第十章-杂种优势利用课件.ppt
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- 第十 杂种优势 利用 课件
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1、第十章第十章 杂种优势利用杂种优势利用 杂种优势的概念杂种优势的概念 杂种优势杂种优势(heterosis):两个或几个遗传性不同:两个或几个遗传性不同的亲本杂交所产生的杂种在生长势、生活力、的亲本杂交所产生的杂种在生长势、生活力、抗逆性、繁殖力、适应性、产量、品质等方面抗逆性、繁殖力、适应性、产量、品质等方面优于其亲本的现象优于其亲本的现象。一、杂种优势利用的简史一、杂种优势利用的简史最早有关骡子的记载,在最早有关骡子的记载,在吕氏春秋吕氏春秋爱士爱士:“赵简赵简子有白骡,而甚爱之子有白骡,而甚爱之”。第一节第一节 杂种优势利用的简史与现状杂种优势利用的简史与现状有关有关骡子杂种优势骡子杂种
2、优势的记载在的记载在14001400多年前多年前齐民要术齐民要术中中有文字描述有文字描述“马复驴所生骡者,形容壮大,弥复胜马复驴所生骡者,形容壮大,弥复胜马马”。1637年年天工开物天工开物中有关中有关养蚕业杂种势利用的记载:养蚕业杂种势利用的记载:“今寒家有将早雄配晚雌者,今寒家有将早雄配晚雌者,幻出嘉种,此一异也幻出嘉种,此一异也”。2.2.蚕的杂种优势利用蚕的杂种优势利用种间杂交种种间杂交种早早熟熟优优质质晚晚熟熟早早熟熟优优质质3.3.烟草的杂烟草的杂种优势利用种优势利用孟孟德德尔尔像像豌豌豆豆4.4.杂种优势概念的提出杂种优势概念的提出1.1.杂交玉米研究简史杂交玉米研究简史East
3、&Shull培育玉培育玉米自交系,利用自米自交系,利用自交系培育单交种交系培育单交种。单交种单交种农民不愿意进行玉米自交和农民不愿意进行玉米自交和杂交,杂交玉米工作未继续进行。杂交,杂交玉米工作未继续进行。二、农作物杂种优势利用二、农作物杂种优势利用3)1916-1918年:年:East的的学生学生Jones提出培育提出培育双交种双交种,即玉米杂交种可在两个高即玉米杂交种可在两个高产单交种的基础上生产,产单交种的基础上生产,于是,杂交种子不足和种于是,杂交种子不足和种子成本过高的问题迎刃而子成本过高的问题迎刃而解。双交种的变异大于单解。双交种的变异大于单交种,而明显好于异交群交种,而明显好于异
4、交群体。体。单交种单交种单交种单交种双交种双交种4)1920-1925年:双交种年:双交种Burr-Leammg在新英格兰在新英格兰推广。推广。5)19201925:Henry A.Wallace培育出培育出杂交种杂交种 Copper Cross,于,于1924年获得年获得Iowa玉米产量试验金奖。玉米产量试验金奖。*美国玉米杂交种种植情况美国玉米杂交种种植情况1933193819421947 1959Iowa 1%98%Kansas 3%75%Texas 24%Kentucky 5%75%USA 0.1%94.9%2.2.杂交高梁研究简史杂交高梁研究简史育成育成3197A不育系,并实现了三系
5、配套。不育系,并实现了三系配套。20世纪世纪50年代后期美国已基本上普及了高粱杂交年代后期美国已基本上普及了高粱杂交 种,种,产量提高了百分之二十至五十。产量提高了百分之二十至五十。水稻杂种优势利用水稻杂种优势利用水稻杂种优势研究的历史水稻杂种优势研究的历史v1926年,年,Jones首先提出了水稻杂种优势,受到各首先提出了水稻杂种优势,受到各国育种家重视;国育种家重视;vKadev(印度印度,1937),Brown(美国美国,1953),A.lim(巴巴基斯坦基斯坦,1957)和和冈田子宽冈田子宽(日本日本,1958)等报道了水稻等报道了水稻杂种优势;杂种优势;v新城长友新城长友(日本日本,
6、1968)等实现了粳稻三系配套,但没等实现了粳稻三系配套,但没有强优势杂交组合问世;有强优势杂交组合问世;v袁隆平等袁隆平等(1973)实现了籼稻三系配套,并选配出强实现了籼稻三系配套,并选配出强优势组合。优势组合。全国杂交水稻种植面积全国杂交水稻种植面积1533.331533.33万公顷,约占水稻总万公顷,约占水稻总面积的面积的50%50%,产量占水稻总产近,产量占水稻总产近60%60%。自。自19761976年年20002000年已经累积增产稻谷年已经累积增产稻谷3.63.6亿亿吨,相当于扩大了近吨,相当于扩大了近60006000万公顷的水稻种植面积。万公顷的水稻种植面积。农业的农业的“曼
7、哈顿工程曼哈顿工程”世界:世界:据据Duvick最近估计,由于推广杂交玉米、最近估计,由于推广杂交玉米、高梁和水稻,每年增产粮食高梁和水稻,每年增产粮食8000万吨,相当于每年万吨,相当于每年扩大种植面积扩大种植面积2800万公顷。万公顷。建国建国50年来,我国杂交玉米占我国玉米面年来,我国杂交玉米占我国玉米面积的积的85%,杂交水稻占,杂交水稻占50%,杂交油菜占,杂交油菜占30%,近,近20年中,利用杂种优势已为我国增产粮食年中,利用杂种优势已为我国增产粮食8亿吨以亿吨以上。上。第二节第二节 杂种优势表现特征杂种优势表现特征一、杂种优势的普遍性一、杂种优势的普遍性(一)生长势和营养体(一)
8、生长势和营养体 (二)抗逆性和适应性(二)抗逆性和适应性(三)生理功能方面(三)生理功能方面 (四)产量和产量因素方面(四)产量和产量因素方面 (五)品质方面(五)品质方面 (六)生化表现方面:(六)生化表现方面:线粒体互补与叶线粒体互补与叶绿体互补同功酶出现互补带、显性带、杂合带绿体互补同功酶出现互补带、显性带、杂合带 杂种优势是由杂种优势是由双亲基因互作、基因型与环境互作的结果双亲基因互作、基因型与环境互作的结果基因型基因型 作物种类:作物种类:二倍体作物品种间杂种优势大于多倍体作物二倍体作物品种间杂种优势大于多倍体作物 亲本纯度:亲本亲本纯度:亲本纯合度高,纯合度高,F1高度杂合、整齐、
9、优势强高度杂合、整齐、优势强 亲缘关系:亲本亲缘关系:亲本亲缘关系远亲缘关系远的自交系之间的杂种优势强的自交系之间的杂种优势强 但远缘杂种育性不及品种间杂种但远缘杂种育性不及品种间杂种 杂交组合:杂交组合:双亲性状互补双亲性状互补 性状优势:数量性状优势强;性状间的关系(淀粉与蛋白)性状优势:数量性状优势强;性状间的关系(淀粉与蛋白)抗性(纯系单交双交抗性(纯系单交双交 综合品种)综合品种)环境作用环境作用 杂种优势体现在杂种优势体现在数量性状数量性状,数量性状受环境影响大,数量性状受环境影响大 不同环境下杂种优势的表现程度不同不同环境下杂种优势的表现程度不同二、杂种优势表现的复杂多样性二、杂
10、种优势表现的复杂多样性杂种杂种(F1)(F1)的产量或某一数量性状的平均值与双亲的产量或某一数量性状的平均值与双亲(P1(P1与与P2)P2)同一性状平均值的差数除以双亲同一性状平均值的差数除以双亲(P1(P1与与P2)P2)同一性状的平均值。同一性状的平均值。F1-MPMP平均优势(平均优势(%)=-1001.1.中亲优势中亲优势二、杂种优势的度量二、杂种优势的度量F1-HP正向超亲优势(正向超亲优势(%)=-100HPF1-LP LP负向超亲优势(负向超亲优势(%)=-100 2.2.超亲优势超亲优势 杂种杂种(F1)的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本的产量或某一数量性状的平均值与高值
11、亲本(HP)同一性状平均值的差数除以高值亲本同一性状平均值的差数除以高值亲本(HP)。F1-CK超标优势(超标优势(%)=-100 CK 3.3.超标优势超标优势杂种杂种(F(F1 1)的产量或某一数量性状的平均值与当地推的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种广品种(CK)(CK)同一性状的平均值的差数除以当地推广同一性状的平均值的差数除以当地推广品种品种(CK)(CK)。F1杂种优势指数(杂种优势指数(%)=-100MP4.4.杂种优势指数杂种优势指数杂交种某一性状平均值与双亲同一性状平杂交种某一性状平均值与双亲同一性状平均值的比值。均值的比值。超亲优势超亲优势中亲优势中亲优势 部分优势
12、部分优势负向中亲优势负向中亲优势 负向部分优势负向部分优势负向超亲优势负向超亲优势F1HPMPF1HPLPF1MPF1LP将杂种优势归为四类:将杂种优势归为四类:表表 型:整齐度下降,自花授粉作物衰退快型:整齐度下降,自花授粉作物衰退快 而异花授粉作物自交衰退快而异花授粉作物自交衰退快基因型:杂合度下降,基因型多样基因型:杂合度下降,基因型多样四、四、F F2 2及以后世代杂种优势的衰退及以后世代杂种优势的衰退第三节第三节 杂种优势表现的遗传基础杂种优势表现的遗传基础 一、杂种优势表现的遗传机理假说一、杂种优势表现的遗传机理假说(一)显性假说(有利显性基因假说)(一)显性假说(有利显性基因假说
13、)由由Davenport(1908)提出的,提出的,后经后经Bruce(1910)等发展而成为等发展而成为显性假说显性假说。这一假说的基本论点是:这一假说的基本论点是:杂种杂种F1集中了控制集中了控制双亲有利性状的显性基因,双亲有利性状的显性基因,每个基因都能产生每个基因都能产生完全显性或部分显性效应,完全显性或部分显性效应,由于双亲显性基因的由于双亲显性基因的互补作用,互补作用,从而产生从而产生杂种优势杂种优势。假如,两个亲本控制某一数量性状的基因型分别为假如,两个亲本控制某一数量性状的基因型分别为AABBccddAABBccdd和和aabbCCDDaabbCCDD,F F1 1的基因型及表
14、现型图示如下:的基因型及表现型图示如下:P AA BB cc dd aa bb CC DD 12 10 4 3 6 5 8 6 等位基因显性效应值 29 25 非等位基因累计效应值 F1 Aa Bb Cc Dd假设完全显性 12+10+8+6=36 无显性 (12+6+10+5+4+8+3+6)2=27(双亲平均值)不完全显性 27 F1 36问题:问题:1、玉米某些杂种优势很强,甚至超过、玉米某些杂种优势很强,甚至超过50%2、并不是所有隐性基因都是不利的(自然群、并不是所有隐性基因都是不利的(自然群体保持一定的隐性基因频率)体保持一定的隐性基因频率)3、显隐性基因的分离世代为偏态分布,但事
15、、显隐性基因的分离世代为偏态分布,但事实表现为正态分布实表现为正态分布4、在分离后代中可以选育出全部显性基因的、在分离后代中可以选育出全部显性基因的聚合体而保持聚合体而保持F1优势,但事实不可能优势,但事实不可能(二)超显性假说(二)超显性假说(等位基因异质结合假说等位基因异质结合假说)由由Shull(1908,1910)提出,)提出,这一假说基本点是:这一假说基本点是:杂种优势是由于双亲基因型的杂种优势是由于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间异质结合所引起的等位基因间的相互作用的结果的相互作用的结果。等位基因间没有显隐性关系等位基因间没有显隐性关系杂合等位基因相互作用大于纯合等位基因的作
16、用杂合等位基因相互作用大于纯合等位基因的作用同时存在非等位基因之间互作同时存在非等位基因之间互作Aa AA或或aa,BbBB或或bb P a1a1b1b1c1c1D1D1 a2a2b2b2c2c2D2D2 (1 1 1 1=4)(1 1 1 1=4)F1 a1a2b1b2c1c2D1D2 (2 2 2 2=8)等位基因的互作效应因不同基因不同性状而差异等位基因的互作效应因不同基因不同性状而差异超显性效应解释:等位(复等位)基因的功能不同,超显性效应解释:等位(复等位)基因的功能不同,转录、翻译产物不同,转录、翻译产物不同,蛋白功能不同,蛋白功能不同,杂合体同时产生双亲的功能杂合体同时产生双亲的
17、功能 证据:杂种证据:杂种F1具有双亲的酶谱带或具有双亲的酶谱带或RNA条带条带 控制抗病性的等位(复等位)基因控制抗病性的等位(复等位)基因 具有新的酶带具有新的酶带 不足之处:不足之处:完全否定了等位基因间显隐性的差别完全否定了等位基因间显隐性的差别 有的等位基因的异质结合导致杂种劣势有的等位基因的异质结合导致杂种劣势(三)、杂种优势遗传机理假说的评价(三)、杂种优势遗传机理假说的评价 显性假说、超显性假说的共同点在于:显性假说、超显性假说的共同点在于:(1)杂种优势来源于杂种)杂种优势来源于杂种F1等位基因和非等位基因间的互作等位基因和非等位基因间的互作(2)互作效应的大小和方向不同,表
18、现出正向或负向的中亲、)互作效应的大小和方向不同,表现出正向或负向的中亲、超亲优势。超亲优势。它们的不同点在于:它们的不同点在于:显性假说:显性假说:1 1、杂合的等位基因间是、杂合的等位基因间是显隐性显隐性关系关系,一对杂合等位基因不能,一对杂合等位基因不能出现超亲优势。出现超亲优势。2 2、非等位基因间是显性基因的、非等位基因间是显性基因的互补或累加关系,互补或累加关系,超亲优势由超亲优势由双亲显性基因的累加效应而产双亲显性基因的累加效应而产生。生。超显性假说:超显性假说:1 1、杂合等位基因间异质性互作,、杂合等位基因间异质性互作,一对杂合等位基因也可能产生超一对杂合等位基因也可能产生超
19、亲优势。亲优势。2 2、非等位基因间的互作,即上位、非等位基因间的互作,即上位性效应,更可能出现超亲优势。性效应,更可能出现超亲优势。显性假说与超显性假说是互相补充的,而不是对立的显性假说与超显性假说是互相补充的,而不是对立的两个假设的局限性:两个假设的局限性:只考虑核基因水平上杂种优势只考虑核基因水平上杂种优势忽略了染色体组间互作(同源多倍体与异源多倍体差忽略了染色体组间互作(同源多倍体与异源多倍体差异)、细胞质基因组、质基因组和核基因组间的互作、异)、细胞质基因组、质基因组和核基因组间的互作、质基因组间的互作质基因组间的互作第四节第四节 杂种品种的选育程序杂种品种的选育程序一、杂种优势利用
20、的基本条件、杂种优势利用的基本条件有强优势的杂交组合有强优势的杂交组合异交结实率高异交结实率高 繁殖与制种技术简单易行繁殖与制种技术简单易行 基于以上三条,杂种优势利用首先必须有基于以上三条,杂种优势利用首先必须有优势组合优势组合,即,即选配优良组合选配优良组合,提高双亲纯合度,增加杂种的杂合性与一致,提高双亲纯合度,增加杂种的杂合性与一致性,二是寻找制种成本低廉、方便可行的异交体系与稳定的性,二是寻找制种成本低廉、方便可行的异交体系与稳定的生产亲本及杂种的技术生产亲本及杂种的技术。二、亲本选配二、亲本选配(一一)对杂种亲本的基本要求对杂种亲本的基本要求 杂种的亲本一般为纯系或自交系杂种的亲本
21、一般为纯系或自交系,不直接用于生产。,不直接用于生产。基本要求:基本要求:1.1.纯度高纯度高 是杂交种高度一致性和稳定性的基础是杂交种高度一致性和稳定性的基础 2.2.一般配合力高一般配合力高 是产生强优势杂种的遗传基础是产生强优势杂种的遗传基础3.3.优良农艺性状优良农艺性状 是强优势杂种的基础平台是强优势杂种的基础平台4.4.亲本亲本(尤其是母本)(尤其是母本)产量高产量高,开花习性开花习性符合制种要求符合制种要求 (二二)杂种亲本的选育杂种亲本的选育自花授粉作物:直接从品种(系)中筛选(除特殊要求)自花授粉作物:直接从品种(系)中筛选(除特殊要求)常异花授粉作物:常异花授粉作物:2 2
22、3 3代的自交;代的自交;异花授粉作物:多代的自交与选择异花授粉作物:多代的自交与选择1.1.选育自交系的原始材料选育自交系的原始材料 地方品种、推广品种、杂交种、综合品种等地方品种、推广品种、杂交种、综合品种等 从这些原始材料中选育的自交系称为从这些原始材料中选育的自交系称为一环系一环系 自交系间杂交种后代中选育的自交系称为自交系间杂交种后代中选育的自交系称为二环系二环系2.2.自交系的选育方法自交系的选育方法 原则:原则:在自交系的选育过程中,始终要围绕着农艺性状优良、一般配在自交系的选育过程中,始终要围绕着农艺性状优良、一般配合力高和纯度高这三点基本要求进行。自交系选育是一个连续合力高和
23、纯度高这三点基本要求进行。自交系选育是一个连续多代套袋自交结合农艺性状选择及配合力测定的过程。多代套袋自交结合农艺性状选择及配合力测定的过程。(1)(1)人工套袋自交技术人工套袋自交技术 异花授粉作物和常异花授粉作物异花授粉作物和常异花授粉作物 (2)(2)自交系农艺性状的选择自交系农艺性状的选择 系谱法系谱法(1)改良的目的改良的目的 :在保留优系全部或大部分优良:在保留优系全部或大部分优良性状并保持其高配合力特性的前提下,性状并保持其高配合力特性的前提下,改良它改良它的个别不良性状的个别不良性状,提高优系的利用价值。,提高优系的利用价值。3.3.自交系的改良自交系的改良(2)(2)改良的基
24、本方法:改良的基本方法:回交改良法回交改良法三、配合力及其测定三、配合力及其测定 配合力指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种一代的生产力的大小配合力指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种一代的生产力的大小。配合力是自交系的一种配合力是自交系的一种内在属性内在属性,受,受多种基因多种基因效应支配。效应支配。不能不能通过自交系自身的性状表现出来通过自交系自身的性状表现出来 通过自交系组配的杂种的产量通过自交系组配的杂种的产量(或其它性状或其它性状)的平均值估算出来的平均值估算出来(一)配合力的种类(一)配合力的种类 1 1、一般配合力(、一般配合力(GCAGCA)是指一个自交系亲本与是指一个自交系亲本与其它
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