[细胞生物学]细胞骨架课件.ppt
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- 细胞生物学 细胞骨架 课件
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1、1Chapter 8 cytoskeleton细胞骨架细胞骨架2学习目的学习目的1、掌握微管、微丝和中等纤维的结构、掌握微管、微丝和中等纤维的结构和组装和组装2、熟悉微管、微丝和中等纤维的功能、熟悉微管、微丝和中等纤维的功能3、了解细胞骨架与医学的关系、了解细胞骨架与医学的关系3学习内容学习内容概述概述微管微管微丝微丝中等纤维中等纤维4 细胞骨架细胞骨架(cytoskeleton)(cytoskeleton):是由位于细胞质、:是由位于细胞质、细胞核的蛋白质纤维组成的网架系统。细胞核的蛋白质纤维组成的网架系统。细细 胞胞 骨骨 架架微管微管微丝微丝中等纤维中等纤维线粒体线粒体核糖体核糖体内质网
2、内质网广义上包括细胞核骨架、细胞质骨架、广义上包括细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架、细胞外基质细胞膜骨架、细胞外基质概概 述述5一、细胞骨架主要成分一、细胞骨架主要成分在真核细胞中由微管在真核细胞中由微管(M Microicrot tubule,ubule,MTMT)、微丝、微丝(M Microicrof filament,ilament,MFMF)和和中等纤维中等纤维(I Intermediate ntermediate f filament,ilament,IFIF)以及功能各异的结合蛋白质组成。以及功能各异的结合蛋白质组成。6Three types of filaments:Micro
3、tubules Microfilaments Intermediate Filaments7二、细胞骨架主要成分分布特点二、细胞骨架主要成分分布特点 微管主要分布在核周围,并呈放射状向胞微管主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散;微丝主要分布于细胞膜内侧;质四周扩散;微丝主要分布于细胞膜内侧;中等纤维分布于整个细胞。中等纤维分布于整个细胞。89 三、细胞骨架的功能三、细胞骨架的功能 细胞骨架在形态结构上与其他细细胞骨架在形态结构上与其他细胞器有明显的不同,其特点具有弥胞器有明显的不同,其特点具有弥散性、整体性和变动性。散性、整体性和变动性。维持细胞形态维持细胞形态;与细胞运动、物质与细胞运
4、动、物质运输、信息传递、细胞分裂和细胞分运输、信息传递、细胞分裂和细胞分化等生命活动密切相关。化等生命活动密切相关。10第一节第一节 微管微管Microtubules111213内容内容一、一、微管的主要构成成分微管的主要构成成分 二、二、微管结构微管结构三、三、微管组装微管组装四、四、微管结合蛋白微管结合蛋白五、五、微管的功能微管的功能六、六、微管与药物微管与药物七、七、微管与医学微管与医学14微管复习题微管复习题1、微管在体外组装的过程、微管在体外组装的过程?2、解释微管踏车现象、解释微管踏车现象3、微管在细胞内如何组装的?、微管在细胞内如何组装的?4、简述微管的功能?、简述微管的功能?1
5、5微微管蛋白(管蛋白(tubulintubulin)是微管组装的基本单是微管组装的基本单位,位,-微管蛋白和微管蛋白和 -微管蛋白微管蛋白形成异二形成异二聚体。聚体。-微管蛋白(微管蛋白(-tubulin-tubulin)和)和 -微微管蛋白(管蛋白(-tubulin-tubulin)以及少量微管结合)以及少量微管结合蛋白(蛋白(microtubule associated protein,microtubule associated protein,MAPMAP)形成的柱状多聚体。)形成的柱状多聚体。一、微管的主要构成成分一、微管的主要构成成分16微管的主要构成成分微管的主要构成成分q微管蛋
6、白在进化上非常保守,但在不同物微管蛋白在进化上非常保守,但在不同物种中的功能差别大种中的功能差别大q微管蛋白与微管蛋白与GTPGTP结合及水解结合及水解 -微管蛋白结合一个微管蛋白结合一个GTPGTP,不发生水解,不发生水解 -微管蛋白微管蛋白结合一个结合一个GTP,GTP,发生水解,发生水解,影影响微管的组装响微管的组装 17-和和-微管蛋白二聚体结构模式图微管蛋白二聚体结构模式图18二、微管结构二、微管结构微微管亚单位(原纤维)管亚单位(原纤维)纵向单列重复排列形纵向单列重复排列形成成所有二聚体的方向相所有二聚体的方向相同,同,微管蛋白朝向微管蛋白朝向正极,形成正极,形成原纤维原纤维(pr
7、otofilament)protofilament)19单管:微管管壁由单管:微管管壁由1313条原纤维包围而条原纤维包围而成。成。纤毛、鞭毛纤毛、鞭毛中心粒、基体中心粒、基体20纤毛、鞭毛和基体纤毛、鞭毛和基体21纤毛、鞭毛和基体纤毛、鞭毛和基体22中心中心体体 中心体:是动物细胞中决定微管形中心体:是动物细胞中决定微管形成的一种细胞器,包括中心粒和中成的一种细胞器,包括中心粒和中心球;在细胞分裂间期,位于细胞心球;在细胞分裂间期,位于细胞核的附近,在分裂期,位于细胞的核的附近,在分裂期,位于细胞的两极。两极。23 BB.B.中期微管中期微管(纺锤体)(纺锤体)A.A.间期微管间期微管 中心
8、中心体体24中心粒中心粒25 中心粒是中空的短圆柱状结构,成对存在且中心粒是中空的短圆柱状结构,成对存在且相互垂直排列。相互垂直排列。由九组三联管环列而成,倾斜排列。由九组三联管环列而成,倾斜排列。中心粒周围充满电子密度高的基质,含有中心粒周围充满电子密度高的基质,含有 微管蛋白。微管蛋白。中心粒的形态结构中心粒的形态结构2627 微管组织中心(微管组织中心(microtubule organizing center,MTOC):微管聚合从特异性):微管聚合从特异性的核心形成位点开始,主要是中心体、的核心形成位点开始,主要是中心体、鞭毛和纤毛的基体等,提供了细胞内鞭毛和纤毛的基体等,提供了细胞
9、内微管组装的核心,称为微管组织中心。微管组装的核心,称为微管组织中心。MTOC28MTOC MTOC处微管蛋白以环状的处微管蛋白以环状的球蛋球蛋白复合体为模板核化,负端附着于白复合体为模板核化,负端附着于MTOC上开始生长,延长或缩短发上开始生长,延长或缩短发生在正端。生在正端。2930微管分布特点微管分布特点-为真核细胞中重要的细胞骨架成分为真核细胞中重要的细胞骨架成分-呈中空的管状,在不同的细胞中具有相同呈中空的管状,在不同的细胞中具有相同 的形态,大多数的形态,大多数呈放射状分布呈放射状分布;-微管的正极朝向外围,负极锚定到微管的正极朝向外围,负极锚定到微管组织微管组织中心中心胞质微管组
10、织中心是胞质微管组织中心是中心粒中心粒鞭毛和纤毛的鞭毛和纤毛的微管组织中心是微管组织中心是基体基体-微管为一种微管为一种动态动态的结构,具有组装和去组的结构,具有组装和去组装装31三、微管组装三、微管组装和和微管蛋白微管蛋白 +GTP+Mg+GTP+Mg2+2+适宜温度:适宜温度:3737 C C32过程如下:分成成核、延伸过程。过程如下:分成成核、延伸过程。1)1)首先一些二聚体形成短的原纤维,通过在首先一些二聚体形成短的原纤维,通过在两端和侧面增加二聚体而使之扩展成片状带,两端和侧面增加二聚体而使之扩展成片状带,当片状带加至当片状带加至1313根原纤维时即合拢成一段微根原纤维时即合拢成一段
11、微管,然后二聚体再不断聚合到两端上使之延管,然后二聚体再不断聚合到两端上使之延伸伸 体外微管的组装体外微管的组装 -tubulin -tubulindimerHead to tailProto-fibersMicro-tubule(13)12345678910111213 cross section (13 protofibers)Polymerize2)2)当当GTP-GTP-微管蛋白在末端聚合后,微管蛋白在末端聚合后,GTPGTP被水被水 解成解成GDP,GDP,结合结合GDPGDP的微管蛋白对微管末端的的微管蛋白对微管末端的亲和力小亲和力小,易于从末端解聚易于从末端解聚3 3)当)当GT
12、P-GTP-微管蛋白的聚合速度大于微管蛋白的聚合速度大于GTPGTP的的水解水解 速度时,在微管末端形成一段速度时,在微管末端形成一段GTP-GTP-微微管蛋管蛋 白,称为白,称为GTP-GTP-帽(帽(GTP-cap)GTP-cap)4)4)随着随着GTP-GTP-微管蛋白的消耗,其浓度下降,微管蛋白的消耗,其浓度下降,使使GTP-GTP-微管蛋白在末端聚合的速度下降,微管蛋白在末端聚合的速度下降,当其聚合速度当其聚合速度 GTP GTP水解速度时,其水解速度时,其GTP-GTP-帽不断下降,以至最后消失,暴露出帽不断下降,以至最后消失,暴露出GDP-GDP-微管蛋白微管蛋白,迅速解聚而缩短
13、,表现出动迅速解聚而缩短,表现出动 力学不稳定性。力学不稳定性。组装和去组装之间存在临界浓度,(组装和去组装之间存在临界浓度,(+)端组端组装,(装,(-)端发生去组装。正极装配使微管延)端发生去组装。正极装配使微管延伸速度等于负极去装配使微管缩短的速度,伸速度等于负极去装配使微管缩短的速度,处于动态平衡,形成一种处于动态平衡,形成一种“踏车现象踏车现象”37 1)构成微管壁的)构成微管壁的-和和 -微管蛋白异二微管蛋白异二聚体方向一致,因此聚体方向一致,因此多聚体具有极性。多聚体具有极性。2)两端的组装速度)两端的组装速度不同。不同。微管的极性微管的极性38四、微管结合蛋白四、微管结合蛋白(
14、Microtubule(Microtubule associated proteins,MAPs)associated proteins,MAPs)定义定义 一类可与微管结合并与微管蛋白共同组成一类可与微管结合并与微管蛋白共同组成微管系统的蛋白微管系统的蛋白。绿色显示为轴突中脱磷绿色显示为轴突中脱磷酸化的酸化的tautau蛋白。蛋白。橘黄色显示为胞体和树橘黄色显示为胞体和树突中的突中的MAP-2MAP-2蛋白蛋白39微管结合蛋白(微管结合蛋白(MAPs)至少有至少有1212种稳定微种稳定微管的管的MAPMAP。一部分嵌入微管一部分嵌入微管微管结合蛋白微管结合蛋白其余部分从微管的其余部分从微管的
15、表面伸出,呈须状,表面伸出,呈须状,大部分沿着微管侧大部分沿着微管侧面分布而不是在末面分布而不是在末端端40驱动蛋白和动力蛋白驱动蛋白和动力蛋白41鞭毛(动力蛋白)鞭毛(动力蛋白)42MAP主要功能主要功能 调节微管的特异性、提高稳定性调节微管的特异性、提高稳定性 介导细胞内沿微管的物质运输介导细胞内沿微管的物质运输 微管结合蛋白微管结合蛋白决定微管蛋白二聚体形成决定微管蛋白二聚体形成 胞质中的动态单微管胞质中的动态单微管 鞭毛轴丝中稳定的成组的微管鞭毛轴丝中稳定的成组的微管43五、微管的功能五、微管的功能(一)(一)维持细胞形态维持细胞形态(二)(二)维持细胞器的空间定位分布维持细胞器的空间
16、定位分布(三)(三)运输功能运输功能(四(四)构成纺锤体构成纺锤体(五)(五)参与细胞运动参与细胞运动(六)(六)细胞吞噬与融合细胞吞噬与融合44(一)维持细胞形态一)维持细胞形态45秋水仙素处理细胞秋水仙素处理细胞1 1小时后,细胞变圆;去除小时后,细胞变圆;去除秋水仙素的作用,细胞将会恢复原来的形态秋水仙素的作用,细胞将会恢复原来的形态46(二)维持细胞器的空间定位分(二)维持细胞器的空间定位分布布47神经元轴突内囊泡的运输神经元轴突内囊泡的运输(三)(三)细胞内物质的运输细胞内物质的运输48变色龙49 (四(四)构成纺锤体构成纺锤体 母细胞在有丝分裂期,把染色体移母细胞在有丝分裂期,把染
17、色体移向两极向两极,在最终分裂成两个子细胞的过程在最终分裂成两个子细胞的过程中,纺锤丝的形成是由微管来完成。中,纺锤丝的形成是由微管来完成。50(有丝分裂)中有丝分裂)中 期期 (有丝分裂)早后期有丝分裂)早后期 (有丝分裂)有丝分裂)晚后期晚后期 (有丝分裂)有丝分裂)末末 期期51 构成构成纤毛、鞭毛纤毛、鞭毛等细胞运动器官,参与等细胞运动器官,参与细胞运动细胞运动;(五)参与细胞运动(五)参与细胞运动52(六)细胞吞噬与融合(六)细胞吞噬与融合 巨噬细胞吞噬红细胞巨噬细胞吞噬红细胞红色红色箭头代表被吞噬红细胞的内质化;箭头代表被吞噬红细胞的内质化;蓝色蓝色箭头代表形成的吞噬体;箭头代表形
18、成的吞噬体;紫色紫色星号代表微管组织中心星号代表微管组织中心53六、药物对微管的影六、药物对微管的影响响长春新碱长春新碱抑制纺锤丝形成,终止有丝分裂;抑制纺锤丝形成,终止有丝分裂;紫杉醇紫杉醇(taxol)(taxol):结合到:结合到-微管蛋白上明显微管蛋白上明显增加微管的稳定性,抑制纺锤丝解聚,将细增加微管的稳定性,抑制纺锤丝解聚,将细胞阻断在胞阻断在M M期期54微管蛋白异二聚体有两个秋水仙素结合位点:微管蛋白异二聚体有两个秋水仙素结合位点:高亲和和低亲和结合位点。高亲和和低亲和结合位点。秋水仙素高浓度时,可结秋水仙素高浓度时,可结合到游离的微管蛋白二聚合到游离的微管蛋白二聚体体两个结合
19、位点两个结合位点,降低其,降低其结合到微管末端的亲和力结合到微管末端的亲和力而而阻止微管聚合阻止微管聚合。秋水仙素低浓度时,可结秋水仙素低浓度时,可结合到游离的微管蛋白二聚合到游离的微管蛋白二聚体体高亲和力的位点高亲和力的位点上,上,二二聚体结合到微管两端,可聚体结合到微管两端,可阻止其他二聚体的加入与阻止其他二聚体的加入与丢失。丢失。55七、微管与医学七、微管与医学56原发性纤毛运动障碍(原发性纤毛运动障碍(PCD)纤毛超微结构具有特异的、先天的遗传纤毛超微结构具有特异的、先天的遗传缺陷导致的,为常染色体隐性基因遗传缺陷导致的,为常染色体隐性基因遗传病。病。临床表现:鼻窦炎、支气管炎、内脏反
20、临床表现:鼻窦炎、支气管炎、内脏反位、精子无运动。位、精子无运动。病因:动位蛋白缺乏或异常病因:动位蛋白缺乏或异常5758阿尔茨海默病(阿尔茨海默病(AD)5960阿尔茨海默病(阿尔茨海默病(AD)阿尔茨海默病是一种进行性发展的致死性神经退行性阿尔茨海默病是一种进行性发展的致死性神经退行性疾病。疾病。临床表现:认知和记忆功能不断恶化,日常生活能力临床表现:认知和记忆功能不断恶化,日常生活能力进行性减退,并有各种神经精神症状和行为障碍。进行性减退,并有各种神经精神症状和行为障碍。病因:病因:1、Tau蛋白假说蛋白假说:认为过度磷酸化的:认为过度磷酸化的Tau蛋白影响了神蛋白影响了神经骨架微管蛋白
21、的稳定性,从而导致神经原纤维缠结形经骨架微管蛋白的稳定性,从而导致神经原纤维缠结形成,进而破坏了神经元及突触的正常功能,导致递质运成,进而破坏了神经元及突触的正常功能,导致递质运输减少,突触丧失。输减少,突触丧失。612、胆碱能学说胆碱能学说:AD患者海马和新皮质及脑脊液中的患者海马和新皮质及脑脊液中的ACh的合成、释放、摄取等功能下降,胆碱乙酰转移的合成、释放、摄取等功能下降,胆碱乙酰转移酶酶(ChTA)显著减少,乙酰胆碱酯酶显著减少,乙酰胆碱酯酶(AChE)活性下降活性下降 3、-淀粉样蛋白淀粉样蛋白(-amylod,A)假说假说:A蛋白蛋白AD患者患者脑组织内老年斑的主要组成成分脑组织内
22、老年斑的主要组成成分,A的生成与清除失的生成与清除失衡是导致神经元变性和痴呆的起始事件衡是导致神经元变性和痴呆的起始事件。寡聚体。寡聚体A具具有神经毒性有神经毒性。Down综合征患者因体内多一个综合征患者因体内多一个淀粉样淀粉样前体蛋白前体蛋白(amyloid precursor protein,APP)基因,基因,APP基因定位于基因定位于21q21,在早年就出现,在早年就出现A沉积斑块,沉积斑块,也从侧面证明了该假说也从侧面证明了该假说 62绿色显示为轴突中脱磷酸化的绿色显示为轴突中脱磷酸化的tau蛋白蛋白63癌症癌症 细胞生物学特征:运动发生异常,侵润细胞生物学特征:运动发生异常,侵润和
23、转移,微丝、微管异常。和转移,微丝、微管异常。64第第 二二 节节微丝微丝 (Microfilament(Microfilament,MF)MF)6566微丝组成微丝组成微丝(微丝(MicrofilamentMicrofilament,MFMF),又称肌动蛋白纤维),又称肌动蛋白纤维(Actin filamentActin filament),是指真核细胞中由肌动蛋白),是指真核细胞中由肌动蛋白(actin actin)组成,呈双股螺旋状,直径为)组成,呈双股螺旋状,直径为7nm7nm的骨的骨架纤维,主要分布在细胞质膜内侧。架纤维,主要分布在细胞质膜内侧。37nm67微丝微丝 (Microfi
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