《植物的生长物质》课件.ppt
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1、整理课件1整理课件2植物生长物质植物生长物质(是调节植物生长发育的微量化学物质。)植物激素植物激素是指在植物体内合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量小分子有机质。大家传统上公认传统上公认的五大类植物激素是:生长素类 (IAA)、赤霉素类(GA)、细胞分裂素类(CTK)、脱落酸 (ABA)和乙烯(ETH)。2.植物生长调节剂植物生长调节剂一些具有类似于植物激素活性 的人工合成的物质。如油菜花粉中的油菜素内酯,苜蓿 中的三十烷醇,菊芋叶中的菊芋素,半支莲叶中的半支 莲醛(potulai),罗汉松中的罗汉松内酯(podolactone),月光花叶中的月光花素(c
2、olonyctin),还有广泛存在的多 胺类化合物等都能调节植物的生长发育。此外,还有一些天然的生长抑制物质,如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚类物质中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。已有人建议将油菜素甾体类和茉莉酸类也归到植物激素中。已有人建议将油菜素甾体类和茉莉酸类也归到植物激素中。随着研究的深入,人们将更深刻地了解这些物质在植物生命活动中所起的生理作用。整理课件3常见的常见的植物激素植物激素(9类类)整理课件4第一节第一节 生长素类(生长素类(IAAIAA)一、生长素的发现和种类 生长素生长素(auxin)(auxin)是最早被发现的植物激素是最早被发现的植物激素,188
3、0年英国人达尔文达尔文(Charles Darwin)父子利用胚芽鞘胚芽鞘进行向光性实验,发现在单侧光照射下,胚芽鞘向光弯曲;如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以锡箔小帽,单侧光照便不会使胚芽鞘向光弯曲;如果单侧光线只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部,胚芽鞘还是会向光弯曲。因此,认为胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下,产生某种影响,从上部传到下部,造成背光面和向光面生长快慢不同的缘故。整理课件5 图图8-1 导致生长导致生长素发现的向光性素发现的向光性实验实验 A.A.达 尔 文 父 子(1880)的实验 B.B.博 伊 森詹 森(1913)的实验 C.C.帕尔(1919)的实验 D.D.温
4、特的实验博伊森詹森(BoysenJensen,1913)在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物质的云母片,他们发现只有当云母片放入背光面时,向光性才受到阻碍。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口间放上一明胶薄片,其向光性仍能发生(图8-1B)。帕尔(Pal,1919)发现,将燕麦胚芽鞘尖切下,把它放在切口的一边,即使不照光,胚芽鞘也会向一边弯曲(图8-1C)。光光整理课件6荷兰的温特荷兰的温特(F.W.Went,1926)把燕麦胚芽鞘尖端切下,放在琼胶薄片上,约1 h后,移去芽鞘尖端,将琼胶切成小块,然后把这些琼胶小块放在去顶胚芽鞘一侧,置于暗暗中,胚芽鞘就会向放琼胶的对侧弯曲(图8-1D)。这证明促进
5、生长的影响可从鞘尖传到琼胶,再传到去顶胚芽鞘,这种影响与某种促进生长的化学物质有关,温特将这种物质称为生长素。整理课件7 根据这个原理,温特温特创立了植物激素的一种生物鉴定法燕麦试法燕麦试法(avena test),即用低低浓度的生长素浓度的生长素处理燕麦胚芽鞘的一侧,引起这一侧的生长速度加快,而向另一侧弯曲,其弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比,以此定量测定生长素含量,推动了植物激素的研究。1934年,荷兰的科戈(F.Kogl)等人从人尿、根霉、麦芽中分离和纯化了一种刺激生长的物质,经鉴定为吲哚乙酸吲哚乙酸(indole-3-acetic acid,IAAIAA),C10H9O2N,
6、分子量为175.19。从此,IAA就成了生长素的代号。图8-2 生长素研究早期实验的总结 燕麦试法燕麦试法整理课件8图图8-3 8-3 植物的生长物质植物的生长物质(A)(A)和抗生长素类物质和抗生长素类物质(B)(B)除IAAIAA外,还在大麦、番茄、烟草及玉米等植物中先后发现苯乙酸(phenylactic acid,PAA)、4-氯吲哚乙酸(4-chloroindole-3-acetic acid,4-Cl-IAA)及吲哚丁酸(indole-3-butyric cid,IBA)等天然化合物,它们都不同程度的具有类似于生长素的生理活性。以后人工合成的生长素类的植物生长调节剂,如2,4-D、萘
7、乙酸等(图8-3A)。生长物质生长物质整理课件9二、生长素在植物体内的分布与运输生长素在植物体内的分布与运输 1.1.分布分布 各种器官中都有生长素的分布,但较集中在生长旺盛的部位。如正在生长的茎尖和根尖(图8-4),正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子以及禾谷类的居间分生组织等的生长素含量较多;衰老的组织或器官中生长素的含量则很少。图图8-4 8-4 黄化黄化燕麦幼苗燕麦幼苗中生长素的分布中生长素的分布 种子空壳种子空壳茎尖茎尖根根整理课件10 2.2.运输运输 生长素在植物体内的运输具有极性极性,即生长素只能从植生长素只能从植物的形态学上端向形态学下端运输,物的形态学上端向形态学下端运输,
8、而不能向相反的方向运输,这称为生长素的极性运输极性运输(polar transport)。其它植物激素则无此特点。生长素的极性运输与植物的发育有密切的关系,如扦插枝条不定根形成时的极性和顶芽产生的生长素向基部运输所形成的顶端优势等。对植物茎尖用人工合成的生长素处理时,生长素在植物体内的运输也是极性的。图8-5 测定生长素极性运输的标准方法。运输的极性与重力相关的方位有关。整理课件11在茎中:上端 下端 在根中:根基 根尖(中柱中中柱中)根尖 根基(皮层中皮层中)IAA图8-6 生长素极性运输的化学渗透极化学渗透极性扩散假说性扩散假说。这里所示的是一组生长素转运细胞中的一个细胞IAA输出载体整理
9、课件12 即使将竹子切段倒置,根也会从其形态学基部长出来,在基部形成根的原因是茎中生长素的极性运茎中生长素的极性运输与重力无关输与重力无关。整理课件13三、生长素的生物合成和降解三、生长素的生物合成和降解生长素生物合成的前体物质:色氨酸(tryptophan)。色氨酸转变为生长素时,其侧链要经过转氨、脱羧、氧化等反应,如图 所示。生长素的形成与锌有关,锌是色氨酸合成酶的组分。合成部位:植物的茎端茎端分生组织分生组织、禾本科植物的芽鞘尖端、胚芽鞘尖端、胚(是果实生长所需IAA的主要来源处)和正在扩展的叶等是IAA的主要合成部位。图图 由色氨酸生物合成吲哚乙酸的途径由色氨酸生物合成吲哚乙酸的途径主
10、要有主要有4 4条条 1.1.生长素的生物合成生长素的生物合成 吲哚乙酰胺途径 色胺途径 吲哚乙腈途径 整理课件14 2.2.生长素的降解生长素的降解 植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内,对于多余的生长素(IAA),植物一般是通过结合(钝化)和降解进行自动调控的。(1)(1)束缚型和自由型生长素束缚型和自由型生长素 +糖、aa 自由型IAA 束缚型IAA 有活性 无活性(运输也无极性)束缚型束缚型IAAIAA的作用的作用:贮藏形式;运输形式;解毒;防止氧化;调节自由IAA含量。(2)(2)生长素的降解生长素的降解 173页 酶促降解(IAA氧化酶):IAA 光氧化降解-在强光下体
11、外的吲哚乙酸在核黄素催化下可被光氧化,产物是吲哚醛等。(蓝光作用最强)不脱羧降解脱羧降解 整理课件15图8-7 IAA的酶促降解(A)脱羧途径,支径;(B)两条非脱羟途径,主径。整理课件16四、四、生长素的信号转导途径生长素的信号转导途径 1.受体受体(1)激素受体激素受体(hormone receptor):是指那些特异地识别激素并能与激素高度结合,进一步引起一系列生理、生化变化的物质。不同激素各有其受体。不同激素各有其受体。(2)生长素受体生长素受体(auxin receptor):是激素受体的一种,是能够特异地识别生长素并能与生长素高度结合的物质。例如例如位于内质网上的生长素结合蛋白生长
12、素结合蛋白1(auxin-binding protein 1,ABP1)。生长素受体在细胞中的存在位置有多种说法,但主要有两种:一种存在于一种存在于质膜质膜上它能促进细胞壁松驰,是上它能促进细胞壁松驰,是酸生长理论酸生长理论的基础。的基础。另一种存在于另一种存在于细胞质细胞质(或细胞核或细胞核)中中 它能促进核酸和蛋白质的合成,它能促进核酸和蛋白质的合成,是是基因活化学说基因活化学说的基础。的基础。整理课件172.信号转导途径信号转导途径生长素诱导基因生长素诱导基因 (当生长素与其受体结合后,引起一些转录因子转录因子活化,这些转录因子进入胞核,促进专一基因基因的表达。根据转录因子的不同,生长素
13、诱导基因分为两类。)(1)早期基因(或初级反应基因)早期基因(或初级反应基因):早期基因的表达是被原来已有的转录基因活化刺激早期基因的表达是被原来已有的转录基因活化刺激所致所致,所以外施蛋白质合成抑制剂如环已酰亚胺不能堵塞早期基因的表达。早期基因表达所需时间很短,从几分钟到几小时,例如,AUX/IAA基因家族编码短命转录因子,加入生长素560分钟后,大部分AUX/IAA家族就表达。(2)晚期基因(或次级反应基因):晚期基因(或次级反应基因):某些早期基因编码的蛋白能够调节其他特定基因某些早期基因编码的蛋白能够调节其他特定基因(晚期基因)的转录。(晚期基因)的转录。晚期基因转录对激素是长期反应。
14、因为晚期基因需 要重新合成蛋白质,所以其表达被蛋白质合成抑制 剂堵塞。问题问题:早期基因和晚期基因之间有何关系?:早期基因和晚期基因之间有何关系?整理课件18五、生长素的生理作用和应用 (一一)促进生长促进生长 生长素最明显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长,其原因主要是促进了细胞的伸长。作用有三个特点:1.低浓度下促进生长,高浓度下抑制生长。2.不同器官对IAA敏感性:根芽茎 3.离体器官效应明显,对整株效果不明显。整理课件190 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 根根 芽芽茎茎 生长素浓度(生长素浓度(mol/L)不同器官对生长素的敏感性不同器
15、官对生长素的敏感性整理课件20 (二二)促进插条不定根的形成促进插条不定根的形成 生长素可以有效促进插条不定根的形成,这主要是剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分化,诱导了根原基的形成。对照对照IAAIAA整理课件21 (三)对养分的调运作用(三)对养分的调运作用 生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。利用这一特性,用IAA处理,可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实。图(A)草莓“果实”实际是一个膨胀的花托,其生长是由“种子”生成的生长素调节的,这些“种子”其实是瘦果-真正的果实。(B)当将瘦果去除时,花托就不能正常发育。(C)用IAA喷施没有瘦果的花托恢复了其正常的生长发育。整理课件22
16、(四四)生长素的其它效应生长素的其它效应 如促进菠萝开花、引起顶端优势(即顶芽对侧芽生长的抑制)、诱导雌花分化(但效果不如乙烯)、促进形成层细胞向木质部细胞分化、促进光合产物的运输、叶片的扩大和气孔的开放等。生长素还可抑制花朵脱落、叶片老化和块根形成等。图图 生长素抑制了生长素抑制了菜豆菜豆植株中腋芽的生长。植株中腋芽的生长。(A)完整植株中的腋芽由于顶端优势的影响而被抑制(B)去除顶芽使得腋芽免疫顶端优势的影响(箭头)(C)对切面用含IAA的羊毛脂凝胶处理(包含在明胶胶囊中)从而抑制了腋芽的生长。整理课件23 生长素的生理作用小结:生长素的生理作用小结:1促进作用促进作用:促进雌花增加,单性
17、结实,子房壁生长,细胞分裂,维管束分化,光合产物分配,叶片扩大,茎伸长,偏上性生长,乙烯产生,叶片脱落,形成层活性,伤口愈合,不定根形成,种子发芽,侧根形成,根瘤形成,种子和果实生长,座果,顶端优势。2抑制作用抑制作用:抑制花朵脱落,抑制侧枝生长,抑制块根形成,抑制叶片衰老。整理课件24知识要点知识要点植物生长物质是指调节植物生长发育的物质,它分为植物激素和植物生长调节剂,前者是植物体内天然产生的,后者是人工合成的。植物激素共有5类:生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。生长素类中的吲哚乙酸在高等植物中分布很广。它能促进细胞伸长和分裂。生长素的受体是ABP1。生长素诱导基因有两类:早
18、期基因和晚期基因。生长素响应因子调节早期生长素基因表达。属于生长素类的植物生长调节剂有吲哚丁酸、萘乙酸、2,4-D等。生长素有促进插枝生根、顶端优势和单性结实,抑制器官脱落,控制性别,延长休眠等作用。植物激素植物激素(plant hormone):由植物本身合成的,数量很少的一些有机化合物。它们能从生成处运输到其他部位,在极低的浓度下即能产生明显的生理效应,可以对植物的生长发育产生很大的影响。植物生长调节剂植物生长调节剂(plant growth regulator):由人工合成的、在很低浓度下能够调控植物生长发育的化学物质。它们具有促进插枝生根,调控开花时间,塑造理想株形等作用。植物生长物质
19、植物生长物质(plant growth substance):在较低浓度的情况下能对植物产生明显生理作用的化学物质,主要包括内源的植物激素与人工合成的植物生长调节剂。自由生长素自由生长素(free auxin):指易于提取出来的生长素。生长素极性运输生长素极性运输(auxin polar transport):指生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输。整理课件25第二节第二节 赤霉素类(赤霉素类(GAGA)一、赤霉素的发现及其种类 (一一)赤霉素的发现赤霉素的发现 赤霉素赤霉素(gibberellin,GA)是指具有赤霉烷骨架,能剌激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称。赤霉素是日本人黑泽英一(
20、Kurosawa E.)于1926年从水稻恶苗病的研究中发现的。1935年日本科学家薮田(薮田(yabutayabuta)从诱发恶苗病的赤霉赤霉菌菌中分离得到了能促进生长的非结晶固体,并称之为赤霉素。1938年薮田薮田和住木住木又从赤霉菌培养基的过滤液中分离出了两种具有生物活性的结晶,命名为“赤霉素赤霉素A A”和“赤霉素赤霉素B B”。但由于1939年第二次世界大战的爆发,该项研究被迫停顿。整理课件26 直到20世纪50年代初,英、美科学家从真菌培养液中首次获得了这种物质的化学纯产品,英国科学家称之为赤霉酸(1954),美国科学家称之为赤霉素X(1955)。后来证明赤霉酸和赤霉素X为同一物质
21、,都是GA3。1955年日本东京大学的科学家对他们的赤霉素A进行了进一步的纯化,从中分离出了三种赤霉素,即赤霉素A1、赤霉素A2和赤霉素A3。通过比较发现赤霉素A3与赤霉酸和赤霉素X是同一物质。1957年东京大学的科学家又分离出了一种新的赤霉素A,叫赤霉素A4。此后,对赤霉素A系列(赤霉素An)就用缩写符号GAn表示。后来,很快又发现了几种新的GA,并在未受赤霉菌感染的高等植物中也发现了许多与GA有同样生理功能的物质。1959年克罗斯(B.E.Cross)等测出了GA3、GA1和GA5的化学结构。整理课件27(二)赤霉素的种类和化学结构(二)赤霉素的种类和化学结构 赤霉素的种类很多,它们广泛分
22、布于植物界,从被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中都发现有赤霉素的存在。到现在为止,已发现136种赤霉素,可以说,赤霉素是植物激素中种类最多的一种激素。整理课件28 赤霉素的种类虽然很多,但都是以赤霉烷赤霉烷(gibberellane)为骨架的衍生物。赤霉素是一种双萜双萜,由四个异戊二烯单位异戊二烯单位组成,有四个环,其碳原子的编号如下图所示。A、B、C、D四个环对赤霉素的活性都是必要的,环上各基团的种种变化就形成了各种不同的赤霉素,但所有有活性的赤霉素的第七位碳均为羧基。根据赤霉素分子中碳原子的不同,可分为20-C赤霉素和19-C赤霉素。前者含有赤霉烷中所有的20个碳原子(
23、如GA15、GA24、GA19、GA25、GA17等),而后者只含有19个碳原子,第20位的碳原子已丢失(如GA1、GA3、GA4、GA9、GA20等)。19-C赤霉素在数量上多于20-C赤霉素,且活性也高。商品商品GAGA主要是主要是通过大规模培养遗传上不同的赤霉菌的无性世代而获得的,其产品有赤霉酸赤霉酸(GA(GA3 3)及及GAGA4 4和和GAGA7 7的混合物。的混合物。整理课件29二、赤霉素的生物合成与运输(一一)生物合成生物合成 种子植物中赤霉素的生物合成途径,根据参与酶的种类和在细胞中的合成部位,大体分为三个阶段(如右图)。图图 赤霉素生物合成赤霉素生物合成整理课件301.赤霉
24、素在高等植物体中生物合成的部位:顶端幼嫩部分,如伸长着的根部和茎端。生长中的种子和果实,其中正在发育的 种子是GA的丰富来源。2.赤霉素在细胞中的合成部位:质体、内质网和细胞质溶胶等处。赤霉素的生物合成部位赤霉素的生物合成部位整理课件31(二)运输(二)运输 GA在植物体内的运输没有极性,可以双向运输双向运输。转化:游离型GA 束缚型GA(GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷)贮藏和运输形式 木质部韧皮部(有生理活性)(无生理活性)整理课件32三、赤霉素的信号转到途径(一)(一)GA诱发糊粉层产生诱发糊粉层产生-淀粉酶淀粉酶 关于GA与酶合成的研究主要集中在GA如何诱导禾谷类种子-淀粉酶的形成上。大
25、麦种子大麦种子内的贮藏物质主要是淀粉淀粉,发芽时淀粉在-淀粉酶的作用下水解为糖糖以供胚生长的需要。去胚种子+糊粉层 不能产生-淀粉酶 去胚种子+GA+糊粉层 能产生-淀粉酶 去胚种子+GA 不能产生-淀粉酶 这证明糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。整理课件33 GA促进无胚大麦种子合成-淀粉酶具有高度的专一性和灵敏性,现已用来作为GA的生物鉴定法,在一定浓度范围内,-淀粉酶的产生与外源GA的浓度成正比。大麦籽粒在萌发时,贮藏在胚中的束缚型GA水解释放出游离的GA,通过胚乳扩散到糊粉层,并诱导糊粉层细胞合成-淀粉酶,酶扩散到胚乳中催化淀粉水解(图8-14),水解产物供胚生长需要。整理课件34四、赤霉
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