生态学4生态系统中的生物种群课件.ppt

1、4 生态系统中的生物种群生态系统中的生物种群4.1 生物种群及种群生态学生物种群及种群生态学4.2 种群的基本特征种群的基本特征4.3 种群数量动态及调节种群数量动态及调节4.4 种群的种内关系种群的种内关系4.5 种群的种间关系种群的种间关系4.1 生物种群及种群生态学生物种群及种群生态学1)生物种群（生物种群（Biotic Population）在一定的时间内，占据特定空间的同种在一定的时间内，占据特定空间的同种生物个体的总和。生物个体的总和。2)种群特征种群特征 数量特征数量特征空间分布特征空间分布特征遗传特征遗传特征3）种群生态学（）种群生态学（Synecology）就以生物种群及其环

2、境为研究对象，研究就以生物种群及其环境为研究对象，研究这些群体属性，包括种群的基本特征、种群的这些群体属性，包括种群的基本特征、种群的统计特征、数量动态及调节规律、种群内个体统计特征、数量动态及调节规律、种群内个体分布及种内、种间关系。分布及种内、种间关系。4.2 种群的基本特征4.2.1 种群的大小和密度种群的大小和密度4.2.2 种群的年龄结构和性别比种群的年龄结构和性别比4.2.3 种群的出生率与死亡率种群的出生率与死亡率4.2.4 种群的生命表和生存曲线种群的生命表和生存曲线4.2.5 种群的内禀增长率种群的内禀增长率4.2.6 种群的环境容纳量种群的环境容纳量4.2.1 种群的大小和

3、密度种群的大小和密度1)种群大小（种群大小（Size）一个种群的全体数目多少。一个种群的全体数目多少。200只羊，只羊，3000人。人。2)密度（密度（Density）单位面积或单位容积内某个种群的个体数目单位面积或单位容积内某个种群的个体数目320人人/平方公里；平方公里；30万穗万穗/亩。亩。3)相对密度公式相对密度公式 D=n/at 4）粗密度（）粗密度（Crude Density）是指单位空间内的个体数（或生物量）；是指单位空间内的个体数（或生物量）；5）生态密度（）生态密度（Ecological Density）是指单位栖息空间（种群实际所占据的有是指单位栖息空间（种群实际所占据的有

4、用面积或空间）内的个体数（或生物量）。用面积或空间）内的个体数（或生物量）。相对密度：盖度、频度、丰度相对密度：盖度、频度、丰度 绝对密度绝对密度:（1）普查法：）普查法：如人口普查（2）取样调查法：）取样调查法：木本：n/10m2 草本及农作物：n/10m2 水体：n/15ml 动物：标记重捕 6)密度的测定密度的测定 动物：标记重捕动物：标记重捕调查区域种群数量调查区域种群数量 N=Mn/m N为调查区域中种群数量，为调查区域中种群数量，M为初次捕获并标记的个体。为初次捕获并标记的个体。N为重捕的个体数，其中已标记的个体数为为重捕的个体数，其中已标记的个体数为m。标记重捕法要求的假设或条件

5、标记重捕法要求的假设或条件 出示采样可代表整个种群，如无年龄或性别带来的偏差出示采样可代表整个种群，如无年龄或性别带来的偏差 调查区域相对封闭调查区域相对封闭 标记须为持久性的，并给与准确记录标记须为持久性的，并给与准确记录 标记个体被释放，在种群中随机扩散标记个体被释放，在种群中随机扩散 标记不影响重捕或存活机会标记不影响重捕或存活机会 在进行研究前，应在野外或实验室对这些假设进行检验。在进行研究前，应在野外或实验室对这些假设进行检验。7）影响种群密度的因素）影响种群密度的因素 （1）环境中可利用的物质和能料的多少；）环境中可利用的物质和能料的多少；（2）种群对物质和能量利用效率的高低；）种

6、群对物质和能量利用效率的高低；（3）生物种群营养级的高低；）生物种群营养级的高低；（4）种群本身的生物学特性（如同化能力的高低等）。）种群本身的生物学特性（如同化能力的高低等）。8）“饱和点饱和点”和最适密度和最适密度 当环境中拥有可利用的物质和能量最丰富、环境条件最适应当环境中拥有可利用的物质和能量最丰富、环境条件最适应时，某种群可达到该环境下的最大密度，这个密度称为时，某种群可达到该环境下的最大密度，这个密度称为“饱和饱和点点”。维持种群最佳状况的密度，称为最适密度。维持种群最佳状况的密度，称为最适密度。9）拥挤效应）拥挤效应 将几十只老鼠放在面积约将几十只老鼠放在面积约9平方米的栏圈内，

7、不限制它们的平方米的栏圈内，不限制它们的食物、饮水和空气，研究长达两年。按正常的繁殖比例计算，预食物、饮水和空气，研究长达两年。按正常的繁殖比例计算，预计最终会有计最终会有5000只成年鼠。然而实验结果是栏圈中的成年鼠数目只成年鼠。然而实验结果是栏圈中的成年鼠数目从未超过从未超过200只。科学家发现，在这个拥挤的环境里，虽然食物、只。科学家发现，在这个拥挤的环境里，虽然食物、饮水和筑巢材料很丰富，但动物的行为发生了异常，引起拥挤效饮水和筑巢材料很丰富，但动物的行为发生了异常，引起拥挤效应。应。10）我国人口分布）我国人口分布 l 从黑龙江到云南一线的西北从黑龙江到云南一线的西北 约占国土总面积

8、的约占国土总面积的64%，但人，但人口只占全国总人口的口只占全国总人口的4%；而在；而在该线东南占总面积该线东南占总面积36%的土地的土地上生活着上生活着96%的人口。的人口。l 我国地区分布数据：我国地区分布数据：东部地区为东部地区为452.3人人/km2 中部地区为中部地区为262.2人人/km2 西部地区为西部地区为51.3人人/km2人口胡焕庸线人口胡焕庸线 4.2.2 种群的年龄结构和性别比种群的年龄结构和性别比1）年龄结构）年龄结构 各个年龄或年龄组在整个种群中都占有一定的比例，形各个年龄或年龄组在整个种群中都占有一定的比例，形成一定的年龄结构。成一定的年龄结构。种群年龄金字塔种群

9、年龄金字塔(Kormondy,1976)(Kormondy,1976)繁殖后期繁殖后期繁殖期繁殖期繁殖前期繁殖前期2）年龄结构的类型）年龄结构的类型 从生态学的角度，种群的年龄结构可以分为三种从生态学的角度，种群的年龄结构可以分为三种类型：增长型种群、稳定型种群和衰退型种群。类型：增长型种群、稳定型种群和衰退型种群。（1）增长型：）增长型：种群的年龄结构含有大量的幼年个体和较少种群的年龄结构含有大量的幼年个体和较少 的老年个体，幼中年个体除了补充死亡的的老年个体，幼中年个体除了补充死亡的 老年个体外还有剩余，所以这类种群的数老年个体外还有剩余，所以这类种群的数 量呈上升趋势。量呈上升趋势。（2

10、）稳定型：）稳定型：种群中各个年龄级的个体比例适中，在每个种群中各个年龄级的个体比例适中，在每个 年龄级上，死亡数与新生个体数接近相等年龄级上，死亡数与新生个体数接近相等 ，所以种群的大小趋于稳定。，所以种群的大小趋于稳定。（3）衰退型：）衰退型：种群中含有大量的老年个体，种群数量趋于种群中含有大量的老年个体，种群数量趋于 减少。减少。肯尼亚、美国和澳大利亚的人口年龄结构肯尼亚、美国和澳大利亚的人口年龄结构我国第五次人口普查我国第五次人口普查(2000)(2000)结果显示结果显示 u0-14岁人口占总人口的比重为22.89%，比1990年人口普查下降了4.8个百分点。u65岁以上人口占总人口

11、的比重为6.96，比1990年人口普查上升1.39个百分点。3）种群的性别比例）种群的性别比例 是种群雌性个体与雄性个体的比例。是种群雌性个体与雄性个体的比例。（1）雌雄相当：）雌雄相当：多见于高等动物。如黑猩猩、猩猩等。多见于高等动物。如黑猩猩、猩猩等。（2）雌多于雄：）雌多于雄：多见于人工控制的种群。如鸡、鸭等多见于人工控制的种群。如鸡、鸭等 。有些野生动物在繁殖时期也是雌多。有些野生动物在繁殖时期也是雌多 于雄，如象海豹。于雄，如象海豹。（3）雄多于雌：）雄多于雌：多见于营社会性生活的昆虫。如家蚂蚁。多见于营社会性生活的昆虫。如家蚂蚁。性别比例与种群发展性别比例与种群发展 性比与种群的配

12、偶关系，对出生率有很大影性比与种群的配偶关系，对出生率有很大影响。在单配种，即一夫一妻的种群中，雄性个体响。在单配种，即一夫一妻的种群中，雄性个体与雌性个体的比例决定着繁殖力，例如与雌性个体的比例决定着繁殖力，例如10000只只掠鸟的性比为掠鸟的性比为60（雄性）：（雄性）：40（雌性），则夫妻（雌性），则夫妻对是对是4000而不是而不是5000，以每对产，以每对产5只小掠鸟计算，只小掠鸟计算，则可出生幼鸟则可出生幼鸟20000，而不是，而不是25000。我国人口性比我国人口性比1953年：107.61001964年：105.51001982年：106.31001990年：106.610020

13、00年：106.7100男性比女性多3.68107人。4.2.3 种群的出生率与死亡率种群的出生率与死亡率1）出生率）出生率 设种群的初始大小为设种群的初始大小为 N,t时段内，时段内，种群新产生的个数为种群新产生的个数为 N;则绝对出生率则绝对出生率 B=N/t 相对出生率相对出生率 b=N/(N t)（1）出生率）出生率 是指种群产生新个体占总个体数的比率。是指种群产生新个体占总个体数的比率。不论这些新个体是体内各国分裂、出芽（低等植物、微不论这些新个体是体内各国分裂、出芽（低等植物、微生物）、结籽、生产等哪一种方式，都视为出生。生物）、结籽、生产等哪一种方式，都视为出生。（2）生理出生率

14、）生理出生率（Physiological Natality）又叫）又叫最大最大出生率出生率（Maximum Natality），是指种群在理想条件），是指种群在理想条件下所能达到的最大出生率。下所能达到的最大出生率。（3）生态出生率）生态出生率（Ecological Natality）又叫）又叫实际出生实际出生率率（Realized Natality），是指在一定时期内，种群在），是指在一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数。特定条件下实际繁殖的个体数。2）死亡率）死亡率死亡（速）率死亡（速）率：qx=dx/t死亡率也可用死亡率也可用死亡比例死亡比例 来表示，来表示，即即:qx=dx/n

15、 x 其中：其中：t单位时间单位时间，dx 为种群死亡的为种群死亡的个数个数,nx 为开始时种群的个体数，为开始时种群的个体数，qx 为为 死死亡速率亡速率,qx 为为死亡比例死亡比例。（1）生理死亡率）生理死亡率（Physiological Mortality）是指在最适条）是指在最适条件下所有个体都因衰老而死亡，即每个个体都能活到该物种的件下所有个体都因衰老而死亡，即每个个体都能活到该物种的生理寿命（生理寿命（Physiological Longevity），因而使种群死亡率），因而使种群死亡率降到最低。对野生生物来说，生理死亡率同生理出生率一样是降到最低。对野生生物来说，生理死亡率同生理

16、出生率一样是不可能实现的，它只具有理论意义和比较意义。由于受环境条不可能实现的，它只具有理论意义和比较意义。由于受环境条件、种群本身大小、年龄组成的影响，以及种间的捕食、竞争件、种群本身大小、年龄组成的影响，以及种间的捕食、竞争等，实际死亡率远远大于理想的死亡率。等，实际死亡率远远大于理想的死亡率。（2）生态死亡率）生态死亡率（Ecological Mortality）是指在一定条件下）是指在一定条件下的实际死亡率，可能有少数个体将死于饥饿、疾病、竞争、遭的实际死亡率，可能有少数个体将死于饥饿、疾病、竞争、遭到捕食、被寄生、恶劣的气候或意外事故等。到捕食、被寄生、恶劣的气候或意外事故等。3）迁

17、入率、迁出率）迁入率、迁出率 出生率、死亡率、迁入率、迁出率是决定种群出生率、死亡率、迁入率、迁出率是决定种群大小和种群密度的重要因素。大小和种群密度的重要因素。Nt+1=Nt+(BD)+(IE)Nt是时间是时间t时的种群数量，时的种群数量，B、D、I、E分别是分别是出生、死亡、迁入、迁出的个体数，出生、死亡、迁入、迁出的个体数，Nt+1是一个时是一个时期后、时间期后、时间t+1时的种群数量，则有出生率时的种群数量，则有出生率=B/Nt；死亡率死亡率=D/Nt；迁入率；迁入率=I/Nt；迁出率；迁出率=E/Nt。4.2.4 种群的生命表和生存曲线种群的生命表和生存曲线AgeIntervalNu

18、mber(nx)living at startOf age IntervalNumber(dx)dying duringIntervalMortality(dx)(Death rate)during IntervalChance ofSurvivingInterval0-1010,000,000121,6780.0120.98810-209,878,322124,1630.0130.98720-309,754,159174,1610.0180.98230-409,579998202,7730.0210.97940-509,377,225410,6070.0440.95650-608,966,6

19、18882,3530.0980.90260-708,084,2661,810,1060.2240,77670-806,274,1602,999,6190.4780.52280-903,274,5412,628,7530.8030.19790-100645,788645,7881.0000.0001 1）生命表）生命表 Life Table for the U.S.Population in 1980 型：接近于生理寿命时死亡率升高。大型哺乳动物和人类。型：种群各年龄期死亡率基本相似。爬行类、鸟类等。型：幼体的死亡率很高。鱼类、两栖类、海洋无脊椎动物等。2）生生存曲线）生生存曲线 4.2.5 种

20、群的内禀增长率种群的内禀增长率 在无限制环境条件下，种群增长率决定于年龄组在无限制环境条件下，种群增长率决定于年龄组成和各年龄群的特殊增长率。对于某一种群来说，不成和各年龄群的特殊增长率。对于某一种群来说，不同的年龄构成表现出不同的增长率，当建立了稳定的同的年龄构成表现出不同的增长率，当建立了稳定的年龄分布时，其稳定的相对增长率称为内禀增长率年龄分布时，其稳定的相对增长率称为内禀增长率（rm）又称为生物潜能。）又称为生物潜能。4.2.6 种群的环境容纳量种群的环境容纳量环境容纳量：在一个生态系统中有限的环境条件下种环境容纳量：在一个生态系统中有限的环境条件下种群所能达到的稳定的最大数量（或最大

21、密度），称为群所能达到的稳定的最大数量（或最大密度），称为系统对该种群的环境容纳量（系统对该种群的环境容纳量（carrying capacity）,常用常用 K 表示。表示。生物种群基本特征关系生物种群基本特征关系 环境容纳量环境容纳量种群数量种群数量直接影响年龄组成年龄组成预测变化方向种群密度种群密度影响数量变动性别比例性别比例增长率决定大小和密度出生率和死亡率出生率和死亡率迁入率和迁出率4.3 种群数量动态及调节4.3.1 种群增长的理论模型种群增长的理论模型4.3.2 种群的实际数量动态种群的实际数量动态4.3.3 种群调节种群调节4.3.4 生态对策生态对策4.3.1 种群增长的理论模

22、型种群增长的理论模型()dNKNrNdtK1 N/K逻辑斯谛增长逻辑斯谛增长指数增长指数增长NtKK/2t时间时间种群数量种群数量dNrNdtJ-型增长型增长S-型增长型增长1）种群在无限条件下的指数增长（）种群在无限条件下的指数增长（“J”型曲线）型曲线）a、条件：、条件：理想条件（食物或养料充足，空间条件充理想条件（食物或养料充足，空间条件充裕，气候适宜，没有敌害等。裕，气候适宜，没有敌害等。)b、数学式：、数学式：Nt=N0t N0 种群的起始数量种群的起始数量 Nt t单位时间后的种群数量单位时间后的种群数量 种群两个世代个体数量的比率（年增长率）种群两个世代个体数量的比率（年增长率）

23、推导：推导：(1)世代分离种群的指数增长世代分离种群的指数增长 以某种动物为例，假定种种的数量为以某种动物为例，假定种种的数量为N0，年增长率（指，年增长率（指第二年的种群数量除以第一年的种群数量所得的倍数）为第二年的种群数量除以第一年的种群数量所得的倍数）为#，该种群每年的增长率都保持不变：该种群每年的增长率都保持不变：一年后种群的数量为：一年后种群的数量为：N1=N0 二年后种群的数量为：二年后种群的数量为：N2=N1=N02 三年后种群的数量为：三年后种群的数量为：N3=N2=N12=N03 t年后种群的数量为：年后种群的数量为：Nt=N0t 绘成曲线，种群的增长就会绘成曲线，种群的增长

24、就会 呈呈”J“型曲线。型曲线。J J型增长：世代分离种群的指数增长图型增长：世代分离种群的指数增长图 （2 2）世代重叠种群的指数增长（连续增长）世代重叠种群的指数增长（连续增长）NN0t00=0 有些生物是连续进行繁殖的，而且没有特定的繁殖时有些生物是连续进行繁殖的，而且没有特定的繁殖时期，在这种情况下，种群的数量变化可以用微分方程表期，在这种情况下，种群的数量变化可以用微分方程表示为：示为：r=(bd)其指数为：其指数为：Nt=N0ert()dNbd Ndtl 指数增长模式是在环境无指数增长模式是在环境无限制状态的种群增长。限制状态的种群增长。l 种群迁入一个新环境后，种群迁入一个新环境

25、后，在一定时期内种群的增长大在一定时期内种群的增长大致符合致符合”J“型曲线。型曲线。1 N/K逻辑斯谛增长逻辑斯谛增长指数增长指数增长NtKK/2tdN/dt=rN(1-N/K)()dNKNrNdtK2）种群在有限条件下的阻滞增长（）种群在有限条件下的阻滞增长（“S”型曲线）型曲线）S-S-型增长型增长LogisticLogistic（逻辑斯谛）方程（逻辑斯谛）方程 逻辑斯蒂方程和无限环境中种群的指数增长微分方程相比，增逻辑斯蒂方程和无限环境中种群的指数增长微分方程相比，增加了修正项（加了修正项（K N）/K，也称为剩余空间或增长力可实现程度。，也称为剩余空间或增长力可实现程度。（K N）/

26、K也是逻辑斯蒂系数，他的生物学含义是随着种群数也是逻辑斯蒂系数，他的生物学含义是随着种群数量的增大，最大环境容纳量当中种群尚未利用的剩余空间，实际上也量的增大，最大环境容纳量当中种群尚未利用的剩余空间，实际上也是环境压力的度量。是环境压力的度量。当（当（K N）0时，种群增长；时，种群增长；当（当（K N）0时，种群个体数目减少；时，种群个体数目减少；当（当（K N）=0时，种群大小基本处于稳定的平衡状态。时，种群大小基本处于稳定的平衡状态。可见，逻辑斯蒂系数对种群数量变化有一种制动作用，使种群可见，逻辑斯蒂系数对种群数量变化有一种制动作用，使种群数量总是趋向于环境负荷量，形成一种数量总是趋向

27、于环境负荷量，形成一种S形的增长曲线。形的增长曲线。逻辑斯蒂奉承成立的假设条件：逻辑斯蒂奉承成立的假设条件：（1）环境阻力一开始就出现，没有任何时滞；）环境阻力一开始就出现，没有任何时滞；（2）环境阻力的大小与种群大小成直线关系，）环境阻力的大小与种群大小成直线关系，每增加一个个体都产生相同的压力；每增加一个个体都产生相同的压力；（3）逻辑斯蒂与）逻辑斯蒂与K为渐近线，最终种群数量在为渐近线，最终种群数量在K水平稳定下来。水平稳定下来。逻辑斯谛增长率变化曲线逻辑斯谛增长率变化曲线dN/dtdN/dt=Nr(1-N/K)K2N逻辑斯谛增长曲线的五个时期逻辑斯谛增长曲线的五个时期 lA 开始期开始

28、期lB 加速期加速期lC 转折期转折期lD 减速期减速期lE 饱和期饱和期KK/2tNtABCDEv模型行为模型行为：该曲线在该曲线在N=K/2处有一个拐点，在处有一个拐点，在拐点上，拐点上，dN/dt最大，在拐点前，最大，在拐点前，dN/dt 随种群随种群增加而上升，在拐点后，增加而上升，在拐点后，dN/dt随种群增加而下随种群增加而下降，因此，曲线可划分为：开始期降，因此，曲线可划分为：开始期(潜伏潜伏期期)(N0)，加速期，加速期(NK2)，转折期，转折期(NK2)，减速期，减速期(NK)，饱和期，饱和期(NK)理念：理念：合理开发利用再生资源就是要发挥资源优势，建立一个合理的、高效的、

29、可调控的和永续 利用的生态经济结构，其特征是生态-经济-社会 效益的高度协调统一。最大持续收获问题最大持续收获问题 最大可持续收获量（maximum sustainable yield）MSY 最适可持续收获量（optimum sustainable yield）OSY模型模型 用Logistic模型：dN/dt=rN(1N/K)K/2时有最大可持续收获量。MSY=Nmax=r (K/2)(1 K/2K)=rK/4 OSY MSY,即OSY m，即分散度大于平均数，种群的分布为集群型分布。，即分散度大于平均数，种群的分布为集群型分布。（2）分布指数法：）分布指数法：式中式中I为空间分布指数，为

30、空间分布指数，V为方差，为方差，m为平均数。为平均数。若若I=1时，为随机分布；时，为随机分布；若若I1时，为集群分布。时，为集群分布。VIm4.4.2 群聚与阿利氏原则群聚与阿利氏原则1）概念）概念 群聚（群聚（clumped）群的产生是个体群聚的结果，）群的产生是个体群聚的结果，群聚能使种群的存活力提高。群聚能使种群的存活力提高。社会性群聚社会性群聚 永久性群聚永久性群聚 家庭性群聚家庭性群聚 越冬性群聚越冬性群聚 过冬性群聚过冬性群聚 临时性群聚临时性群聚 繁殖性群聚繁殖性群聚 迁飞性群聚迁飞性群聚2）生物群居的作用）生物群居的作用 （1）提高警惕，有助于及早发现捕食者）提高警惕，有助于

31、及早发现捕食者 （2）稀释效应：每个个体被攻击的几率缩小。）稀释效应：每个个体被攻击的几率缩小。（3）集体防御）集体防御 （4）有利于提高捕食效率）有利于提高捕食效率 （5）有利于改变小生境）有利于改变小生境 （6）有利于信息交流和学习）有利于信息交流和学习 （7）有利于繁殖）有利于繁殖 3）最小种群原则）最小种群原则 一些营群聚生活的生物，其群聚的程度有一个下限的要一些营群聚生活的生物，其群聚的程度有一个下限的要求，如果低于临界下限，该生物种就不能正常生活，甚至不求，如果低于临界下限，该生物种就不能正常生活，甚至不能生存。如非洲象每群至少能生存。如非洲象每群至少5 5头，北方鹿每群不少于头，

32、北方鹿每群不少于300300头。头。4）阿利氏原则）阿利氏原则成活率 群居程度 ab种群群居程度与存活关系种群群居程度与存活关系 一个物种种群的聚集程度和密度一样，随种类和条一个物种种群的聚集程度和密度一样，随种类和条件而变化，过疏（缺乏群聚）或过密，都可能有限制性件而变化，过疏（缺乏群聚）或过密，都可能有限制性影响。种群总是避免过份分散和过份拥挤，使种群内个影响。种群总是避免过份分散和过份拥挤，使种群内个体能获得最佳的生活和生存条件。体能获得最佳的生活和生存条件。4.4.3 种内竞争与自疏种内竞争与自疏1）最后产量衡值法则）最后产量衡值法则 在一定范围内，当条件相同时，不管种群的密度如何，在

33、一定范围内，当条件相同时，不管种群的密度如何，其最后产量差不多总是一样。对车轴草，按不同播种密度种其最后产量差不多总是一样。对车轴草，按不同播种密度种植，在同等肥力的地方，并不断观察其产量，发现植，在同等肥力的地方，并不断观察其产量，发现62天后产天后产量与密度呈正相关，但是最后的量与密度呈正相关，但是最后的181天产量与密度变化无关，天产量与密度变化无关，即在很大播种密度范围内，其最终产量是相等的。可用模型即在很大播种密度范围内，其最终产量是相等的。可用模型描述为：描述为：Y=Wd=C式中，式中，Y为总产量，为总产量，W为平均每株重，为平均每株重，d为密度，为密度，C为常数。为常数。2）-2

34、/3自疏法则自疏法则 在初始高密度播种下，植株的继续生长，种内对资源的竞争不仅影在初始高密度播种下，植株的继续生长，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育，而且影响到植株的存活率。在高密度的样方中，有响到植株生长发育，而且影响到植株的存活率。在高密度的样方中，有些植株死亡了，于是种群出现些植株死亡了，于是种群出现“自疏现象自疏现象”（self-thinning）。由于产）。由于产量恒定，随着种群中单株的增重必然出现密度下降，其关系可描述为：量恒定，随着种群中单株的增重必然出现密度下降，其关系可描述为：C=dWa 式中，式中，W为平均每株重，为平均每株重，d为密度，为密度，C、a为常数。两边取对

35、数，表为常数。两边取对数，表示为密度与单株平均重的关系：示为密度与单株平均重的关系：lgd=lgCalgW 英国生态学家英国生态学家J.L.Harper(1981)等对黑麦草的研究发现，自疏斜率等对黑麦草的研究发现，自疏斜率a为为-2/3，White等（等（1980）对）对80多种植物的自疏作用进行测定，都表现多种植物的自疏作用进行测定，都表现出出-2/3自疏现象。自疏现象。藜4.4.4 隔离和领域性隔离和领域性 种群中个体间或小群间产生隔离或保持间隔。某些生物种群种群中个体间或小群间产生隔离或保持间隔。某些生物种群的个体、配偶或家族群常将它们的活动局限在一定的区域内，并的个体、配偶或家族群常

36、将它们的活动局限在一定的区域内，并加以保护，这块地方就叫领域。加以保护，这块地方就叫领域。4.4.5 种群的社会等级及分工种群的社会等级及分工 社会等级（社会等级（Social Hierarchy）是指动物种群）是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。4.5 种群的种间关系种群的种间关系4.5.1 种间相互作用的类型种间相互作用的类型4.5.2 种间正相互作用种间正相互作用4.5.3 种间负相互作用种间负相互作用4.5.4 种间协同进化种间协同进化4.5.1 种间相互作用的类型种间相互作用的类型生物种间的相互作用的数量动态方程：dN/dt=r

37、N-rN2/K-cN1N2 c为参数，可正可负；用文字表示则为：增长率=无限增长率-自我拥挤效应 另一物种的效应相互作用类型对种群的影响相互作用的一般特征作用类型甲种群已种群无影响oo彼此不受影响中性作用竞争-互相抑制，两种群均受伤害负相互作用偏害作用-o甲种受害，乙种无影响寄生+-甲种受益，乙种受害捕食+-甲种捕食受益，乙种被捕食受害偏利+o甲种有利，乙种无影响正相互作用原始合作+互相有利，但不是必然的互利共生+相互作用，相互依赖4.5.2 种间正相互作用种间正相互作用1）原始合作）原始合作 指两个生物种群生活在一起，彼此都有所得，但二者之间不指两个生物种群生活在一起，彼此都有所得，但二者之

38、间不存在依赖关系。存在依赖关系。人们利用不同生活型植物的间作和套种，有时可以相互利用人们利用不同生活型植物的间作和套种，有时可以相互利用对方造成的有利环境条件等，相得益彰。对方造成的有利环境条件等，相得益彰。玉米与大豆或花生间作玉米与大豆或花生间作 冬小麦与豌豆或黄花苜蓿的间作；冬小麦与豌豆或黄花苜蓿的间作；棉花与甘薯或板蓝根的间作棉花与甘薯或板蓝根的间作 紫云英与萝卜、油菜的间作；紫云英与萝卜、油菜的间作；经济植物橡胶与茶树的间作；经济植物橡胶与茶树的间作；茶树与药材的间作茶树与药材的间作 果树与农作物的间作；果树与农作物的间作；稻田养鱼、养萍等。稻田养鱼、养萍等。蚂蚁与蚜虫蚂蚁与蚜虫昆虫与

39、花昆虫与花 2）偏利共生）偏利共生 指共生的两种植物，一方得利，而对另一方无害。指共生的两种植物，一方得利，而对另一方无害。偏利共生可以分长期性的和暂时性的。如鮣（偏利共生可以分长期性的和暂时性的。如鮣（yin）鱼用强有力的吸盘吸附在鲨鱼等大型鱼类的体表，既鱼用强有力的吸盘吸附在鲨鱼等大型鱼类的体表，既扩大自身的活动范围，又能分享鲨鱼吃剩的食物。这扩大自身的活动范围，又能分享鲨鱼吃剩的食物。这种关系对鮣鱼有利，对鲨鱼无害。种关系对鮣鱼有利，对鲨鱼无害。3）互利共生）互利共生 指两个生物种群生活在一起，相互依赖，指两个生物种群生活在一起，相互依赖，互相得益。共生的结果使得两个种群都发展的互相得益

40、。共生的结果使得两个种群都发展的更好，互利共生常出现在生活需要极不相同的更好，互利共生常出现在生活需要极不相同的生物之间。生物之间。互利共生的类型互利共生的类型（1）仅表现在行为上的互利共生：如鼓虾和丝鱼段鯱鱼）仅表现在行为上的互利共生：如鼓虾和丝鱼段鯱鱼（2）包括种植和饲养的互利共生：白蚁和真菌）包括种植和饲养的互利共生：白蚁和真菌（3）有花植物和传粉动物的互利共生：蜜蜂和植物）有花植物和传粉动物的互利共生：蜜蜂和植物（4）动物消化道中的互利共生：反刍动物和胃纤毛虫）动物消化道中的互利共生：反刍动物和胃纤毛虫（5）高等植物与真菌的互利共生：菌根）高等植物与真菌的互利共生：菌根（6）生活在动物

41、组织或细胞内的共生体：纤毛虫和藻类）生活在动物组织或细胞内的共生体：纤毛虫和藻类根瘤根瘤4.5.3 种间负相互作用种间负相互作用1）竞争）竞争 竞争竞争指两个或多个种群之间争夺同一对象的相互作用。指两个或多个种群之间争夺同一对象的相互作用。干扰竞争：干扰竞争：指一种生物借助行为排斥另一种生物使其得不到资指一种生物借助行为排斥另一种生物使其得不到资源。干扰竞争的例子很多，如动物的斗殴。源。干扰竞争的例子很多，如动物的斗殴。利用竞争：利用竞争：指一种生物所利用的资源对另一种生物来说也非常指一种生物所利用的资源对另一种生物来说也非常重要，亦即两种生物同时竞争利用同一种资源。例如在很多生重要，亦即两种

42、生物同时竞争利用同一种资源。例如在很多生境中，蚂蚁、境中，蚂蚁、齿类动物和鸟类都以植物种子为食。齿类动物和鸟类都以植物种子为食。从理论上讲，两个物种竞争的结果是由两个种的竞争系数从理论上讲，两个物种竞争的结果是由两个种的竞争系数 、K1、K2比值的关系决定的，可能由以下比值的关系决定的，可能由以下4种结果：种结果：（1）K1/K2或或 K2/K1，两个物种都可能获胜；，两个物种都可能获胜；（2）K1/K2和和 K2/K1，物种，物种1将被排斥，物种将被排斥，物种2取胜；取胜；（3）K2/K1，物种，物种2将被排斥，物种将被排斥，物种1取胜；取胜；（4）K1/K2和和 K2/K1，两个物种共存，

43、达到某种平衡。，两个物种共存，达到某种平衡。高等植物种群混合栽培或培养时所表现出的竞争结果都可高等植物种群混合栽培或培养时所表现出的竞争结果都可以用以用Lotka-Volterra竞争方程来说明。竞争方程来说明。11211112222222()()KNNdNr ndtKKNNdNr ndtK原理：原理：生态位相同的两个物种不可能经久共存在一起。生态位相同的两个物种不可能经久共存在一起。推论推论1.一个稳定群落中，占据相同生态位的两个物种，一个稳定群落中，占据相同生态位的两个物种，其中一个最终将会被消灭。其中一个最终将会被消灭。推论推论2.一个稳定群落中，没有任何两个中是直接竞争一个稳定群落中，

44、没有任何两个中是直接竞争 者。者。推论推论3.群落是一个生态位分化了的系统。种群之间趋于群落是一个生态位分化了的系统。种群之间趋于 互补，而不是直接的竞争。互补，而不是直接的竞争。高斯竞争排斥原理高斯竞争排斥原理两种草履虫单独和混合培养时的种群动态两种草履虫单独和混合培养时的种群动态 偏冠偏冠 偏髓偏髓 2）捕食）捕食 捕食从广义的概念来看，指所有高一营养级的生物取食和伤捕食从广义的概念来看，指所有高一营养级的生物取食和伤害低一营养级的生物的种间关系。害低一营养级的生物的种间关系。广义的捕食包括：广义的捕食包括：传统捕食传统捕食，指食肉动物吃食草动物或其他食肉动物；，指食肉动物吃食草动物或其他

45、食肉动物；放牧放牧，指动物取食绿色植物营养体、种子和果实；，指动物取食绿色植物营养体、种子和果实；植食植食，植物腐蚀动物；，植物腐蚀动物；拟寄生拟寄生，是指昆虫界的寄生现象，寄生昆虫常常把卵产，是指昆虫界的寄生现象，寄生昆虫常常把卵产崽其他昆虫（寄主）体内，待卵孵化为幼虫以后便以寄主的组织崽其他昆虫（寄主）体内，待卵孵化为幼虫以后便以寄主的组织为食，直到寄主死亡为止；为食，直到寄主死亡为止；同种相残同种相残，这是捕食的一种特殊形式，即捕食者和猎物，这是捕食的一种特殊形式，即捕食者和猎物均属同一物种。均属同一物种。野兔和山猫的数量动态野兔和山猫的数量动态 3）寄生）寄生 一个物种从另一个物种的体

46、液、组织或已消一个物种从另一个物种的体液、组织或已消化物质获取营养并造成对宿主危害，称为寄生。化物质获取营养并造成对宿主危害，称为寄生。更严格地说，寄生物从较大的宿主组织中摄取营更严格地说，寄生物从较大的宿主组织中摄取营养物，是一种弱者依附于强者的情况。养物，是一种弱者依附于强者的情况。菟丝子菟丝子化感作用（化感作用（allelopathy）4）偏害）偏害 化感作用（化感作用（allelopathy）：植物（包括微生物、动物）间）：植物（包括微生物、动物）间的生物化学作用；这种生物化学相互作用即包括抑制作用，的生物化学作用；这种生物化学相互作用即包括抑制作用，也包括促进作用。化感作用包括他感作

47、用和自毒作用两部分，也包括促进作用。化感作用包括他感作用和自毒作用两部分，他感作用发生在种间，自毒作用发生在种内。（注解）他感作用发生在种间，自毒作用发生在种内。（注解）l他感作用例子：北美的黑胡桃（他感作用例子：北美的黑胡桃（Juglans nigra）抑制离树）抑制离树干干25m范围内植物的生长，其根抽提物含有化学苯醌，可杀范围内植物的生长，其根抽提物含有化学苯醌，可杀死紫花苜蓿和番茄类植物。大豆、蔬菜等植物的连作障碍，死紫花苜蓿和番茄类植物。大豆、蔬菜等植物的连作障碍，杉树再植病等与自毒作用密切相关。（见下页表）杉树再植病等与自毒作用密切相关。（见下页表）基本代谢产物基本代谢产物次生代谢

48、产物（次生代谢产物（3万种以上）万种以上）蛋白质蛋白质 核酸核酸 脂肪脂肪 糖类糖类主要是：生物碱主要是：生物碱 萜类萜类 黄酮黄酮类类 醌类醌类 酚酸类酚酸类 脂族化合脂族化合物物 非蛋白质氨基酸非蛋白质氨基酸 聚乙炔聚乙炔类类 生氰糖（甙）苷生氰糖（甙）苷 丹宁丹宁 多环芳香族化合物。多环芳香族化合物。生物的次生代谢产物是生物之间建立化学生物的次生代谢产物是生物之间建立化学联系的媒介。化感物质（化学联系）是种间联系的媒介。化感物质（化学联系）是种间联系的物质基础，生物种群内部和种群之间联系的物质基础，生物种群内部和种群之间的化学作用机制影响到生物种群的食物的化学作用机制影响到生物种群的食物

49、 行行为为 生殖和进化，并进一步影响到群落和生生殖和进化，并进一步影响到群落和生态系统的结构和演替。态系统的结构和演替。化感作用化感作用 举举 例例植物与植物之间植物与植物之间 （草）（草）葡萄冰草受荞麦的强烈抑制，大麻能抑制许多杂草生长，种植芝麻后能显著减少后作的杂草生长；皂角和白蜡树，槭树和苹果树 梨树，洋葱和甜菜，马铃薯和菜豆，豌豆和小麦，玉米和大豆，葡萄和紫罗兰等相互促进。植物与微生物植物与微生物 （病）（病）细菌 放线菌 真菌均能使植物致病，其中真菌最为普遍；微生物的拮抗作用使人们生产出了抗生素，人们可以利用某些植物组织的浸出液防治病害。植物与草食动物植物与草食动物 （虫）（虫）植物

50、毒素：非蛋白氨基酸 萜类 生物碱 酚类等；非蛋白氨基酸多数存在于豆科植物的种子中；亚麻植株中的亚麻苦苷，高粱 燕麦玉米幼苗中分离出来的高粱苦苷，家畜大量食入后能引起中毒死亡。常见的生物碱有烟碱 茄碱 阿托品等，主要存在于被子植物中，能使动物神经高度兴奋，直至麻痹死亡。动物信息素动物信息素（pheromone）动物的性吸引 群聚 诱食 警戒 跟踪 防伪等行为常常与释放的化学物质有关。动物通过外分泌腺体向外分泌某些化学物质，携带着特定的信息，借气流或水流使其他个体嗅到或触到，产生某些行为或产生某些生理变化，该物质叫信息素。（1 1）化感作用及其利用）化感作用及其利用 （2 2）化感作用与忌避拒食和