第五章幼虫变态与激素调控课件.ppt

1、第五章第五章 幼虫变态及激素调控幼虫变态及激素调控变态变态n变态：是个体发育的一个特殊阶段。形态结构变态：是个体发育的一个特殊阶段。形态结构和生态习性发生很大改变，幼虫器官消失，成和生态习性发生很大改变，幼虫器官消失，成体器官建立。体器官建立。n变态与动物系统进化没有必然联系。变态与动物系统进化没有必然联系。n多数无脊椎动物和脊椎动物发生过程中有变态，多数无脊椎动物和脊椎动物发生过程中有变态，具有多型特征。具有多型特征。n变态过程需激素诱导启动和全局发育调控。变态过程需激素诱导启动和全局发育调控。n幼虫器官：适应该幼虫阶段生活需要的器官，成体消失。幼虫器官：适应该幼虫阶段生活需要的器官，成体消

2、失。幼虫与幼体幼虫与幼体n幼虫：孵化后，形态与成体相差甚远，幼虫：孵化后，形态与成体相差甚远，为适应生活需要，形成幼虫器官，随变为适应生活需要，形成幼虫器官，随变态过程的进行，幼虫器官消失。如浮浪态过程的进行，幼虫器官消失。如浮浪幼虫、担轮幼虫、面盘幼虫等。幼虫、担轮幼虫、面盘幼虫等。n幼体：孵化后，形态与成体接近，不需幼体：孵化后，形态与成体接近，不需变态。如仔鱼。变态。如仔鱼。第一节第一节 海产无脊椎动物变态海产无脊椎动物变态 一、环节动物代表一、环节动物代表内刺盘管虫内刺盘管虫二、软体动物代表二、软体动物代表扇贝扇贝三、甲壳动物的代表三、甲壳动物的代表中国对虾中国对虾四、棘皮动物的代表四

3、、棘皮动物的代表海胆海胆 一、内刺盘管虫的发生一、内刺盘管虫的发生n担轮幼虫（早期担轮幼虫、晚期担轮幼担轮幼虫（早期担轮幼虫、晚期担轮幼虫）虫）n后担轮幼虫（单刚节、两刚节、三刚节后担轮幼虫（单刚节、两刚节、三刚节后担轮幼虫）后担轮幼虫）n底栖幼虫（早期底栖幼虫、晚期底栖幼底栖幼虫（早期底栖幼虫、晚期底栖幼虫）虫）n早期栖管幼虫早期栖管幼虫n晚期栖管幼虫晚期栖管幼虫早期胚胎发育早期胚胎发育n水温水温20度的情况下：度的情况下：n受精后受精后1小时小时10分钟，第一次卵裂，螺分钟，第一次卵裂，螺旋卵裂；旋卵裂；n受精后受精后6小时，囊胚期，破膜；小时，囊胚期，破膜；n受精后受精后10小时，原肠胚

4、，内陷法原肠作小时，原肠胚，内陷法原肠作用。用。担轮幼虫担轮幼虫(Trochophore)n早期担轮幼虫早期担轮幼虫n晚期担轮幼虫晚期担轮幼虫 早期担轮幼虫早期担轮幼虫n受精后受精后2424小时，胚胎前端部分向四周扩小时，胚胎前端部分向四周扩大，而后端部分向后延长，幼虫顶端长大，而后端部分向后延长，幼虫顶端长有有顶纤毛顶纤毛，在口前区长有，在口前区长有口前纤毛轮口前纤毛轮，此时消化道没有分化。此时消化道没有分化。晚期担轮幼虫晚期担轮幼虫n口前纤毛轮区变宽，直径为口前纤毛轮区变宽，直径为99-13299-132微米，微米，纤毛轮中的纤毛很长，达纤毛轮中的纤毛很长，达33-49.533-49.5微

5、米，微米，顶纤毛基部有一个细胞加厚区为顶板，顶纤毛基部有一个细胞加厚区为顶板，幼虫全长幼虫全长131-164131-164微米，腹部为圆锥形，微米，腹部为圆锥形，消化道明显分化为口、食道、胃、肠和消化道明显分化为口、食道、胃、肠和肛门，在腹部后端生出肛门，在腹部后端生出肛周纤毛轮肛周纤毛轮（端（端纤毛轮）。纤毛轮）。后担轮幼虫后担轮幼虫（metatrochophore）受精后受精后4-54-5天，幼虫腹部出现分节，开始在天，幼虫腹部出现分节，开始在体节两侧生出刚毛。体节两侧生出刚毛。单刚节后担轮幼虫单刚节后担轮幼虫两刚节后担轮幼虫两刚节后担轮幼虫三刚节后担轮幼虫三刚节后担轮幼虫底栖幼虫底栖幼虫

6、n幼虫形成三个刚节后，身体逐渐变的细幼虫形成三个刚节后，身体逐渐变的细长，在生态习性上从浮游生活转入底栖长，在生态习性上从浮游生活转入底栖 早期底栖幼虫早期底栖幼虫 晚期底栖幼虫晚期底栖幼虫早期栖管幼虫早期栖管幼虫n晚期底栖幼虫分泌附着丝将虫体末端粘晚期底栖幼虫分泌附着丝将虫体末端粘着在附着基上后，立即分泌粘质性的栖着在附着基上后，立即分泌粘质性的栖管，栖管的分泌从胃和襟之间开始，然管，栖管的分泌从胃和襟之间开始，然后向后延伸，因此刚附着的早期栖管幼后向后延伸，因此刚附着的早期栖管幼虫，后端裸露在外，约虫，后端裸露在外，约22-2422-24小时，栖管小时，栖管开始钙化，并将虫体封闭，但后端没

7、有开始钙化，并将虫体封闭，但后端没有封闭，受刺激后身体可从后端伸出。襟封闭，受刺激后身体可从后端伸出。襟露在栖管外面，鳃丝形成并伸长，上长露在栖管外面，鳃丝形成并伸长，上长有纤毛。有纤毛。晚期栖管幼虫晚期栖管幼虫 右侧第二根鳃丝形成漏斗状的厣，边右侧第二根鳃丝形成漏斗状的厣，边缘有许多细小突起，侧面看上去呈菊缘有许多细小突起，侧面看上去呈菊花花形。眼点缩小并消失，鳃丝分支更多，形。眼点缩小并消失，鳃丝分支更多，上长有无数纤毛，虫体依靠纤毛的摆动上长有无数纤毛，虫体依靠纤毛的摆动所形成的水流，来帮助摄取食物所形成的水流，来帮助摄取食物 二、扇贝的发生二、扇贝的发生担轮幼虫担轮幼虫 面盘幼虫面盘幼

8、虫担轮幼虫（担轮幼虫（trochophore）体呈圆锥形，有体呈圆锥形，有顶纤毛束，顶板顶纤毛束，顶板，眼点，眼点和神经组织构成，有和神经组织构成，有口前纤毛环和口后口前纤毛环和口后纤毛环。纤毛环。消化道简单，分为口、食道、消化道简单，分为口、食道、胃、肠和肛门。胃、肠和肛门。2、面盘幼虫、面盘幼虫n直线铰合幼虫（直线铰合幼虫（D形幼虫）形幼虫）n早期壳顶期幼虫早期壳顶期幼虫n晚期壳顶期幼虫晚期壳顶期幼虫直线铰合幼虫（直线铰合幼虫（D形幼虫）形幼虫）n具有具有2片透明的幼虫壳，绞合线直而短，片透明的幼虫壳，绞合线直而短，壳的前后缘略呈半圆形；壳的前后缘略呈半圆形；n具发达的具发达的面盘面盘，在

9、面盘的基部有两条面，在面盘的基部有两条面盘收缩肌与壳绞合线相连；盘收缩肌与壳绞合线相连；n 消化道形成，开始摄食消化道形成，开始摄食早期壳顶期幼虫早期壳顶期幼虫n双壳稍凸出，壳顶也凸出，绞合线被壳双壳稍凸出，壳顶也凸出，绞合线被壳顶遮住，幼虫呈卵圆形；顶遮住，幼虫呈卵圆形；n 棕黑色的棕黑色的“眼点眼点”生出；生出；n 鳃原基出现；鳃原基出现；n 消化道进一步完善；消化道进一步完善；n 足形成。足形成。晚期壳顶期幼虫晚期壳顶期幼虫n幼虫眼点由小变大，并在其后有一透明幼虫眼点由小变大，并在其后有一透明的平衡囊；的平衡囊；n足发达，足基部生出足丝腺，有匍匐能足发达，足基部生出足丝腺，有匍匐能力；力

10、；n 面盘面盘前移；前移；n 壳顶更加突出。壳顶更加突出。三、中国对虾的发生三、中国对虾的发生1、无节幼虫（体）、无节幼虫（体）2、蚤状幼虫（体）、蚤状幼虫（体）3、糠虾幼虫（体）、糠虾幼虫（体）4、仔虾、仔虾1、无节幼虫无节幼虫n身体不分节，具三对附肢，腹面有一眼身体不分节，具三对附肢，腹面有一眼点。消化道没有打通。分为点。消化道没有打通。分为6期。期。分期依据：刚毛形态、尾棘数、新生附分期依据：刚毛形态、尾棘数、新生附 肢。肢。2、蚤状幼虫、蚤状幼虫(zoea)n身体前部宽大，后部细长，头胸部包被身体前部宽大，后部细长，头胸部包被头胸甲，出现一对复眼，较完整的口器头胸甲，出现一对复眼，较完

11、整的口器和消化器官，身体分节，具和消化器官，身体分节，具7对附肢。开对附肢。开始摄食。分为始摄食。分为3期。期。分期依据：额剑、复眼、尾肢、新生附肢分期依据：额剑、复眼、尾肢、新生附肢数数3、糠虾幼虫、糠虾幼虫(mysis)n头部和胸部愈合为头胸部，游泳足出现，头部和胸部愈合为头胸部，游泳足出现，步足发达，倒立运动，具扑食能力。分步足发达，倒立运动，具扑食能力。分为为3期。期。分期依据：游泳足变化，步足变化。分期依据：游泳足变化，步足变化。4、仔虾、仔虾（postlarva)体形构造与幼虾相似，依靠游泳足运动，体形构造与幼虾相似，依靠游泳足运动，额剑上下缘齿数增多，交接器形成，尾额剑上下缘齿数

12、增多，交接器形成，尾凹消失，尾节变尖，倒退运动。蜕皮凹消失，尾节变尖，倒退运动。蜕皮14次。次。分期依据：尾节形态、额剑齿数、触鞭分期依据：尾节形态、额剑齿数、触鞭节数。节数。四、海胆的发生四、海胆的发生 1、棱柱幼虫、棱柱幼虫 2、长腕幼虫、长腕幼虫 3、稚胆、稚胆1、棱柱幼虫、棱柱幼虫n形成一对形成一对口后腕口后腕；n体腔发生；体腔发生；n消化道形成；消化道形成；n形成形成三射骨针三射骨针；n纤毛器官只有纤毛器官只有口周纤毛轮口周纤毛轮2、长腕幼虫、长腕幼虫n经历经历4腕、腕、6腕和腕和8腕幼虫；分为腕幼虫；分为口后腕、口后腕、前侧腕、口前腕和后背腕；前侧腕、口前腕和后背腕；幼虫腕是由幼虫

13、腕是由上皮、肌肉组织和骨针构成；上皮、肌肉组织和骨针构成；n体腔演化为左右前后体腔演化为左右前后4个部分；个部分；n肩片肩片是纤毛运动器官。是纤毛运动器官。3、稚胆、稚胆n出现出现前庭复合体前庭复合体；n出现管足；出现管足；n 腕腕萎缩；萎缩；n 各种外骨骼形成；各种外骨骼形成；n 消化管重建。消化管重建。第二章第二章 鱼类的发育鱼类的发育n无变态，直接发生，胚胎期长。无变态，直接发生，胚胎期长。n初孵幼体与成体形态和习性上存在差别。初孵幼体与成体形态和习性上存在差别。n仔鱼期分为仔鱼前期和仔鱼后期。仔鱼期分为仔鱼前期和仔鱼后期。n仔鱼后达到什么发育阶段？仔鱼后达到什么发育阶段？鱼类生长分期鱼

14、类生长分期n胚胎期胚胎期n仔鱼期仔鱼期n幼鱼期幼鱼期n性未成熟期性未成熟期n成熟期成熟期胚胎期胚胎期n受精卵到孵化。卵裂、囊胚、原肠胚、受精卵到孵化。卵裂、囊胚、原肠胚、神经胚、部分器官如肌肉、眼、心脏的神经胚、部分器官如肌肉、眼、心脏的发生。发生。仔鱼期仔鱼期n仔鱼前期：出膜到卵黄囊完全吸收。仔鱼前期：出膜到卵黄囊完全吸收。n仔鱼后期（稚鱼期）：卵黄囊吸收到软仔鱼后期（稚鱼期）：卵黄囊吸收到软骨鳍条开始形成。骨鳍条开始形成。幼鱼期幼鱼期n侧线、鳍条、鳞片形成，外观体形和体侧线、鳍条、鳞片形成，外观体形和体色接近成鱼。色接近成鱼。第二节第二节 昆虫的变态昆虫的变态 一、昆虫变态模式一、昆虫变态

15、模式二、变态的激素调控二、变态的激素调控 一、昆虫的变态模式一、昆虫的变态模式 1 1、原变态（、原变态（prometamorphosisprometamorphosis）2 2、半变态（、半变态（hemimetamorphosishemimetamorphosis）3 3、全变态（、全变态（holometamorphosisholometamorphosis）1 1、原变态（、原变态（prometamorphosisprometamorphosis）n幼体虽经多次蜕皮，但不具明显的幼虫幼体虽经多次蜕皮，但不具明显的幼虫期，而是直接发育。如衣鱼。期，而是直接发育。如衣鱼。2 2、半变态或不完全

16、变态、半变态或不完全变态（hemimetamorphosishemimetamorphosis）幼虫经过一至数次蜕皮后直接化为成虫，成虫幼虫经过一至数次蜕皮后直接化为成虫，成虫的器官随每次蜕皮，逐渐长大，各期幼虫之间成体的器官随每次蜕皮，逐渐长大，各期幼虫之间成体器官的形成是连续的。没有蛹期器官的形成是连续的。没有蛹期(pupal(pupal stage)stage)。渐变态：形态和生活习性与成虫相似，但翅未长渐变态：形态和生活习性与成虫相似，但翅未长成，生殖器官未成熟，如蝗虫。成，生殖器官未成熟，如蝗虫。半变态：形态和生活习性与成虫相差很远，幼虫半变态：形态和生活习性与成虫相差很远，幼虫生活

17、在水中，以后转为陆地生活，如蜻蜓。生活在水中，以后转为陆地生活，如蜻蜓。3、全变态、全变态（holometamorphosis）n在幼虫和成虫之间有蛹期。幼虫期经在幼虫和成虫之间有蛹期。幼虫期经过多次蜕皮过多次蜕皮,生长生长,变态变态,蜕皮变成蛹。蜕皮变成蛹。此过程称为蛹化。蛹不摄食，依靠幼此过程称为蛹化。蛹不摄食，依靠幼虫消化的食物作为能量来源。在蛹期，虫消化的食物作为能量来源。在蛹期，形态结构发生很大的改变，成体器官形态结构发生很大的改变，成体器官形成，经历最后一次蜕皮，产生一个形成，经历最后一次蜕皮，产生一个成熟的昆虫，此过程称为羽化。成熟的昆虫，此过程称为羽化。二、昆虫变态的形态学特征

18、二、昆虫变态的形态学特征n果蝇为全变态昆虫。果蝇为全变态昆虫。n在幼虫阶段，体内存在各种不同的成体在幼虫阶段，体内存在各种不同的成体结构的原基，称为成虫盘。他们各自对结构的原基，称为成虫盘。他们各自对应不同的成体结构，如翅成虫盘。应不同的成体结构，如翅成虫盘。n蛹期，成虫盘细胞迅速发育，表现出活蛹期，成虫盘细胞迅速发育，表现出活跃的基因表达和蛋白合成，出现成体的跃的基因表达和蛋白合成，出现成体的结构特征，原来幼虫时期的一些结构消结构特征，原来幼虫时期的一些结构消失。失。三、昆虫变态的激素调控三、昆虫变态的激素调控 1 1、蜕皮激素、蜕皮激素2、保幼激素保幼激素 1 1、蜕皮激素、蜕皮激素n 由

19、前胸腺分泌，负责幼虫新壳的泌由前胸腺分泌，负责幼虫新壳的泌成和硬化、蛹壳形成以及与蜕皮相关的成和硬化、蛹壳形成以及与蜕皮相关的生长和分化等。蜕皮过程从脑中开始。生长和分化等。蜕皮过程从脑中开始。神经分泌细胞释放促前胸腺激素神经分泌细胞释放促前胸腺激素（PTTH）,分子量分子量40 000肽，它刺激前肽，它刺激前胸腺产生蜕皮激素。蜕皮激素以激素原胸腺产生蜕皮激素。蜕皮激素以激素原的形式存在，在线粒体和微体中转化为的形式存在，在线粒体和微体中转化为具有活性的具有活性的20-羟基蜕皮激素。羟基蜕皮激素。2、保幼激素保幼激素 由咽侧体分泌的。保幼激素维持一由咽侧体分泌的。保幼激素维持一定的浓度，定的浓

20、度，20-羟基蜕皮激素引起的蜕皮羟基蜕皮激素引起的蜕皮导致一个新的幼虫龄期。保幼激素浓度导致一个新的幼虫龄期。保幼激素浓度下降，导致变态的进行。下降，导致变态的进行。第三节第三节 两栖类的变态两栖类的变态 一、变态的形态学变化一、变态的形态学变化 二、两栖类变态的激素调控二、两栖类变态的激素调控 一、变态的形态学变化一、变态的形态学变化 1、蝌蚪角质齿的脱落，口加宽，颚肌和舌肌发、蝌蚪角质齿的脱落，口加宽，颚肌和舌肌发达，适应从撕裂植物到扑食飞虫的摄食活动的达，适应从撕裂植物到扑食飞虫的摄食活动的改变。改变。2、侧线系统退化，眼球突出，移向背部，并形、侧线系统退化，眼球突出，移向背部，并形成眼

21、睑。视网膜中的感光色素由视紫质转变为成眼睑。视网膜中的感光色素由视紫质转变为视紫红质。中耳发育，并形成鼓膜。视紫红质。中耳发育，并形成鼓膜。3、食性由植物性转变为动物性，消化管变短。、食性由植物性转变为动物性，消化管变短。4、内鳃消失，肺发育增大。、内鳃消失，肺发育增大。5、尾部被分解吸收，前后肢形成。皮肤的结构、尾部被分解吸收，前后肢形成。皮肤的结构发生变化，形成皮脂腺。发生变化，形成皮脂腺。二、两栖类变态的激素调控二、两栖类变态的激素调控 幼虫期：甲状腺激素浓度低，催乳素浓度高，幼虫期：甲状腺激素浓度低，催乳素浓度高，促进幼虫的生长，抑制甲状腺激素的作用。促进幼虫的生长，抑制甲状腺激素的作

22、用。变态期：甲状腺激素浓度提高。表现为促进尾变态期：甲状腺激素浓度提高。表现为促进尾的退化和吸收、尾部皮肤表皮细胞角质化和细的退化和吸收、尾部皮肤表皮细胞角质化和细胞死亡增加。神经系统的变化和消化管结构的胞死亡增加。神经系统的变化和消化管结构的变化。有些器官的变化对甲状腺激素浓度敏感，变化。有些器官的变化对甲状腺激素浓度敏感，微量就可引起结构变化。微量就可引起结构变化。第四节第四节 海洋无脊椎动物变态调控海洋无脊椎动物变态调控n温度温度n饵料饵料n微环境微环境主要研究内容主要研究内容n变态过程中的基因表达与调控变态过程中的基因表达与调控n环境因素对变态的影响环境因素对变态的影响n激素对变态的影响激素对变态的影响参考文献n李霞主编，水产动物组织胚胎学，中国李霞主编，水产动物组织胚胎学，中国农业出版社农业出版社n樊启昶主编，发育生物学原理，高等教樊启昶主编，发育生物学原理，高等教育出版社育出版社n张红卫主编，发育生物学（第张红卫主编，发育生物学（第2版），高版），高等教育出版社等教育出版社n桂建芳主编，发育生物学，科学出版社桂建芳主编，发育生物学，科学出版社