作物磷、锌营养的调控机制与途径课件.pptx

1、提提 纲纲一、研究一、研究目标与方案目标与方案二、二、主要研究进展主要研究进展三、阶段性产出三、阶段性产出总体总体目标目标分别揭示分别揭示磷、锌元素对高产作物地上群体与地下根系、根际及根层养分的互作机制，建立协磷、锌元素对高产作物地上群体与地下根系、根际及根层养分的互作机制，建立协同实现作同实现作物高产、高效、优质、可持续的物高产、高效、优质、可持续的根层养分调控理论与途径。根层养分调控理论与途径。五年五年预期目标预期目标1 1）阐明磷、锌营养对高产群体根系）阐明磷、锌营养对高产群体根系/根际动态过程的调控机制；根际动态过程的调控机制；2 2）揭示磷、锌元素支撑高产群体结构与功能的植株和器官水

2、平的养分需求特征；）揭示磷、锌元素支撑高产群体结构与功能的植株和器官水平的养分需求特征；3 3）建立协同实现作物高产高效优质的根层养分调控理论与途径；）建立协同实现作物高产高效优质的根层养分调控理论与途径；4 4）学术成果与人才培养：发表学术论文）学术成果与人才培养：发表学术论文5-85-8篇，其中篇，其中SCISCI收录论文收录论文4-64-6篇；培养博士生篇；培养博士生2-32-3名，名，硕士生硕士生1-21-2名。名。子课题子课题预期目标预期目标关键科学关键科学问题：问题：高密度高产群体下的地上地下互作机制与调控高密度高产群体下的地上地下互作机制与调控途径途径群体发育群体发育茎蘖发育茎蘖

3、发育土壤有效磷土壤有效磷光合速率光合速率叶面积叶面积光合速率光合速率叶面积指数叶面积指数根际过程根际过程磷、锌在调控地上磷、锌在调控地上群体与地下群体与地下根系根系/根际过程根际过程/根根层层养分的作养分的作用及长期效应？用及长期效应？长期过量施用磷肥对作物锌营长期过量施用磷肥对作物锌营养的影响机制？养的影响机制？集约化生产条件下如何合理施集约化生产条件下如何合理施用锌肥提高作物产量、品质？用锌肥提高作物产量、品质？籽粒品质籽粒品质肥料效率肥料效率研究思路研究思路再转移再转移（茎叶（茎叶-籽粒）籽粒）吸附吸附（土壤）（土壤）l磷对锌的固定l锌形态的转化吸收吸收（根系）（根系）l磷对根系形态影响

4、l磷对菌根真菌作用l有机酸分泌活化根际锌转移转移（根（根-地上）地上）l磷对锌转移效率的影响l磷对锌再转移数量影响l锌的再转移效率锌的有效性锌的有效性（籽粒）（籽粒）l籽粒和面粉锌浓度l籽粒和面粉植酸浓度调控群体调控群体（结构、功能）（结构、功能）根根层磷素层磷素（土壤）（土壤）吸收吸收（根系）（根系）l磷对根系形态影响l磷对根际过程影响l磷对根系基因表达影响植株磷营养植株磷营养（植株）（植株）l磷对植株磷营养调控l磷对群体数量动态调控l磷对个体发育的调控产量产量（三要素）（三要素）l调控生物量l土壤有效磷 磷素协同调控磷素协同调控实现高产高效实现高产高效外源施锌外源施锌提质增效提质增效根系与

5、锌的匹配根系与锌的匹配（土壤）（土壤）l土壤DTPA-Znl土壤锌形态吸收吸收（根系）（根系）l锌对根系形态影响l根际锌吸收产量与品质的产量与品质的协同协同（籽粒籽粒）l产量、生物量l籽粒和面粉锌浓度籽粒籽粒锌营养锌营养（目标值目标值）l植株锌营养调控磷锌拮抗磷锌拮抗作用机制作用机制加剧磷矿资源耗竭加剧磷矿资源耗竭(Cordell et al.,2009)(Conley et al.,Science,2009)水体富营养化水体富营养化研究背景研究背景磷肥的不合理施用导致诸多问题磷肥的不合理施用导致诸多问题人体缺锌分布人体缺锌分布图图加剧锌营养缺乏加剧锌营养缺乏Efficient product

6、ionEnvironmentSustainabilityFood QualityAppropriate Phosphorus Management?降低肥料利用率降低肥料利用率华北地区华北地区农田农田土壤有效磷平均达土壤有效磷平均达约约34 mg kg-1。(许世杰,2018)36.88 N 115.02 EEvery plot has 75 m2.CropGenotypesP supply treatments(kg P/ha)2008-20092009-Winter wheatLX99P0:0 P1:12.5P2:25 P3:50P4:75 P5:100P0:0 P1:25P2:50 P3

7、:100 P4:200 P5:400Summer maizeZD958P0:0 P1:6.25P2:12.5 P3:25P4:37.5 P5:50P0:0 P1:12.5P2:25 P3:50P4:100 P5:200 磷水平定位试验（磷水平定位试验（2009-20182009-2018）试验时间：试验时间：2008小麦季小麦季作物作物体系：冬小麦体系：冬小麦-夏玉米夏玉米轮作轮作试验设计：试验设计：036912152009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 Grain yield of wheat(Mg ha-1)YearP0P1P2P

8、3P4P50481216202009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 Grain yield of maize(Mg ha-1)Year冬小麦冬小麦-夏玉米轮作体系十年长期定位磷试验夏玉米轮作体系十年长期定位磷试验在河北曲周定位试验中，P2(冬小麦50 kg/ha；夏玉米25 kg/ha)处理冬小麦2014-2018年产量稳定在8.0 t/ha，夏玉米自2012-2018年产量稳定在11.0 t/ha。1 1、优化磷管理条件下小麦、玉米产量随年限的稳定性变化、优化磷管理条件下小麦、玉米产量随年限的稳定性变化LSD0.0589 t/ha1

9、1 t/haCultivarAccumulated amountsP treatmentsP0P1P2P3P4P5WheatAccumulated grain biomass,Mg/ha30.547.553.456.258.260.3Total P applied,kg P/ha021242585016753300Total P output,kg P/ha87158194223235249P balance,kg/ha-875423162714403051PFPp,kg/kg 224126663518AEp,kg/kg80.253.930.216.59.0REp,(%)33.525.216.

10、08.84.9MaizeAccumulated grain biomass,Mg/ha62.369.372.673.371.674.2Total P applied,kg P/ha01072134258381650Total P output,kg P/ha162206245265264275P balance,kg/ha-162-99-321605741375PFPp,kg/kg6483411728545AEp,kg/kg 65.448.425.911.17.2REp,(%)40.938.824.312.16.8Wheat-MaizeAccumulated grain biomass,Mg/

11、ha92.8116.8126129.5129.76134.5Total P applied,kg P/ha0319638127525134950Total P output,kg P/ha249364439488499524P balance,kg/ha-249-4519978720144426P surplus rate,kg P ha-1 year-1-25-4.520 79201 443PFPp,kg/kg 3661971025227AEp,kg/kg 75.252.028.814.78.4REp,(%)36.029.718.89.95.5优化施磷条件下，冬小麦优化施磷条件下，冬小麦-夏

12、玉米轮作体系十年试验中磷肥累积回收利用率为夏玉米轮作体系十年试验中磷肥累积回收利用率为 30%;维持年际磷盈余20 kg ha-1。2 2、确定优化磷管理条件下小麦、确定优化磷管理条件下小麦-玉米体系节肥增效的长期效应玉米体系节肥增效的长期效应0 5 10 15 20 0 20 40 60 80 100 Grain yield(t ha-1)Soil Olsen-P concentration (mg kg-1)0 5 10 15 20 0 20 40 60 80 100 Grain yield(t ha-1)Soil Olsen-P concentration (mg kg-1)(12.8,

13、8.0)(9.6,10.3)十年定位试验证明，冬小麦收获期土壤建立13 mg/kg有效磷即可实现产量平台，夏玉米收获期土壤建立10 mg/kg有效磷可实现产量平台。3 3、明确长期根层磷素供应与小麦、玉米产量的关系、明确长期根层磷素供应与小麦、玉米产量的关系(Zhang et al.,2016,Field Crop Res.)(一一)根层磷素供应对的小麦、玉米根层磷素供应对的小麦、玉米根际根际过程过程的的调控调控cbaaaa051015202502550100 200 400Root length(km m-3)cbaaaa0510152002550100 200 400Root area(m

14、2 m3)cbaaaa0200400600800100002550100200400Root volume(cm3 m-3)cbabaaa0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 02550100 200 400Root biomass(t ha-1)b ab a aaa0.0 1.0 2.0 3.0 4.0 012.5 2550100 200Root biomass(t ha-1)c bc ab ab a a 0.0 1.0 2.0 3.0 4.0 5.0 012.52550100 200Root length(km m-3)babaaaa0.0 1.0 2.0

15、 3.0 4.0 5.0 6.0 012.52550100200Root area(m2 m-3)dcbcaaab0 200 400 600 800 1,000 012.52550100 200Root volume(cm3 m-3)WheatMaize1.1.根系形态对磷肥供应的响应根系形态对磷肥供应的响应(Zhang et al.,2016,Field Crop Res.;Teng et al.,2013,J Exp Bot.；Deng,2014,Plos One)冬小麦冬小麦开花期开花期2.2.根际过程对磷肥供应的响应根际过程对磷肥供应的响应发掘小麦发掘小麦、玉米玉米根系根系生物学生物学

16、潜力的潜力的土壤有效磷为土壤有效磷为20、15mg/kg三叶期三叶期越冬期越冬期拔节期拔节期开花期开花期成熟期成熟期群体群体发育发育4550万穗万穗/亩亩 （9t）关键关键1 1：改善冬前有效茎蘖；：改善冬前有效茎蘖；控制拔节无效分蘖控制拔节无效分蘖关键关键2 2：保证成穗个体的质量：保证成穗个体的质量控制控制争取争取根层磷素调控根层磷素调控冬小麦分蘖发育冬小麦分蘖发育与退化的理论模型与退化的理论模型（二）（二）磷肥对冬小麦地上部群体发育的调控磷肥对冬小麦地上部群体发育的调控04008001200160020000 50 100 150 200 250 Stem number(m-2)Days

17、 after sowing(d)P0P25P50P100P200P4002015-20172015-2017p 适量供磷可以保证小麦充足的有效穗数，而过量供磷不能继续增加穗数且增加适量供磷可以保证小麦充足的有效穗数，而过量供磷不能继续增加穗数且增加无效分蘖数量。无效分蘖数量。明确了根层磷素供应对冬小麦群体动态发育的调控机制明确了根层磷素供应对冬小麦群体动态发育的调控机制P0P0：5 59 9万万/亩亩P50P50：8989万万/亩亩P400P400：102102万万/亩亩拔节群体拔节群体P0P0：3232万万/亩亩P50P50：5555万万/亩亩P400P400：5858万万/亩亩有效穗：有效

18、穗：0 200 400 600 800 1,000 1,200 0 1 2 3 4 Stem number(m-2)Shoot P concentration (g kg-1)Shoot:2.4 g/kg保证保证0 1 2 3 4 5 P concentration(g kg-1)第一分蘖第一分蘖Tiller1:3.4 g/kg0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 0 1 2 3 4 5 Dry weight(g tiller-1)P concentration(g kg-1)主茎主茎Main stem:2.0 g/kg地上部植株磷浓度调控群体数量和个体发育地上部植株磷浓度调控群体数

19、量和个体发育0 400 800 1,200 1,600 2,000 2,400 Stem number(m-2)Shoot:2.8 g/kg控制控制0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Dry weight(g tiller-1)P0P25P50主茎主茎Main stem:2.4 g/kg第一分蘖第一分蘖Tiller 1:3.7g/kg拔节期拔节期开花期开花期0 10 20 30 40 50 0 20 40 60 80 100 Photosynthetic rate(mol CO2 m-2 s-1)Olsen-P concentration(mg kg-1)201520162017M

20、ax:(15.8,28.3)Opt.:(7.4,25.6)0.0 2.0 4.0 6.0 8.0 0 20 40 60 80 100 Leaf area index(m2 m-2)Olsen-P concentration(mg kg-1)20152016Max:(16.2,4.4)Opt.:(9.4,3.0)土壤土壤Olsen-P:7.4 ppm植株磷：植株磷：1.6 g/kgPn:25.6 mol CO2 m-2 s-1土壤土壤Olsen-P:9.4 ppm植株磷：植株磷：1.8 g/kgLAI:3.0 m2 m-2生物量：生物量：8.7 Mg/ha产量：产量：8.3 Mg/ha根根层磷素

21、层磷素供应供应调控调控地地上部群体光合、上部群体光合、叶面积叶面积亩穗数 50万,产量8.3 t/ha播期 10.7播量 27-30斤/亩冬前群体 70万根层营养群体营养群体结构与功能群体结构：拔节期：主茎0.56 g，第一分蘖0.40 g；扬花期：主茎1.60 g，第一分蘖1.20 g；LAI 3.0群体功能-光合速率（Pn）：扬花期：25.6 molCO2m-2s-1群体结构临界磷浓度：拔节期：主茎 2.4 g/kg,第一分蘖 3.7 g/kg；扬花期：主茎 2.0 g/kg,第一分蘖 3.4 g/kg;LAI 1.8 g/kg群体功能（Pn）临界磷浓度：扬花期:1.6 g/kg根层磷素调

22、控：拔节期根层(0-20cm)土壤有效磷:16 mg/kg扬花期根层(0-20cm)土壤有效磷:17.5 mg/kg施磷 50 kg/ha揭示了群体水平上地上揭示了群体水平上地上-地下互作的定量地下互作的定量机制机制根根层磷素层磷素-群体结构与群体结构与功能（功能（2015-20172015-2017）磷肥施用降低小麦、玉米籽粒锌营养磷肥施用降低小麦、玉米籽粒锌营养0204060800 20 40 60 80 100 籽粒锌浓度籽粒锌浓度(mg kg-1)土壤有效磷土壤有效磷(mg kg-1)0102030400 20 40 60 80 籽粒锌浓度籽粒锌浓度(mg kg-1)土壤有效磷土壤有效

23、磷(mg kg-1)WheatMaize高产小麦玉米磷高产小麦玉米磷-锌拮抗的理论模式图锌拮抗的理论模式图PZn2+Zn2+P吸附吸附（土壤）（土壤）l磷对锌的固定l锌形态的转化吸收吸收（根系）（根系）l磷对根系形态影响l磷对菌根真菌作用l有机酸分泌活化根际锌Zn2+P转移转移（根（根-地上）地上）l磷对锌转移效率的影响再转移再转移（茎叶（茎叶-籽粒）籽粒）l磷对锌再转移数量影响l锌的再转移效率锌的有效性锌的有效性（籽粒）（籽粒）l籽粒和面粉锌浓度l籽粒和面粉植酸浓度长期长期磷素供应对小麦、磷素供应对小麦、玉米籽粒锌营养的调控机制玉米籽粒锌营养的调控机制p 根系吸收过程是磷锌营养拮抗的关键性过

24、程，主要由于降低的菌根侵染率根系吸收过程是磷锌营养拮抗的关键性过程，主要由于降低的菌根侵染率p 土壤过程、根系向地上部转移、锌向籽粒的再转移过程都不是施磷影响锌营土壤过程、根系向地上部转移、锌向籽粒的再转移过程都不是施磷影响锌营养的原因养的原因磷肥抑制小麦、玉米籽粒锌营养的主要机制和过程磷肥抑制小麦、玉米籽粒锌营养的主要机制和过程(Zhang et al.,2015,Field Crop Res Zhang et al.,2016,Field Crop Res.)1)1)根系吸收根系吸收G r a in (a)Estimated Zn bioavailability(mg Zn/d)01234

25、5C o a r se flo u r (b)012345S ta n d a r d flo u r (c)C r o p p in g y e a r2 0 1 3-2 0 1 42 0 1 4-2 0 1 5012345B r e a d flo u r (d)C r o p p in g y e a r2 0 1 3-2 0 1 42 0 1 4-2 0 1 5Estimated Zn bioavailability(mg Zn/d)012345R e fin e d flo u r (e)C r o p p in g y e a r2 0 1 3-2 0 1 42 0 1 4-2 0

26、 1 501234502 55 01 0 02 0 04 0 0ddc dcbaabcc ddd*abcdddabcdddabcdddabcdee*abcc dddabcdee*abb cc dddabcdee*p 磷肥施用降低了籽粒和面粉中锌的有效性；磷肥施用降低了籽粒和面粉中锌的有效性；p 标准粉、面包粉和精粉中锌的有效性高于全粉和粗粉。标准粉、面包粉和精粉中锌的有效性高于全粉和粗粉。2)2)籽粒籽粒：磷肥施用降低了籽粒和面粉中锌的生物有效性：磷肥施用降低了籽粒和面粉中锌的生物有效性(Zhang et al.,2017,J Agr Food Chem.)按目前按目前农民习惯施磷与农民习惯施

27、磷与优化施磷相比优化施磷相比小麦小麦锌营养平均降低锌营养平均降低37%；玉米玉米锌锌营养平均营养平均降低降低21%.合理供磷对籽粒锌营养的改善合理供磷对籽粒锌营养的改善小麦小麦玉米玉米0204060020406080100籽粒锌浓度籽粒锌浓度(mg kg-1)土壤有效磷土壤有效磷(mg kg-1)Zn0Zn5010203040020406080籽粒锌浓度籽粒锌浓度(mg kg-1)土壤有效磷土壤有效磷(mg kg-1)Zn0Zn50523731492717242423262419(FAO,2013)根据根据中国居民膳食营养素参考摄入量中国居民膳食营养素参考摄入量与国民日均摄入与国民日均摄入小麦

28、总量计算：小麦总量计算：农民习惯施磷小麦农民习惯施磷小麦产品提供每日锌推荐产品提供每日锌推荐摄取量摄取量(RNI)的的24%男性男性；39%女性女性优化施优化施磷磷小麦产品提供每日小麦产品提供每日锌推荐锌推荐摄取摄取量量(RNI)的的37%男性；男性；61%女性女性优化施磷条件下分别提高优化施磷条件下分别提高54%、56%。%RNI of Zn for adults in ChinaP rates Male Female(kg P ha-1)Zn0Zn50Zn0Zn50068.072.0113.3120.12552.362.087.2103.45036.851.261.485.310023.5

29、42.339.270.520024.139.640.166.040020.437.534.062.5bbaaaababbabbab0 20 40 60 80 100 120 Zn0Zn50Nutritional yield(adults ha-1 year-1)P0P25P50P100P200P400bbaaaababbabbab0 20 40 60 80 100 120 Zn0Zn50Nutritional yield(adults ha-1 year-1)锌营养产量：锌营养产量：每每公顷的土地上，公顷的土地上，作物作物每年每年所所能提供能提供的的锌营养锌营养能能100%满足满足1年年DRI

30、推荐指标的推荐指标的成年人的数量成年人的数量。p 优化施优化施磷能最大化土地磷能最大化土地锌营养提供能力。锌营养提供能力。p 在此基础上土施锌肥能进一步提高土地供锌能力。在此基础上土施锌肥能进一步提高土地供锌能力。优化施磷条件下每公顷土地锌营养每年可供养活成年男性优化施磷条件下每公顷土地锌营养每年可供养活成年男性34人，女性人，女性57人人小结：小结：高产、高效、高品质、可高产、高效、高品质、可持续磷肥持续磷肥管理管理产量产量籽粒锌籽粒锌营养营养磷肥利用率磷肥利用率 磷盈余磷盈余施磷量施磷量(kg P/ha(kg P/ha)50/25400/200低磷低磷0/0优化优化过量过量根系生物学潜力根

31、系生物学潜力10-15ppm小麦小麦8-9t/ha;玉米玉米11t/haAEp,52 kg/kg REp,30%磷磷盈余盈余20kg P ha-1 year-140%RNI of ZnMale;60%RNI of ZnFemale十年长期定位试验证明十年长期定位试验证明-低低磷素流失磷素流失风险风险(DPS)磷流失风险磷流失风险Zn0:0 ZnSO47H2O kg/haZn1:10Zn2:25Zn3:50Zn4:100Zn5:150（from 2009-）p pH:8.0p DTPA-Zn:0.45 mg/kgp N-P2O5-K2O:225-75-75 kg/hap 播前播前将将ZnSO47

32、H2O配成溶液均匀喷施在小区土壤表面配成溶液均匀喷施在小区土壤表面集约化生产条件下施用锌肥对作物产量和品质的调控集约化生产条件下施用锌肥对作物产量和品质的调控小麦籽粒锌浓度的年际变化小麦籽粒锌浓度的年际变化达到生物强化目标值达到生物强化目标值(45mg/kg):Zn50-4年，年，Zn25-8年年累积施用累积施用110 kg Zn/ha时，小麦籽粒锌浓度达到生物强化目标值时，小麦籽粒锌浓度达到生物强化目标值y=0.0914x+34.9 x298R=0.7350*01020304050607080900100200300400500600700Grain Zn concentration(mg/

33、kg)Zn addition(kg/ha)(110.5,45)小麦小麦-玉米轮作体系玉米轮作体系富锌复合肥富锌复合肥750kg/ha5年之内快速到达年之内快速到达45 mg/kg：至少至少1.5%Zn5.68.1锌肥处理锌肥处理Zn0Zn10Zn25Zn50Zn100Zn150平均增产平均增产（%）小麦小麦6.9c7.3bc7.3bc7.6ab8.0a8.0a5-16玉米玉米10.0d10.3cd10.4bc10.8ab10.9a11.0a3-10合理施用锌肥提高合理施用锌肥提高10-15%10-15%的作物产量的作物产量1.Zhang,W.,Liu,D.,Li,C.,Cui,Z.,Chen,

34、X.,Russell,Y.,Zou,C.(2015).Zinc accumulation and remobilization in winter wheat as affected by phosphorus application.Field Crops Research.(第一第一标注标注)2.Zhang,W.,Liu,D.,Liu,Y.,Cui,Z.,Chen,X.,Zou,C.(2016).Zinc uptake and accumulation in winter wheat relative to changes in root morphology and mycorrhiza

35、l colonization following varying phosphorus application on calcareous soil.Field Crops Research.(第一标注第一标注)3.Zhang,W.,Chen,X.X.,Liu,Y.M.,Liu,D.Y.,Chen,X.P.,Zou,C.Q.(2017).Zinc uptake by roots and accumulation in maize plants as affected by phosphorus application and arbuscular mycorrhizal colonizatio

36、n.Plant and Soil.(第一标注第一标注)4.Zhang,W.,Liu,D.Y.,Li,C.,Chen,X.P.,Zou,C.Q.(2017).Accumulation,partitioning,and bioavailability of micronutrients in summer maize as affected by phosphorus supply.European Journal of Agronomy.(第一标注第一标注)5.Zhang,W.,Chen,X.X.,Liu,Y.M.,Liu,D.Y.,Du,Y.F.,Chen,X.P.,Zou,C.Q.(2018

37、).The role of phosphorus supply in maximizing the leaf area,photosynthetic rate,coordinated to grain yield of summer maize.Field crops research.(第一标注第一标注)已发表文章已发表文章文章文章6.Liu,D.Y.,Zhang,W.,Yan,P.,Chen,X.P.,Zhang,F.S.(2017).Soil application of zinc fertilizer could achieve high yield and high grain zi

38、nc concentration in maize.Plant and Soil.(第一标注第一标注)7.Liu,D.,Zhang,W.,Pang,L.,Zhang,Y.,Wang,X.,Liu,Y.,Chen,X.,Zhang,F.,Zou,C.(2017).Effects of zinc application rate and zinc distribution relative to root distribution on grain yield and grain Zn concentration in wheat.Plant and Soil.(第一标注第一标注)8.Chen,X

39、.X.,Zhang,W.,Wang,Q.,Liu,Y.M.,Liu,D.Y.,&Zou,C.Q.(2019).Zinc nutrition of wheat in response to application of phosphorus to a calcareous soil and an acid soil.Plant and Soil.(第第二标注二标注)9.Zhang,W.,Liu,D.,Liu,Y.,Chen,X.,&Zou,C.(2017).Overuse of phosphorus fertilizer reduces the grain and flour protein c

40、ontents and zinc bioavailability of winter wheat(Triticum aestivum L.).Journal of agricultural and food chemistry.(第二标注第二标注)10.Liu,D.,Liu,Y.,Zhang,W.,Chen,X.,Zou,C.(2017).Agronomic Approach of Zinc Biofortification Can Increase Zinc Bioavailability in Wheat Flour and thereby Reduce Zinc Deficiency in Humans.Nutrients.(第二标注第二标注)11.Liu,D.,Liu,Y.,Zhang,W.,Chen,X.,Zou,C.(2019).Zinc Uptake,Translocation,and Remobilization in Winter Wheat as Affected by Soil Application of Zn Fertilizer.Frontiers in Plant Science.(第二标注第二标注)