内侧下行通路(medial descending pathway)l前庭脊髓束前庭脊髓束 vestibulospinal tract 起自前庭神经核，兴奋同侧伸肌运动神经起自前庭神经核，兴奋同侧伸肌运动神经

7、元，抑制屈肌运动神经元。元，抑制屈肌运动神经元。l网状脊髓束网状脊髓束 reticulospinal tract 起自脑干网状结构，易化和抑制肌紧张。起自脑干网状结构，易化和抑制肌紧张。l顶盖脊髓束顶盖脊髓束 tectospinal tract 协调头部和眼球的运动。协调头部和眼球的运动。外侧下行通路外侧下行通路(lateral descending pathway)l红核脊髓束红核脊髓束rubrospinal tract 起自对侧红核，主要调节屈肌肌紧张。起自对侧红核，主要调节屈肌肌紧张。3.大脑皮层大脑皮层 (cerebral cortex)大脑皮层运动区大脑皮层运动区l主要运动区：中央前

8、主要运动区：中央前回回4区区(第一运动区第一运动区)、6区区(运动前区运动前区)l运动辅助区运动辅助区l其他运动皮层其他运动皮层l运动皮层中的神经细胞可分为两大类运动皮层中的神经细胞可分为两大类 锥体细胞锥体细胞：特征是具有向皮层表面伸展的顶树突。：特征是具有向皮层表面伸展的顶树突。其轴突离开运动皮层到其他皮层或皮层下结构，其轴突离开运动皮层到其他皮层或皮层下结构，是主要的是主要的传出神经元传出神经元非锥体细胞非锥体细胞：包括星形细胞、篮状细胞和颗粒细：包括星形细胞、篮状细胞和颗粒细胞，多数属于胞，多数属于抑制性神经元抑制性神经元锥体系锥体系(Pyramidal system)l皮质脊髓束皮质

9、脊髓束 支配脊髓运动核，控制躯支配脊髓运动核，控制躯体肌肉的活动体肌肉的活动l皮质脑干束皮质脑干束 终止于延髓的脑神经运动终止于延髓的脑神经运动核，控制面部肌肉的活动核，控制面部肌肉的活动l2-3自自4区五层大的区五层大的 Betzs cell，直径，直径10-20m；l大部自大部自4、6、3-1-2、5、7区较小锥体细胞；区较小锥体细胞；l1020与前角细胞形成单突触联系（远端肌多）与前角细胞形成单突触联系（远端肌多）l控制控制运动运动N元元 发动肌肉运动发动肌肉运动l控制控制N元元调整肌梭敏感性，配合运动调整肌梭敏感性，配合运动l控制中间控制中间N元元改变拮抗肌运动改变拮抗肌运动N元运动，

10、合适强度元运动，合适强度l锥体束主要对四肢远端肌肉作精细调节，特别是手指的锥体束主要对四肢远端肌肉作精细调节，特别是手指的活动活动锥体外系锥体外系(Extrapyramidal system)经典锥体外系：经典锥体外系：指皮层下尾核、苍指皮层下尾核、苍白球、黑质、红核等下行控制低白球、黑质、红核等下行控制低级级N元的系统元的系统皮层起源的锥体外系皮层起源的锥体外系旁锥体系旁锥体系(Parapyramidal system)锥体外系功能锥体外系功能l调节肌紧张调节肌紧张l协调肌群运动协调肌群运动 双侧性控制肌肉运动双侧性控制肌肉运动4.小脑和基底神经节小脑和基底神经节各级神经中枢对运动的控制各级

11、神经中枢对运动的控制脊髓前角运动神经元脊髓前角运动神经元 神经元神经元 大小不等，胞体直径大小不等，胞体直径25-150 m。其轴突支配梭外肌其轴突支配梭外肌神经元神经元 较小，胞体直径较小，胞体直径15-25 m。分散分散 在神经元间，支配梭内肌，兴奋性在神经元间，支配梭内肌，兴奋性 较高，常持续放电调节肌梭敏感性。较高，常持续放电调节肌梭敏感性。1.神经肌肉接头和接头传递神经肌肉接头和接头传递神经肌肉接头（神经肌肉接头（neuromuscular junction）l运动终板运动终板(motor end-plate)突触前膜突触前膜 突触间隙突触间隙 突触后膜突触后膜 量子式释放量子式释放

12、(quantum release)l据推算，一次据推算，一次AP的到达，能使大约的到达，能使大约200300个囊泡释个囊泡释放出近放出近107个个 ACh分子（一个囊泡约含分子（一个囊泡约含2000至至10000个个ACh 分子）。分子）。l一定范围内，一定范围内，ACh的释放量随着的释放量随着Ca2+的浓度的提高而的浓度的提高而增加。增加。Ca2+决定囊泡释放的数量决定囊泡释放的数量lCa2+在兴奋在兴奋-分泌耦联过程中起了关键的作用。分泌耦联过程中起了关键的作用。l在运动终板区记录到肌肉在运动终板区记录到肌肉AP之前之前的的一个分级的局部负一个分级的局部负电变化，称为终板电位电变化，称为终

13、板电位(endplate potential，EPP)。（终板区以外没有此电位）（终板区以外没有此电位）l特点：特点：分级性（非分级性（非“全或无全或无”）总和现象总和现象 电紧张扩布电紧张扩布 无不应期无不应期 单向传递单向传递 突触延搁突触延搁(synaptic delay)高敏感性高敏感性 接头传递保持一对一关系接头传递保持一对一关系神经神经-肌肉传递的特征肌肉传递的特征小结小结 冲动到达运动神经末梢，末梢去极化冲动到达运动神经末梢，末梢去极化 Ca2+通道开放，通道开放，Ca 2+内流内流 Ach释放释放 形成形成R-Ach复合体（后膜）复合体（后膜）离子通道被激活，离子通道被激活，产

14、生终板电位产生终板电位 肌膜动作电位肌膜动作电位 肌肉收缩肌肉收缩2.运动单位运动单位(motor unit)l一个一个运动神经元和由它的运动神经元和由它的轴突末梢所支配的全部肌轴突末梢所支配的全部肌纤维所组成的功能单位。纤维所组成的功能单位。l运动系统的功能单位运动系统的功能单位 分布分布大小大小快速收缩易疲劳型运动单位快速收缩易疲劳型运动单位 (fast fatigable motor unit,FF单位)慢速收缩抗疲劳型运动单位慢速收缩抗疲劳型运动单位 (slow fatigue-resistant motor unit,S单位)快速收缩抗疲劳型运动单位快速收缩抗疲劳型运动单位 (fas

15、t fatigue-resistant motor unit,FR单位)l等长收缩等长收缩(isometric contraction)：当肌肉收缩时仅产生张力的增高而长度不变的当肌肉收缩时仅产生张力的增高而长度不变的 收缩形式收缩形式l等张收缩等张收缩(isotonic contraction)：当肌肉收缩时，只有长度缩短而张力不变的收缩当肌肉收缩时，只有长度缩短而张力不变的收缩 形式形式骨骼肌收缩的形式骨骼肌收缩的形式 (patterns of contraction)单收缩和强直收缩单收缩和强直收缩l单收缩单收缩(Single muscle twitch)肌肉受到一次短促的有效刺激而产生

16、肌肉受到一次短促的有效刺激而产生 的一次收缩。的一次收缩。(潜伏期、缩短期、舒张期潜伏期、缩短期、舒张期)l强直收缩强直收缩 由多个有效刺激引起肌肉收缩的重叠由多个有效刺激引起肌肉收缩的重叠 形式形式 不完全强直收缩不完全强直收缩(incomplete tetanus)完全强直收缩完全强直收缩(complete tetanus)临界融合频率临界融合频率(critical fusion frequency)l 运动单位的发放频率调制运动单位的发放频率调制 增加单位时间内运动神经元动作电位的数量。运动增加单位时间内运动神经元动作电位的数量。运动 神经元的发放频率愈高，运动单位产生的张力愈大。神经元

17、的发放频率愈高，运动单位产生的张力愈大。l运动单位的募集运动单位的募集 增加参与收缩的运动单位的数量。激活的运动单位增加参与收缩的运动单位的数量。激活的运动单位 愈多，肌肉产生的张力愈大。愈多，肌肉产生的张力愈大。运动单位的募集运动单位的募集-大小原则大小原则(size principle)1.肌梭的结构及其感受机制肌梭的结构及其感受机制肌肉长度感受器肌肉长度感受器感觉器感觉器 肌梭肌梭 传入神经传入神经 A，12-20m感受螺旋状末稍感受螺旋状末稍兴奋；兴奋；A，4-12 m感受花枝感受花枝状末稍兴奋，传入冲动兴奋同状末稍兴奋，传入冲动兴奋同一肌肉的一肌肉的神经元。神经元。中枢中枢 脊髓（受

18、高位中枢调节）脊髓（受高位中枢调节）传出神经传出神经 神经元神经元梭外肌收缩梭外肌收缩效应器效应器 梭外肌，尤其是伸肌。梭外肌，尤其是伸肌。牵张反射的反射弧牵张反射的反射弧肌肉张力感受器肌肉张力感受器2.腱器官的结构及其感受机制腱器官的结构及其感受机制3.肌梭和腱器官对牵拉肌肉和肌肉主动收缩的反应肌梭和腱器官对牵拉肌肉和肌肉主动收缩的反应肌梭肌梭和和腱器官腱器官的任务是向中枢提供肌肉的机械状态的任务是向中枢提供肌肉的机械状态,即肌肉主动收缩和被动牵拉时的长度和张力变化信息即肌肉主动收缩和被动牵拉时的长度和张力变化信息.4.肌梭初级和次级感受末梢的反应特性肌梭初级和次级感受末梢的反应特性5.中枢

19、神经系统对肌梭敏感性的控制中枢神经系统对肌梭敏感性的控制环路及其活动环路及其活动l神经元兴奋神经元兴奋梭内肌收缩（两端收缩成分收缩）梭内肌收缩（两端收缩成分收缩）肌梭肌梭敏感性敏感性传入冲动传入冲动 神经元兴奋神经元兴奋 梭外肌收缩，肌梭外肌收缩，肌紧张紧张骨骼肌的结构特征骨骼肌的结构特征l肌浆中含有大量的肌浆中含有大量的肌原纤维肌原纤维l肌浆中具有肌浆中具有特殊的复杂的特殊的复杂的 肌管系统肌管系统附：骨骼肌的收缩附：骨骼肌的收缩 (Contraction of skeletal muscle)l包含于肌纤维内的数百到数千包含于肌纤维内的数百到数千条纤维状结构，直径条纤维状结构，直径1-2

20、m mm。l光镜下可见暗带和明带光镜下可见暗带和明带l电镜证实由高度有序排列的粗电镜证实由高度有序排列的粗肌丝和细肌丝构成。肌丝和细肌丝构成。l暗带（暗带（A带）：带）：长度较固定长度较固定（1.5或或1.6m mm）；）；中央有相对透明中央有相对透明H带带(Hensen带带)，H带中央有横向的暗线，带中央有横向的暗线，称称M线。线。l明带（明带（I带）：带）：长度可变，收缩时可见长度可变，收缩时可见I带缩带缩短短；明带中央也有一横向的暗明带中央也有一横向的暗线称线称Z线。线。l肌原纤维相邻两肌原纤维相邻两Z线之间的结构，是肌肉收缩和舒张的最基线之间的结构，是肌肉收缩和舒张的最基本单位。本单位

21、。l包含一个位于中央的暗带和两侧各包含一个位于中央的暗带和两侧各1/2的明带。的明带。l在体骨骼肌安静时肌小节长度约在体骨骼肌安静时肌小节长度约2.02.2m mm（1.5 3.5m mm）肌丝的分子组成肌丝的分子组成 (Molecular components of myofilaments)1）粗肌丝粗肌丝(thick filament)l 直径直径10-15nm，长约，长约1.5m mm，由，由200-300个个肌球蛋白肌球蛋白 分子构成；分子构成；M线结构也是与能量代谢有重要关系线结构也是与能量代谢有重要关系 的酶所在。的酶所在。l 成分：成分：肌球（凝）蛋白肌球（凝）蛋白(Myosi

22、n)l 横桥横桥(Cross-bridge)：肌凝蛋白分子头部与臂部：肌凝蛋白分子头部与臂部 特点：特点：可与肌动蛋白呈可逆性结合可与肌动蛋白呈可逆性结合 头部具有头部具有ATP酶活性酶活性2）细肌丝细肌丝 (thin filament)直径约直径约5-8nm，由，由Z线结构向两侧伸出，每侧的长度都是线结构向两侧伸出，每侧的长度都是 1.0 m mm，部分伸入，部分伸入A带，与粗丝处于交错和重叠的状态。带，与粗丝处于交错和重叠的状态。成分：肌纤蛋白（肌动蛋白）成分：肌纤蛋白（肌动蛋白）(Actin)原肌凝蛋白（原肌球蛋白）原肌凝蛋白（原肌球蛋白）(Tropomyosin)肌钙蛋白（原宁蛋白）肌

23、钙蛋白（原宁蛋白）(Troponin)l收缩蛋白质：收缩蛋白质：肌球蛋白和肌动蛋白肌球蛋白和肌动蛋白l调节蛋白质：调节蛋白质：原肌球蛋白和肌钙蛋白原肌球蛋白和肌钙蛋白l环绕肌原纤维环绕肌原纤维 1)横管系统横管系统(T)2)纵管系统纵管系统(L)l三联体的概念三联体的概念 (Triad)l定义：以肌膜的电变化为特征的兴奋过程和以肌丝滑行为定义：以肌膜的电变化为特征的兴奋过程和以肌丝滑行为基础的收缩过程之间的中介过程。基础的收缩过程之间的中介过程。l耦联因子是耦联因子是Ca2+，包括三个主要步骤：，包括三个主要步骤：1.兴奋通过横管系统传导到肌细胞深部兴奋通过横管系统传导到肌细胞深部 2.横管的

24、电变化导致终池释放横管的电变化导致终池释放Ca2+(三联体结构处的信息传递三联体结构处的信息传递)3.肌肉收缩后肌肉收缩后Ca2+被回摄入纵管系统被回摄入纵管系统 (肌质网对肌质网对Ca2+的贮存、释放和再聚集的贮存、释放和再聚集)骨骼肌的收缩机制骨骼肌的收缩机制 (Contractile mechanism of skeletal muscle)l肌丝滑行学说肌丝滑行学说(sliding filament theory)肌肉收缩时，肌细胞内并无肌肉收缩时，肌细胞内并无肌丝或其它所含分子结构的肌丝或其它所含分子结构的卷曲或缩短，而只是发生了卷曲或缩短，而只是发生了细肌丝向粗肌丝的滑行。即细肌丝

25、向粗肌丝的滑行。即由由Z线发出的细肌丝在某种力线发出的细肌丝在某种力量的作用下，向暗带中央移量的作用下，向暗带中央移动，结果相邻的各动，结果相邻的各Z线互相靠线互相靠近，肌节的长度缩短。近，肌节的长度缩短。肌肉收缩可看作是一种去抑制过程，即去除横桥和肌肌肉收缩可看作是一种去抑制过程，即去除横桥和肌动蛋白之间的抑制因素，使两者得到可逆性地相结合动蛋白之间的抑制因素，使两者得到可逆性地相结合的过程。的过程。脊髓反射脊髓反射 由感觉传入所触发，经脊髓环路介导而完成由感觉传入所触发，经脊髓环路介导而完成 的非随意性运动。的非随意性运动。（只需要脊髓存在即能完成的反射活动）（只需要脊髓存在即能完成的反射

26、活动）膝反射、腹壁反射等。膝反射、腹壁反射等。单突触反射单突触反射(monosynaptic reflex)：牵张反射：牵张反射多单突触反射多单突触反射(polysynaptic reflex)：屈反射：屈反射运动协调运动协调(motor coordination)反射反射(reflex)(monosynaptic reflex)膝跳反射膝跳反射有神经支配的肌肉，受外力牵拉伸长时，反射性的引起受牵有神经支配的肌肉，受外力牵拉伸长时，反射性的引起受牵拉的同一肌肉收缩。拉的同一肌肉收缩。叩击股四头肌腱叩击股四头肌腱股四头肌反射性收缩（膝跳反射）股四头肌反射性收缩（膝跳反射）躯体屈曲，牵拉伸肌躯体屈

27、曲，牵拉伸肌抗重力肌收缩；保持姿势直立。抗重力肌收缩；保持姿势直立。去大脑僵直去大脑僵直(decerebrate rigidity)牵张反射类型牵张反射类型 位相性牵张反射位相性牵张反射(phasic stretch reflex)腱反射腱反射 (tendon reflex)膝跳反射（股四头肌），跟腱反射（腓肠肌）。膝跳反射（股四头肌），跟腱反射（腓肠肌）。紧张性牵张反射紧张性牵张反射 (tonic stretch reflex)肌紧张肌紧张 (muscle tonus)l诱导诱导(induction)交互抑制交互抑制l扩散扩散(irradiation)l最后公路原则最后公路原则 (princ

28、iple of final common path)l优势原则优势原则(dominant principle)l大脑皮层的协调作用大脑皮层的协调作用l反馈反馈同一关节屈肌和伸肌之间的交互抑制同一关节屈肌和伸肌之间的交互抑制反牵张反射环路反牵张反射环路折刀反射折刀反射(clasp-kinfe reflex)多突触反射多突触反射l屈肌反射屈肌反射l对侧伸肌反射对侧伸肌反射搔扒反射搔扒反射(scratch reflex)半中枢模型半中枢模型(half-center model)中枢模式发生器中枢模式发生器(central pattern generator)发生节律性行走运动的基本节律中枢在脊髓发生

29、节律性行走运动的基本节律中枢在脊髓.节律性交替活动的可能环路节律性交替活动的可能环路中枢模式发生器中枢模式发生器(central pattern generator)脊髓环路脊髓环路行走行走(locomotion)既是一种节律性运动，又可以是一种既是一种节律性运动，又可以是一种 随意运动。随意运动。中脑行走区中脑行走区(midbrain locomotion region)引起动物发生节律性行走运动的基本节律中枢在脊髓。引起动物发生节律性行走运动的基本节律中枢在脊髓。人类行走的神经控制机制与动物有所不同。人类行走的神经控制机制与动物有所不同。随意运动可以分为三个阶段：随意运动可以分为三个阶段：

30、运动的计划运动的计划(motor planning)大脑皮层联络区、基底神经节和小脑外侧部参与。大脑皮层联络区、基底神经节和小脑外侧部参与。运动的编程运动的编程(motor programming)大脑初级运动皮层和小脑参与。大脑初级运动皮层和小脑参与。运动的执行运动的执行(motor execution)初级运动皮层、脑干和脊髓参与。初级运动皮层、脑干和脊髓参与。随意运动随意运动的设想的设想皮层联皮层联络区络区基底神基底神经节经节皮层小皮层小脑脑运动皮运动皮层和运层和运动前区动前区脊髓小脊髓小脑脑运动运动计划计划执行执行大脑皮层运动区的功能特征大脑皮层运动区的功能特征 交叉投射，但头面部大交

31、叉投射，但头面部大 多为双侧支配多为双侧支配 基本倒置，但头面部是基本倒置，但头面部是 正立的正立的 机能定位相当精确机能定位相当精确 投射范围与运动的灵敏投射范围与运动的灵敏 性成正比性成正比皮层运动区的构筑学特点皮层运动区的构筑学特点l细胞的分层：三层大锥体细胞，五层细胞的分层：三层大锥体细胞，五层Betzs celll运动柱运动柱(motor column)：皮层运动区的纵向柱状结构，是皮层运动区的功能皮层运动区的纵向柱状结构，是皮层运动区的功能单位。单位。一个柱控制同一关节几块肌肉活动，一块肌肉可接一个柱控制同一关节几块肌肉活动，一块肌肉可接受几个运动柱的控制。受几个运动柱的控制。初级

32、运动皮层与运动力量和速度的编码初级运动皮层与运动力量和速度的编码初级运动皮层主要和运动的执行有关初级运动皮层主要和运动的执行有关初级运动皮层与运动方向的编码初级运动皮层与运动方向的编码上肢向不同方向运动时初级运动皮层上肢向不同方向运动时初级运动皮层(4区区)神经元的反应神经元的反应(a)猴子被命令将一个把手移向灯亮的位置，记录初级运猴子被命令将一个把手移向灯亮的位置，记录初级运 动皮层动皮层(4区区)神经元的反应。神经元的反应。(b)初级运动皮层神经元活动的谐调曲线初级运动皮层神经元活动的谐调曲线(c)方向向量方向向量(direction vector)：向量的长度与该细胞的放：向量的长度与该

33、细胞的放 电频率成比例。电频率成比例。方向向量方向向量(direction vector)群体向量群体向量(population vector)(a)两个假想的运动皮层细胞的谐调曲线。两个假想的运动皮层细胞的谐调曲线。细胞细胞1在做向上的运动时放电频率最高；在做向上的运动时放电频率最高；细胞细胞2在做由左向右的运动时放电频率在做由左向右的运动时放电频率最高。最高。(b)每个细胞的反应可以用方向向量来表示。每个细胞的反应可以用方向向量来表示。对任一特定方向的运动来说，每个细对任一特定方向的运动来说，每个细胞的方向向量可以合成一个群体向量，胞的方向向量可以合成一个群体向量，反映这两个细胞在这个运动

34、方向中的反映这两个细胞在这个运动方向中的反应强度。反应强度。通过群体向量通过群体向量(population vector)预测运动方向预测运动方向 与初级运动皮层一样，辅助运动皮层和前运动皮层与初级运动皮层一样，辅助运动皮层和前运动皮层也是按躯体定位的方式组构的。也是按躯体定位的方式组构的。刺激这两个区域刺激这两个区域 需要较强的刺激电流和较长的刺激时间才能引需要较强的刺激电流和较长的刺激时间才能引起躯体的运动反应；运动反应也复杂，常常是多个起躯体的运动反应；运动反应也复杂，常常是多个关节的和双侧躯体的运动。关节的和双侧躯体的运动。损毁这两个区域损毁这两个区域 影响动物为运动制定正确策略的能力

35、。影响动物为运动制定正确策略的能力。与初级运动皮层不同，它们可能在一个更高层次上与初级运动皮层不同，它们可能在一个更高层次上参与随意运动的控制。参与随意运动的控制。辅助运动皮层在复杂运动编程中的作用辅助运动皮层在复杂运动编程中的作用l 与初级运动皮层相比，刺激辅助运动皮层：与初级运动皮层相比，刺激辅助运动皮层：引起的运动比较复杂；常常是双侧性的运动反应。引起的运动比较复杂；常常是双侧性的运动反应。l 肢体近侧肌肉的运动：由辅助运动皮层到脊髓的直接通路介导。肢体近侧肌肉的运动：由辅助运动皮层到脊髓的直接通路介导。肢体远侧肌肉的运动：由辅助运动皮层与初级运动皮层之间的联肢体远侧肌肉的运动：由辅助运

36、动皮层与初级运动皮层之间的联 系间接实现。系间接实现。l PET技术技术 内心演练内心演练(mental rehearsal)l 辅助运动皮层可能是在一个更高的抽象化层次上参与随意运动的辅助运动皮层可能是在一个更高的抽象化层次上参与随意运动的 控制。控制。前运动皮层在上肢目标定向性运动和运动准备中的作用前运动皮层在上肢目标定向性运动和运动准备中的作用运动开始前前运动区运动开始前前运动区(6区区)细胞的放电细胞的放电(a)准备准备(ready)：等待指令刺激等待指令刺激(instruction stimulus)；该刺；该刺激告知他应该做的动作，当触发刺激激告知他应该做的动作，当触发刺激(tri

37、gger stimuli)给出时执行这个动作。记录给出时执行这个动作。记录前运动区前运动区(premotor area,PMA)神经元放电。神经元放电。(b)预备预备(set)箭头所示指令刺激开始的时间，该刺激引起箭头所示指令刺激开始的时间，该刺激引起PMA神经元的放电。神经元的放电。(c)开始开始(go)运动发起后不久，运动发起后不久，PMA细胞放电停止。细胞放电停止。l中枢神经系统中最大的运动结构中枢神经系统中最大的运动结构l主要作用是主要作用是维持躯体平衡维持躯体平衡、调节肌肉张力调节肌肉张力和和协调随意运动协调随意运动小脑并不直接发起运动和指挥肌肉的活动，而是作为一个皮层小脑并不直接发

38、起运动和指挥肌肉的活动，而是作为一个皮层下的运动调节中枢配合皮层完成这些运动机能下的运动调节中枢配合皮层完成这些运动机能切除全部小脑并不妨碍运动的发起和执行，但运动是以缓慢、切除全部小脑并不妨碍运动的发起和执行，但运动是以缓慢、笨拙和不协调的方式进行的笨拙和不协调的方式进行的l运动学习运动学习(motor learning)：参与技巧性运动的获得和建立过程：参与技巧性运动的获得和建立过程 1.小脑结构小脑结构小脑表面存在的大量横向窄沟，将小脑表面分成许多平行、狭长的叶片小脑表面存在的大量横向窄沟，将小脑表面分成许多平行、狭长的叶片(folia)。少数沟较深，成为裂，将小脑分成若干个小叶。少数沟

39、较深，成为裂，将小脑分成若干个小叶(lobule)两条最深的裂两条最深的裂(原裂和后外侧裂原裂和后外侧裂)又将小脑横向地分成三个主要的叶又将小脑横向地分成三个主要的叶(lobe)前叶前叶、后叶后叶和和绒球小结叶绒球小结叶Three functional regions of the cerebelluml 根据小脑皮层根据小脑皮层浦肯野细浦肯野细胞轴突投射胞轴突投射到小脑深核，到小脑深核，将小脑自内侧向外侧，纵将小脑自内侧向外侧，纵向地划分成三个纵区向地划分成三个纵区：内侧区内侧区(蚓部蚓部)皮层的浦皮层的浦 肯肯 野细胞主要投射到野细胞主要投射到顶顶 核核，部分投射到，部分投射到前庭外前庭外

40、 侧核侧核。中间区中间区(蚓旁部蚓旁部)和外侧和外侧 区区的浦肯野细胞则分别的浦肯野细胞则分别 投射到投射到间位核间位核和和齿状核齿状核外层灰质外层灰质(皮层皮层)、内部白质、内部白质白质中心的白质中心的3对小脑深部核团对小脑深部核团(deep cerebellar nuclei)：顶核顶核(fastigial nucleus)间位核间位核(interposed nucleus)在人类，间位核分化成球状核和栓状核在人类，间位核分化成球状核和栓状核 齿状核齿状核(dentate nucleus)。l小脑的小脑的传入联系传入联系主要来自主要来自前庭前庭、脊髓脊髓和和大脑皮层大脑皮层等处，到达小脑的

41、等处，到达小脑的传入纤维分别与小脑深核和小脑皮层的神经元形成突触联系传入纤维分别与小脑深核和小脑皮层的神经元形成突触联系l小脑皮层的小脑皮层的传出纤维传出纤维，即浦肯野细胞，即浦肯野细胞(Purkinje cell)的轴突大多数的轴突大多数投射到小脑深核，再由小脑深核神经元发出离核纤维投射到小脑深核，再由小脑深核神经元发出离核纤维(nucleofugal fiber)构成小脑的传出，投射到皮层运动区和脑干的四对运动核团构成小脑的传出，投射到皮层运动区和脑干的四对运动核团(前庭核、网状结构、上丘、红核前庭核、网状结构、上丘、红核)l所有的小脑传入和传出纤维均经过三对小脑脚所有的小脑传入和传出纤维

42、均经过三对小脑脚小脑下脚小脑下脚(绳状体绳状体)、小脑中脚小脑中脚(脑桥臂脑桥臂)和小脑上脚和小脑上脚(结合臂结合臂)进出小脑进出小脑小脑皮层结构小脑皮层结构2.小脑皮层的结构及其神经元活动的特征小脑皮层的结构及其神经元活动的特征n浦肯野细胞是皮层神经元环路的核心和传出途径浦肯野细胞是皮层神经元环路的核心和传出途径n小脑皮层是小脑皮层是三层结构：三层结构：分子层、浦肯野细胞层和颗粒层。分子层、浦肯野细胞层和颗粒层。其中含有其中含有 四种传入纤维四种传入纤维 苔状纤维苔状纤维(mossy fiber)、爬行纤维、爬行纤维(climbing fiber)平行纤维平行纤维(parallel fibe

43、r)、单胺、单胺(5 HT和和NA)能纤维能纤维 五种神经元五种神经元 浦肯野细胞、颗粒细胞、篮状细胞、星状细胞和浦肯野细胞、颗粒细胞、篮状细胞、星状细胞和 高尔基细胞高尔基细胞n浦肯野细胞是主要的神经元，也是唯一的浦肯野细胞是主要的神经元，也是唯一的传出路径传出路径，投射到小，投射到小 脑深核和前庭核。脑深核和前庭核。n其余的四种神经元都是局部的中间神经元。其余的四种神经元都是局部的中间神经元。l 脑桥核团脑桥核团苔状纤维苔状纤维(mossy fiber)颗粒细胞颗粒细胞(granule cell)形成形成兴奋性突触兴奋性突触联系联系小脑皮层神经元环路的组成小脑皮层神经元环路的组成苔状纤维和

44、爬行纤维构成了小脑皮层的两个结构和功能各不相同的传入系统苔状纤维和爬行纤维构成了小脑皮层的两个结构和功能各不相同的传入系统n 颗粒细胞颗粒细胞是小脑皮层中唯一的是小脑皮层中唯一的 兴奋性神经元，形成兴奋性神经元，形成平行纤维平行纤维 (parallel fiber)n 平行纤维平行纤维与浦肯野细胞树突与浦肯野细胞树突 远端的末梢分枝形成远端的末梢分枝形成兴奋性兴奋性 突触突触l 下橄榄核下橄榄核(inferior olive)爬行纤维爬行纤维 (climbing fiber)浦肯野细胞浦肯野细胞 (Purkinje cell)l 每一根每一根爬行纤维爬行纤维可联系可联系110个浦个浦 肯野细胞

45、，而每个肯野细胞，而每个浦肯野细胞浦肯野细胞只只 接受一根爬行纤维的传入接受一根爬行纤维的传入 l 爬行纤维爬行纤维的分支与的分支与浦肯野细胞浦肯野细胞的树的树 突形成多个突触，形成神经系统中突形成多个突触，形成神经系统中 最强有力的最强有力的兴奋性突触兴奋性突触之一。之一。Parallel fiber蓝班核蓝班核Inferior olivary nucleusClimbing fiberMossy fiberPurkinje cellGolgi cellBasket cellStellate cellGranular cell中缝核中缝核小脑深核或前庭核细胞小脑深核或前庭核细胞发出苔状纤维的

46、小脑前核神经元发出苔状纤维的小脑前核神经元l 爬行纤维：末梢释放兴奋性氨基酸爬行纤维：末梢释放兴奋性氨基酸(ASP,GLU)l 苔状纤维：末梢释放兴奋性氨基酸苔状纤维：末梢释放兴奋性氨基酸(ASP,GLU)l 浦肯野细胞：抑制性神经元，末梢释放浦肯野细胞：抑制性神经元，末梢释放GABA l 颗粒细胞：兴奋性神经元，末梢释放颗粒细胞：兴奋性神经元，末梢释放GLUl 其他其他(篮状细胞、星状细胞和高尔基细胞篮状细胞、星状细胞和高尔基细胞)：抑制性神经元，末梢释放抑制性神经元，末梢释放GABAl 浦肯野细胞浦肯野细胞 前庭核前庭核(少数少数)小脑核团神经元小脑核团神经元(绝大多数绝大多数)l 小脑核

47、团神经元：小脑真正的传出神经元小脑核团神经元：小脑真正的传出神经元小脑皮层中的神经递质及其突触后作用小脑皮层中的神经递质及其突触后作用Parallel fiber蓝班核蓝班核Inferior olivary nucleusClimbing fiberMossy fiberPurkinje cellGolgi cellBasket cellStellate cellGranular cell中缝核中缝核小脑深核或前庭核细胞小脑深核或前庭核细胞发出苔状纤维的小脑前核神经元发出苔状纤维的小脑前核神经元simple spikecomplex spiken 爬行纤维爬行纤维的传入使浦肯野细胞产生的传入使

48、浦肯野细胞产生 一种一种复杂锋电位复杂锋电位(complex spike)，与一般的动作电位有显著的差异。与一般的动作电位有显著的差异。复杂锋电位的波形复杂锋电位的波形 大的峰电位大的峰电位 小的爆发性小波小的爆发性小波n 苔状纤维苔状纤维的传入经平行纤维的传入经平行纤维 激活浦肯野细胞，使浦肯野细胞激活浦肯野细胞，使浦肯野细胞 产生产生简单锋电位简单锋电位(simple spike)Na+依赖性动作电位，与其它神依赖性动作电位，与其它神 经元的动作电位类似。经元的动作电位类似。n 复杂锋电位的发生机制复杂锋电位的发生机制 爬行纤维的传入使细胞外爬行纤维的传入使细胞外Ca2+内流进入浦肯野细胞

49、的树突；内流进入浦肯野细胞的树突；爆发性次发小波也是起源于浦肯野细胞的树突。爆发性次发小波也是起源于浦肯野细胞的树突。浦肯野细胞同时存在浦肯野细胞同时存在Na+动作电位和动作电位和Ca2+动作电位的机制动作电位的机制:Na+动作电位动作电位 浦肯野细胞的胞体浦肯野细胞的胞体;Ca2+动作电位动作电位 浦肯野细胞的树突。浦肯野细胞的树突。l作用作用 简单锋电位简单锋电位和和复杂锋电位复杂锋电位均可沿浦肯野细胞的轴突传导到末梢，均可沿浦肯野细胞的轴突传导到末梢，并使轴突末梢释放递质并使轴突末梢释放递质GABA，引起浦肯野细胞的靶细胞，引起浦肯野细胞的靶细胞(小脑深小脑深核神经元或前庭核神经元核神经

50、元或前庭核神经元)的的IPSP和放电活动的抑制。和放电活动的抑制。苔状纤维和爬行纤维苔状纤维和爬行纤维向小脑传递不同的信息、具有不同的作用向小脑传递不同的信息、具有不同的作用n 运动或感觉刺激运动或感觉刺激可进一步提高或降可进一步提高或降 低低浦肯野细胞的简单锋电位发放浦肯野细胞的简单锋电位发放频频 率，表明苔状纤维可以适时地提供率，表明苔状纤维可以适时地提供 外周本体和皮肤感觉的强度和时间外周本体和皮肤感觉的强度和时间 编码信息，编码信息，直接参与运动的控制。直接参与运动的控制。n在在自然行为状态自然行为状态下，下，苔状纤维苔状纤维的发的发放频率较高，使浦肯野细胞产生放频率较高，使浦肯野细胞