生理学-课件第八章-尿的生成和排出.ppt

1、学习目标学习目标1.1.掌握：掌握：排泄的概念；尿生成的基本过程排泄的概念；尿生成的基本过程及其影响因素；尿液的浓缩和稀释作用。及其影响因素；尿液的浓缩和稀释作用。2.2.熟悉：熟悉：肾的结构和血液循环特点；血浆肾的结构和血液循环特点；血浆清除率。清除率。3.3.了解：了解：尿液及其排放。尿液及其排放。第一节 肾脏的结构特点肾脏：肾脏：分为分为肾实质肾实质和和肾盂肾盂两个部分。两个部分。肾实质：肾实质：分为分为皮质皮质和和髓质髓质两个部分；外侧为皮质，内侧为髓质。两个部分；外侧为皮质，内侧为髓质。皮质：皮质：富含血管，主要由富含血管，主要由肾小体肾小体和和肾小管肾小管构成。构成。髓质：髓质：血

2、管较少，由血管较少，由1525个个肾锥体肾锥体构成；构成；肾锥体肾锥体的主要组织的主要组织 结构为结构为肾小管肾小管。（一）肾单位和集合管（一）肾单位和集合管 肾单位的构成：肾单位的构成：肾单位：肾单位：是肾的基本功能单位，有是肾的基本功能单位，有皮质肾单位皮质肾单位和和近髓肾单位近髓肾单位两种类两种类型，与集合管共同完成尿的生成过程。型，与集合管共同完成尿的生成过程。集合管：集合管：不属于肾单位的组成部分，但其与远曲小管相连，每一集不属于肾单位的组成部分，但其与远曲小管相连，每一集合管又接受多条远曲小管，在合管又接受多条远曲小管，在尿液的生成尿液的生成过程中，特别是在过程中，特别是在尿液的尿

3、液的浓缩浓缩中起重要作用。中起重要作用。肾肾小小体体肾小球肾小球肾小囊肾小囊肾肾小小管管近端小管近端小管髓袢细段髓袢细段远端小管远端小管髓袢升支细段髓袢升支细段髓袢升支粗段髓袢升支粗段远曲小管远曲小管髓袢降支粗段髓袢降支粗段近曲小管近曲小管髓袢降支细段髓袢降支细段肾小体肾小体肾小管肾小管集合管集合管肾单位的结构肾单位的结构（二）皮质肾单位和近髓肾单位（二）皮质肾单位和近髓肾单位 按照肾单位在肾皮质中按照肾单位在肾皮质中所处的位置不同，可将它所处的位置不同，可将它们分为们分为皮质肾单位皮质肾单位和和近髓近髓肾单位肾单位两种肾单位，这两两种肾单位，这两种肾单位在种肾单位在结构结构、血管供血管供应应

4、和和功能功能上均不同。上均不同。皮质肾单位皮质肾单位 近髓肾单位近髓肾单位分布分布肾皮质外层和中层肾皮质外层和中层 肾皮质近髓层肾皮质近髓层数目数目85%85%90%90%10%10%15%15%肾小球体积肾小球体积较小较小较大较大入出球小动入出球小动脉口径比较脉口径比较入球小动脉口径入球小动脉口径 出球小出球小动脉口径动脉口径入、出球小动脉入、出球小动脉口径接近口径接近髓袢髓袢短，只达外髓部短，只达外髓部长，深入内髓部，长，深入内髓部，甚至达乳头部甚至达乳头部球旁器球旁器有，肾素含量多有，肾素含量多几乎无几乎无功能功能主要与原尿的形成有关主要与原尿的形成有关主要与尿液的浓主要与尿液的浓缩和稀

5、释有关缩和稀释有关 球旁器（近球小体）球旁器（近球小体）是位于皮质肾单位旁的结构，是位于皮质肾单位旁的结构，由由近球细胞近球细胞、致密斑致密斑和和球外系膜细胞球外系膜细胞三部分组成。三部分组成。远曲小管远曲小管球外系膜球外系膜 细胞细胞出球小动脉出球小动脉致密斑致密斑入球小动脉入球小动脉近球细胞近球细胞（三）球旁器（近球小体）（三）球旁器（近球小体）近球细胞近球细胞：位于入球小动脉中膜内的肌上皮样细位于入球小动脉中膜内的肌上皮样细胞，在其细胞质中有颗粒，可以分泌肾素。胞，在其细胞质中有颗粒，可以分泌肾素。致密斑：致密斑：位于远曲小管起始端的一些上皮细胞，感位于远曲小管起始端的一些上皮细胞，感受

6、小管液中的受小管液中的NaCNaCl l含量变化，将信息传递给近球细含量变化，将信息传递给近球细胞，调节肾素的释放。胞，调节肾素的释放。球外系膜细胞：球外系膜细胞：分布在入球小动脉和出球小动脉之分布在入球小动脉和出球小动脉之间，具有吞噬和收缩功能。间，具有吞噬和收缩功能。第二节 肾小球的滤过功能内层：内层：由由毛细血管壁内皮细胞构成毛细血管壁内皮细胞构成，膜上有直径，膜上有直径7 70 0 9 90nm0nm的的窗孔窗孔，可阻止血细胞通过，但血浆蛋白可以通过。，可阻止血细胞通过，但血浆蛋白可以通过。中层：中层：为为水合凝胶微纤维网构成的非细胞性基膜水合凝胶微纤维网构成的非细胞性基膜，网孔，网孔

7、直径直径48nm48nm，小于网孔直径的溶质分子可以通过，而血，小于网孔直径的溶质分子可以通过，而血浆蛋白不能通过，是滤过膜的主要阻挡结构。浆蛋白不能通过，是滤过膜的主要阻挡结构。外层：外层：由由肾小囊的上皮细胞构成肾小囊的上皮细胞构成。上皮细胞有很长的突。上皮细胞有很长的突起（称为足），突起相互交错对插，突起之间有起（称为足），突起相互交错对插，突起之间有裂隙膜裂隙膜，膜上有膜上有41411 1nmnm的小孔，是滤过膜的最后的小孔，是滤过膜的最后一道一道屏障，大分屏障，大分子的血浆蛋白质不能通过。子的血浆蛋白质不能通过。一、滤过膜一、滤过膜水分子水分子带正电荷物质带正电荷物质葡萄糖葡萄糖带负

8、电荷物质带负电荷物质血浆蛋白血浆蛋白q 滤过膜对滤过分子具有滤过膜对滤过分子具有机械机械和和电学电学两重屏障作用，故被两重屏障作用，故被滤过物质通过滤过膜的能力取决于其滤过物质通过滤过膜的能力取决于其分子的大小分子的大小和和所带所带的电荷的电荷。滤过膜的机械屏障作用：滤过膜的机械屏障作用：半径半径 4.2 nm的物质（的物质（如血浆蛋如血浆蛋白），不能通过；半径白），不能通过；半径2.0 nm 4.2 nm的物质，随其有效的物质，随其有效半径增加，滤过量逐渐降低。半径增加，滤过量逐渐降低。红细胞红细胞基基 膜膜毛细血管内皮毛细血管内皮肾小囊肾小囊上皮细胞上皮细胞 滤过膜的电学屏障作用：滤过膜的

9、电学屏障作用：滤过膜各层含有许多滤过膜各层含有许多带负电荷带负电荷的物质（主要是糖蛋白），它们使带的物质（主要是糖蛋白），它们使带负电荷负电荷的溶质不容的溶质不容易滤过，而带易滤过，而带正电荷正电荷的溶质容易滤过，的溶质容易滤过，中性中性溶质次之。溶质次之。不同大小带和不同电荷的右旋糖苷通过滤过膜的比较不同大小带和不同电荷的右旋糖苷通过滤过膜的比较q肾小球滤过的动力是有效滤过压，肾小球滤过的动力是有效滤过压，为为4 4种压力的代数和。种压力的代数和。二、有效滤过压二、有效滤过压肾小球有效滤过压肾小球毛细血管血压肾小球有效滤过压肾小球毛细血管血压（血浆胶体渗透压肾小囊内压）（血浆胶体渗透压肾小囊

10、内压）q 由于由于肾小囊内滤过液中的蛋白质肾小囊内滤过液中的蛋白质浓度极低浓度极低，由这些蛋白质形成的，由这些蛋白质形成的胶体渗透压可以忽略不计，故肾胶体渗透压可以忽略不计，故肾小球有效滤过压可以表示为：小球有效滤过压可以表示为：滤过平衡：滤过平衡：由于血液流经由于血液流经肾小球毛细血管时不断生成肾小球毛细血管时不断生成滤过液，血液中血浆蛋白浓滤过液，血液中血浆蛋白浓度逐渐增加，血浆胶体渗透度逐渐增加，血浆胶体渗透压也随之升高，因而有效滤压也随之升高，因而有效滤过压逐渐下降。当有效滤过过压逐渐下降。当有效滤过压下降到压下降到0 0时，就达到时，就达到滤过滤过平衡平衡，此时滤过便停止。因，此时滤

11、过便停止。因此，此，在整个肾小球毛细血管在整个肾小球毛细血管中，只有入球小动脉到滤过中，只有入球小动脉到滤过平衡段才有滤过平衡段才有滤过。入球端入球端出球端出球端滤过平衡点滤过平衡点（一）有效滤过压（一）有效滤过压 1.1.肾小球毛细血管血压肾小球毛细血管血压 （1 1）安静状态下，肾小球毛细血管血压保持相对稳定。）安静状态下，肾小球毛细血管血压保持相对稳定。（2 2）剧烈活动或处于某些应激状态，肾小球毛细血管血）剧烈活动或处于某些应激状态，肾小球毛细血管血压降低，有效滤过压减小，肾小球滤过率降低。压降低，有效滤过压减小，肾小球滤过率降低。（3 3）循环系统血液量急剧减少时，肾血流量就会随之下

12、）循环系统血液量急剧减少时，肾血流量就会随之下降，肾小球毛细血管血压降低，肾小球滤过率降低。降，肾小球毛细血管血压降低，肾小球滤过率降低。三、影响肾小球滤过的因素三、影响肾小球滤过的因素2.2.血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压正常情况下变动不大。正常情况下变动不大。血浆蛋白浓度血浆蛋白浓度（如快速静脉输入大量生理盐水）（如快速静脉输入大量生理盐水）血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压 有效滤过压有效滤过压 GFRGFR。3.3.肾小肾小囊内压囊内压正常情况下保持稳定。正常情况下保持稳定。输尿管结石、肿瘤压迫、输尿管阻塞输尿管结石、肿瘤压迫、输尿管阻塞 肾小囊内压肾小囊内压 有效滤过压有效滤过压 GFRGF

13、R。q面积面积正常时，滤过面积稳定，两肾总滤过面积在正常时，滤过面积稳定，两肾总滤过面积在1.5m1.5m2 2以上。以上。急性肾小球肾炎急性肾小球肾炎 肾小球毛细血管变窄或完全阻塞肾小球毛细血管变窄或完全阻塞 有滤过有滤过功能的肾小球数量功能的肾小球数量 有效滤过面积有效滤过面积 GFRGFR 少尿或少尿或无尿。无尿。q通透性通透性正常时，滤过膜的通透性恒定。正常时，滤过膜的通透性恒定。病理情况下滤过膜上带负电荷的糖蛋白数量病理情况下滤过膜上带负电荷的糖蛋白数量 带负电荷的蛋带负电荷的蛋白滤过白滤过 蛋白尿蛋白尿 多尿。多尿。（二）滤过膜的面积和通透性（二）滤过膜的面积和通透性（三）肾血浆流

14、量（三）肾血浆流量主要影响主要影响滤过平衡滤过平衡的位置。的位置。肾血浆流量肾血浆流量 肾小球毛细血管内血浆胶体渗肾小球毛细血管内血浆胶体渗透压上升速度透压上升速度 滤过平衡点向出球小动脉端滤过平衡点向出球小动脉端偏移偏移 GFRGFR。缺氧、休克缺氧、休克 交感神经兴奋性交感神经兴奋性 肾血流量和肾血流量和肾血浆流量肾血浆流量 GFRGFR。第三节 肾小管和集合管的重吸收及分泌功能 一、肾小管和集合管的选择性重吸收一、肾小管和集合管的选择性重吸收 肾小管和集合管的重吸收肾小管和集合管的重吸收：原尿流入肾小管后称为小管液。当小管液流经肾小管各段和集合管时，其中的水和溶质全部或部分被上皮细胞重新

15、吸收入血的过程。1 1重吸收的部位重吸收的部位 肾小管各段和集合管都具有重吸肾小管各段和集合管都具有重吸收的能力，但近端小管重吸收的物质种类多，数量大，因收的能力，但近端小管重吸收的物质种类多，数量大，因此是重吸收的主要部位。此是重吸收的主要部位。正常情况下，小管液中的葡萄糖、氨基酸等营养物质，正常情况下，小管液中的葡萄糖、氨基酸等营养物质，几乎全部在近端小管被重吸收。绝大多数无机盐也在此被几乎全部在近端小管被重吸收。绝大多数无机盐也在此被重吸收。重吸收。（一）重吸收的部位和方式及途径（一）重吸收的部位和方式及途径2.2.重吸收的方式重吸收的方式主动重吸收：主动重吸收：包括包括原发性主动转运原

16、发性主动转运（NaNa+-K-K+泵、泵、CaCa2+2+泵泵等）和等）和继发性主动转运继发性主动转运（NaNa+-葡萄糖和葡萄糖和NaNa+-氨基酸、氨基酸、NaNa+-K-K+-2Cl-2Cl-的同向转运，以及的同向转运，以及NaNa+-H-H+和和NaNa+-K-K+的逆向转的逆向转运）。运）。被动重吸收：被动重吸收：小管液中的物质顺浓度差、电位差或渗小管液中的物质顺浓度差、电位差或渗透压差，从管腔转运到管周间隙，再重吸收入血的过透压差，从管腔转运到管周间隙，再重吸收入血的过程。程。由于在肾小管上皮细胞由于在肾小管上皮细胞的管腔膜和基侧膜上分布的的管腔膜和基侧膜上分布的物质物质转运体转运

17、体不同，发生在上不同，发生在上皮细胞上的物质转运途径是皮细胞上的物质转运途径是不同的。不同的。管腔膜（顶端膜）管腔膜（顶端膜）基侧膜基侧膜 细胞旁转运途径：细胞旁转运途径：小管液小管液中的溶质（如中的溶质（如Na+、Cl-）和水通过小管上皮细胞间和水通过小管上皮细胞间的紧密连接进入细胞间隙的紧密连接进入细胞间隙而被重吸收。而被重吸收。跨细胞转运途径：跨细胞转运途径：小管液小管液中的溶质通过管腔膜进入中的溶质通过管腔膜进入小管上皮细胞，再通过某小管上皮细胞，再通过某种方式跨过基侧膜进入组种方式跨过基侧膜进入组织间隙。织间隙。3.重吸收的途径重吸收的途径1.NaCl1.NaCl和水的重吸收和水的重

18、吸收特点特点:（1)1)NaNa+重吸收促进重吸收促进ClCl-、H H2 2O O、葡萄糖、氨基酸、葡萄糖、氨基酸、HCOHCO3 3-、POPO4 43-3-等同向转运。等同向转运。（2)2)NaNa+重吸收促进重吸收促进H H+、K K+的分泌。的分泌。（3)3)ClCl-重吸收除髓袢升支粗段为主动重吸收外，其余皆为被重吸收除髓袢升支粗段为主动重吸收外，其余皆为被动重吸收动重吸收(后半段后半段)。（二）几种物质的重吸收（二）几种物质的重吸收（1）近端小管近端小管在在近端小管前半段近端小管前半段，NaNa+主要与主要与葡萄糖、氨基酸葡萄糖、氨基酸一一道被重吸收，道被重吸收，动力来自于基侧膜

19、上的动力来自于基侧膜上的NaNa+泵泵。在在近端小管后半段近端小管后半段，主要是，主要是NaNa+和和ClCl-的重吸收。的重吸收。随随NaClNaCl、葡萄糖和氨基酸等溶、葡萄糖和氨基酸等溶质重吸收，细胞间隙中的渗透质重吸收，细胞间隙中的渗透压升高，压升高，水水通过渗透作用经跨通过渗透作用经跨细胞途径和细胞旁途径而被重细胞途径和细胞旁途径而被重吸收。吸收。Na+H+葡萄糖葡萄糖氨基酸氨基酸近端小管前半段的物质重吸收近端小管前半段的物质重吸收（2 2）髓袢）髓袢髓袢升支粗段髓袢升支粗段转运体对呋塞米、依他尼转运体对呋塞米、依他尼酸敏感。酸敏感。(3 3)远曲小管和集合管远曲小管和集合管吸收吸收

20、NaClNaCl的量约占滤液总量的量约占滤液总量的的12%12%，在机体不同的水、，在机体不同的水、盐平衡状况下，其吸收过程盐平衡状况下，其吸收过程受到醛固酮的调节。受到醛固酮的调节。2 2.HCO.HCO3 3-的重吸收的重吸收 1.重吸收的机制：被动过程。2.重吸收的特点 以以COCO2 2的形式重吸收。的形式重吸收。HCO HCO3 3-的重吸收优先于的重吸收优先于ClCl-的重吸收。的重吸收。HCO HCO3 3-的重吸收与的重吸收与NaNa+-H-H+逆向交换呈正相关逆向交换呈正相关(H(H+分泌分泌 重吸收重吸收HCOHCO3 3-)。3.K3.K+的重吸收的重吸收 原尿中的原尿中

21、的K K+绝大部分绝大部分(7 70 0)在近端小管被重吸收入血在近端小管被重吸收入血,终终尿中的尿中的K K+主要是由远曲小管和集合管分泌的。主要是由远曲小管和集合管分泌的。K K+重吸收的机制重吸收的机制:主动过程主动过程(尚不清楚尚不清楚)，受到多种因素特别，受到多种因素特别是醛固酮的调节。是醛固酮的调节。重吸收部位重吸收部位:仅限于近曲小管仅限于近曲小管。继发于继发于NaNa的主动重吸收（全部重吸收）的主动重吸收（全部重吸收）肾糖阈：肾糖阈：尿中出现葡萄糖的最低血糖浓度尿中出现葡萄糖的最低血糖浓度1.61.8g/L。与同向转运体数目和结合位点有限有关。与同向转运体数目和结合位点有限有关

22、。多余的糖不被重吸收，形成尿糖。多余的糖不被重吸收，形成尿糖。5 5其他物质的重吸收其他物质的重吸收 氨基酸的重吸收机制与葡萄糖相似，但转运体氨基酸的重吸收机制与葡萄糖相似，但转运体不同。大部分的不同。大部分的CaCa2+2+、MgMg2+2+在近端小管和髓袢升支粗在近端小管和髓袢升支粗段重吸收。段重吸收。二、肾小管和集合管的分泌作用二、肾小管和集合管的分泌作用 （一）（一）K K+的分泌的分泌 1.Na+-K+交换与Na+-H+交换具有竞争抑制。酸中毒:Na+-H+,Na+-K+泌K+高钾血症 高钾血症:Na+-K+,Na+-H+泌H+酸中毒 2.多吃多排、少吃少排、不吃也排。（二）（二）H

23、 H+的分泌的分泌分泌部位：分泌部位：近端小管以及远曲小管后段和集合管近端小管以及远曲小管后段和集合管 的闰细胞。的闰细胞。分泌过程：分泌过程：COCO2 2+H+H2 2O HO H+HCO+HCO3 3-分泌到小管液中的分泌到小管液中的H H+的去处：的去处：与小管液中的与小管液中的HCOHCO3 3-结合，结合，促进其重吸收的过程。对维持内环境的酸碱平衡有非常促进其重吸收的过程。对维持内环境的酸碱平衡有非常重要的意义。重要的意义。转运至组织间隙转运至组织间隙通过通过NaNa+H H+交换交换进入小管液进入小管液（三）（三）NHNH3 3的分泌的分泌 NH3的来源：的来源：谷氨酰胺脱氨（谷

24、氨酰胺脱氨（NH3）。）。泌泌NH3机制：机制：NH3是脂溶性的，能够通是脂溶性的，能够通过单纯扩散进入细胞和小管液。扩散方过单纯扩散进入细胞和小管液。扩散方向取决于组织间液和小管液两种液体的向取决于组织间液和小管液两种液体的pH值。因此，闰细胞分泌值。因此，闰细胞分泌H的过程可的过程可促进促进NH3向小管液扩散。向小管液扩散。NH3的去处：的去处：扩散进入小管液的扩散进入小管液的NH3与与H+结合，形成结合，形成NH4+，后者与小管液中的，后者与小管液中的强酸盐（强酸盐（NaCl）的负离子（）的负离子（Cl-）结合，）结合，生成酸性铵盐（生成酸性铵盐（NH4Cl），并随尿排出），并随尿排出体

25、外；而强酸盐的正离子（体外；而强酸盐的正离子（Na+）则与）则与H+交换，进入细胞，然后与细胞内的交换，进入细胞，然后与细胞内的HCO3-一起转运入血。一起转运入血。泌泌NHNH3 3意义：意义：NHNH3 3的分泌不仅促的分泌不仅促进排进排H H+，而且也促进，而且也促进NaHCONaHCO3 3的的重吸收，具有排酸保碱、调节重吸收，具有排酸保碱、调节机体酸碱平衡的功能。机体酸碱平衡的功能。（四）其他物质的分泌（四）其他物质的分泌 1.1.肌酐：由肌肉中肌酸脱水或磷酸肌酸脱磷酸而来，肌酐：由肌肉中肌酸脱水或磷酸肌酸脱磷酸而来，在肾小管和集合管处主动排出。血肌酐水平是衡量肾功在肾小管和集合管处

26、主动排出。血肌酐水平是衡量肾功能的一个重要指标，当肾小球滤过功能或肾小管功能受能的一个重要指标，当肾小球滤过功能或肾小管功能受损时，血肌酐水平升高。损时，血肌酐水平升高。2.2.进入人体的某些物质（如青霉素、酚红、呋塞米进入人体的某些物质（如青霉素、酚红、呋塞米等）在血液中多数与血浆蛋白结合，因此在肾小球处不等）在血液中多数与血浆蛋白结合，因此在肾小球处不被滤过，主要在近端小管被排入小管腔中被滤过，主要在近端小管被排入小管腔中。第四节第四节 尿液的浓缩和稀释尿液的浓缩和稀释 肾脏对尿液具有浓缩和稀释作用，使尿液的渗透浓度肾脏对尿液具有浓缩和稀释作用，使尿液的渗透浓度可随体内缺水或水过多而出现大

27、幅度的波动。当机体缺水可随体内缺水或水过多而出现大幅度的波动。当机体缺水时，尿液被浓缩，机体排出时，尿液被浓缩，机体排出高渗尿高渗尿（尿液的渗透浓度高于（尿液的渗透浓度高于血浆的渗透浓度）；反之，机体水过多时，排出血浆的渗透浓度）；反之，机体水过多时，排出低渗尿低渗尿。因此，如果不论是体内缺水还是水过多，肾脏总是排出因此，如果不论是体内缺水还是水过多，肾脏总是排出等等渗尿渗尿，说明肾功能降低。，说明肾功能降低。尿液浓缩和稀释的部位：近端小管以后。尿液浓缩和稀释的部位：近端小管以后。一、低渗尿和高渗尿的形一、低渗尿和高渗尿的形成成（一）低渗尿的形成（一）低渗尿的形成稀释的原因：稀释的原因：小管液

28、中的溶质被重吸收，而水不易被重吸收。小管液中的溶质被重吸收，而水不易被重吸收。稀释的部位：稀释的部位：主要在主要在髓袢升支粗髓袢升支粗段段。稀释的机制：稀释的机制：NaCl被主动重吸收，水不能通透被主动重吸收，水不能通透 小管液低渗小管液低渗髓袢髓袢升支粗段升支粗段体内水过多体内水过多 抗利尿激素的释放被抑制抗利尿激素的释放被抑制 对水的通透性非常低对水的通透性非常低NaCl被继续重吸收，水不被重吸收被继续重吸收，水不被重吸收小管液渗透压进一步降低小管液渗透压进一步降低低渗尿低渗尿远曲小管远曲小管和集合管和集合管小管液小管液（二）高渗尿的形成（二）高渗尿的形成q浓缩的原因：浓缩的原因：小管液中

29、的水被重吸收，小管液中的水被重吸收，而溶质仍保留在小管液中。而溶质仍保留在小管液中。q浓缩的部位：浓缩的部位：远曲小管和集合管。远曲小管和集合管。q尿液被浓缩的机制：肾髓质的渗透压梯尿液被浓缩的机制：肾髓质的渗透压梯度度，以及远曲小管和集合管在，以及远曲小管和集合管在血管升压血管升压素素的作用的作用下对水的通透性加强，使得水下对水的通透性加强，使得水从外髓部集合管向内髓部集合管流动的从外髓部集合管向内髓部集合管流动的时候不断进入高渗的组织间液，因而小时候不断进入高渗的组织间液，因而小管液不断被浓缩，形成高渗的尿液。管液不断被浓缩，形成高渗的尿液。二、尿液浓缩和稀释的机制二、尿液浓缩和稀释的机制

30、（一）肾髓质渗透压梯度的形成（一）肾髓质渗透压梯度的形成1 1外髓部渗透压梯度的形成外髓部渗透压梯度的形成：髓袢升支粗段对NaCl的主动重吸收。2内髓部渗透压梯度的形成内髓部渗透压梯度的形成：NaCl的扩散和尿素的再循环。（1）髓袢升支细段对水不通透，对NaCl通透性较大，因此小管液中的NaCl顺浓度梯度扩散入组织间隙，参与内髓部高渗透梯度的形成。（2 2）尿素再循环：内髓部的集合管对尿素容易通透，尿素顺浓度梯度进入组织间隙，髓袢升支细段对尿素也有一定通透性，组织间隙的尿素就会顺浓度梯度进入髓袢升支细段，又经内髓部集合管，再次扩散入组织间隙。（二）髓质渗透压梯度的保持（二）髓质渗透压梯度的保持

31、直小血管的逆流交换作用直小血管的逆流交换作用 第五节第五节 尿生成的调节尿生成的调节 尿生成包括尿生成包括肾小球的滤过、肾小管和集合管的重肾小球的滤过、肾小管和集合管的重吸收和分泌吸收和分泌三个过程，机体对尿生成的调节就是通过三个过程，机体对尿生成的调节就是通过对这三个过程的调节而实现的。对这三个过程的调节而实现的。一一、肾内自身调节、肾内自身调节（一）小管液中溶质的浓度（一）小管液中溶质的浓度 小管液溶质浓度小管液溶质浓度 小管液渗透压小管液渗透压 肾小管，尤其是肾小管，尤其是近球小管对水的重吸收近球小管对水的重吸收 尿量尿量（渗透性利尿）（渗透性利尿）。甘露醇等甘露醇等利尿剂：利尿剂：这些

32、利尿剂可由肾小球自由滤过，这些利尿剂可由肾小球自由滤过，但不被肾小管重吸收但不被肾小管重吸收 小管液中溶质的浓度小管液中溶质的浓度 利尿、利尿、消肿。消肿。（二）球（二）球-管平衡管平衡 球球-管平衡：管平衡：近端小管对小管液的重吸收量与肾小球滤近端小管对小管液的重吸收量与肾小球滤过率之间保持定比关系过率之间保持定比关系。不论肾小球滤过率增加还是。不论肾小球滤过率增加还是减少，近球小管的重吸收率始终占肾小球滤过率的减少，近球小管的重吸收率始终占肾小球滤过率的65%65%70%70%。球球-管平衡的生理意义：管平衡的生理意义：使尿中排出的使尿中排出的NaNa+和水不会随肾和水不会随肾小球滤过率的

33、增减而出现大幅度的变化小球滤过率的增减而出现大幅度的变化,从而保持尿量从而保持尿量和尿钠的相对稳定。和尿钠的相对稳定。二、神经调节二、神经调节q肾脏仅有交感神经的支配，故肾肾脏仅有交感神经的支配，故肾脏功能活动的神经调节是通过肾脏功能活动的神经调节是通过肾交感神经实现的。交感神经实现的。q肾交感神经纤维支配肾动脉（尤肾交感神经纤维支配肾动脉（尤其是入球小动脉和出球小动脉的其是入球小动脉和出球小动脉的平滑肌）、肾小管上皮细胞和近平滑肌）、肾小管上皮细胞和近球小体的球旁细胞。球小体的球旁细胞。q 由于存在肾血流量的自身调节机制，肾交感神经对肾功能的调节由于存在肾血流量的自身调节机制，肾交感神经对肾

34、功能的调节主要在中等和剧烈运动、情绪紧张和严重失血时发挥较大的作用主要在中等和剧烈运动、情绪紧张和严重失血时发挥较大的作用（这些时候机体的血压和血容量发生较大的变化）。（这些时候机体的血压和血容量发生较大的变化）。q肾交感神经兴奋，末梢释放去甲肾上腺素引起的效应包括：肾交感神经兴奋，末梢释放去甲肾上腺素引起的效应包括：作用于肾血管平滑肌上的作用于肾血管平滑肌上的 受体，使入球小动脉和出球小动脉收缩，受体，使入球小动脉和出球小动脉收缩，但前者收缩效应更为明显，血流阻力增加，肾小球毛细血管血流量减但前者收缩效应更为明显，血流阻力增加，肾小球毛细血管血流量减少，血压下降，有效滤过压降低，肾小球滤过率

35、减小。少，血压下降，有效滤过压降低，肾小球滤过率减小。促进近端小管和髓袢上皮细胞对促进近端小管和髓袢上皮细胞对NaNa+、HCOHCO3 3-、ClCl-和水的重吸收。和水的重吸收。作用于近球细胞上的作用于近球细胞上的 受体，刺激其释放肾素，进而使血管紧张素受体，刺激其释放肾素，进而使血管紧张素和醛固酮分泌增加，肾小管对和醛固酮分泌增加，肾小管对NaNa+和水的重吸收增加和水的重吸收增加。三、体液调节三、体液调节（一）抗利尿激素（一）抗利尿激素 q 来源：来源：由下丘脑视上由下丘脑视上核和室旁核的神经内核和室旁核的神经内分泌细胞合成和分泌，分泌细胞合成和分泌，经下丘脑垂体束运输经下丘脑垂体束运

36、输至神经垂体贮存，当至神经垂体贮存，当受到适宜刺激时，释受到适宜刺激时，释放入血。放入血。q 作用机制作用机制：ADH与远端小管与远端小管上皮细胞膜上的上皮细胞膜上的V2受体受体结合结合 通过兴奋性通过兴奋性G蛋白（蛋白（Gs）激活激活腺苷酸环化酶（腺苷酸环化酶（AC）胞内胞内cAMP浓度浓度 cAMP激激活活蛋白激酶蛋白激酶A 促进细胞内促进细胞内水孔蛋白水孔蛋白镶嵌到镶嵌到管腔膜上管腔膜上（上膜），形成（上膜），形成水通道水通道 管腔膜对管腔膜对水的通透性水的通透性水水的重吸收的重吸收。血血液液 大量出汗、严重呕吐、大量出汗、严重呕吐、腹腹泻泻 血浆晶体渗透压血浆晶体渗透压 中中枢渗透压感

37、受器（位于下丘枢渗透压感受器（位于下丘脑第三脑室前腹侧部）兴奋脑第三脑室前腹侧部）兴奋性性室旁核和视上核室旁核和视上核ADH分泌分泌 肾小管对肾小管对水的重吸水的重吸收收 尿液浓缩，尿液浓缩，尿量尿量 体体液量恢复液量恢复。q ADH分泌和释放的调节分泌和释放的调节水利尿：水利尿：大量饮清水大量饮清水 血浆晶体渗透血浆晶体渗透压压 ADH分泌分泌 肾小管对水的重吸肾小管对水的重吸收收 尿液稀释，尿量尿液稀释，尿量。1.血浆晶体渗透压血浆晶体渗透压2.2.循环血量的改变循环血量的改变 循环血量循环血量（如（如大失血）大失血）心房和心室内膜下的心肺心房和心室内膜下的心肺容量感受器活动容量感受器活动

38、 经迷走经迷走神经最终传入到下丘脑冲神经最终传入到下丘脑冲动动 对视上核和室旁核释对视上核和室旁核释放放 A D H 的 抑 制 作 用的 抑 制 作 用 ADH分泌分泌 肾小管对肾小管对水水重吸收重吸收 尿量尿量 血容量血容量恢复。恢复。血压血压 压力感受器传入冲动对室旁核和视上核的抑制作用压力感受器传入冲动对室旁核和视上核的抑制作用 ADH释放释放 肾小管对肾小管对水的重吸收水的重吸收 尿量尿量。（二）醛固酮（二）醛固酮 醛固酮分泌的部位：肾上腺皮质的球状带。醛固酮分泌的部位：肾上腺皮质的球状带。q醛固酮的作用机制醛固酮的作用机制 增加细胞合成和装配到管腔膜上增加细胞合成和装配到管腔膜上N

39、a+通道数量；通道数量；增加增加ATP的生成量，为的生成量，为Na+-K+转运提供更多的能量；转运提供更多的能量；增强管周膜上增强管周膜上Na+-K+泵的活动，加速将泵的活动，加速将Na+转运到细转运到细胞间隙和将胞间隙和将K+泵入到细胞内，从而有利于泵入到细胞内，从而有利于Na+的重吸收和的重吸收和K+的分泌；的分泌；Na+的重吸的重吸收带动了收带动了Cl-和水的重吸收。和水的重吸收。醛固酮通过小管细胞膜进入胞质醛固酮通过小管细胞膜进入胞质 与胞质内受体结合与胞质内受体结合 形成形成激素激素-受体复合物受体复合物激素激素-受体复合物穿过核膜进入受体复合物穿过核膜进入核内核内 通过基因调节机制

40、生成通过基因调节机制生成特异性特异性mRNAmRNA进入胞质进入胞质 刺激内质网刺激内质网合成合成醛固酮诱导蛋白醛固酮诱导蛋白（三）心房钠尿肽（三）心房钠尿肽 是由心房肌细胞合成和分泌的肽类激素。当心房壁受到牵张是由心房肌细胞合成和分泌的肽类激素。当心房壁受到牵张（如循环血量增加、中心静脉压增高等），刺激其释放。心房钠尿（如循环血量增加、中心静脉压增高等），刺激其释放。心房钠尿肽主要的生理作用是具有较强的促进肽主要的生理作用是具有较强的促进NaClNaCl和水排出的作用。和水排出的作用。（四）其他激素（四）其他激素 1.1.甲状旁腺素可以促进远曲小管和集合管对甲状旁腺素可以促进远曲小管和集合管

41、对CaCa2+2+的重吸收；抑的重吸收；抑制近端小管对制近端小管对NaNa+、K K+、HCOHCO3 3-和氨基酸的重吸收。和氨基酸的重吸收。2.2.糖皮质激素可以促进近端小管分泌糖皮质激素可以促进近端小管分泌H H+和和NHNH3 3，同时还可以降低，同时还可以降低肾入球小动脉的阻力，增加肾小球血流量，使肾小球滤过率增加。肾入球小动脉的阻力，增加肾小球血流量，使肾小球滤过率增加。3.PGE 3.PGE2 2和和PGIPGI2 2具有增加血流量和促进具有增加血流量和促进NaNa+、K K+、ClCl-等排泄的作用。等排泄的作用。第六节 血浆清除率 概念：概念：在单位时间（在单位时间（1 1分

42、钟）内，两肾能将多少毫升血分钟）内，两肾能将多少毫升血浆中的某种物质完全清除出去，此血浆毫升数称为该物浆中的某种物质完全清除出去，此血浆毫升数称为该物质的质的清除率清除率（ml/minml/min）。）。一、血浆清除率的测定方法一、血浆清除率的测定方法 意义：意义：由于血浆清除率是指单位时间由尿排出（被清除）某物质的由于血浆清除率是指单位时间由尿排出（被清除）某物质的量，相当于多少毫升血浆所含的该物质的量，因而通过它可以了解量，相当于多少毫升血浆所含的该物质的量，因而通过它可以了解肾对各种物质的排泄能力，为肾对各种物质的排泄能力，为定量地定量地衡量肾功能提供了一个指标。衡量肾功能提供了一个指标

43、。二、测定血浆清除率的意义二、测定血浆清除率的意义 测定血浆清除率不仅具有了解肾功能的理论意义，而且测定血浆清除率不仅具有了解肾功能的理论意义，而且可以用来可以用来测定肾小球滤过率测定肾小球滤过率和和肾血流量肾血流量，以及，以及判断肾小管的判断肾小管的功能功能。（一）测定肾小球滤过率（一）测定肾小球滤过率 某物质在从肾小球滤过后，全部从尿中排出，那么该某物质在从肾小球滤过后，全部从尿中排出，那么该物质的清除率即为肾小球滤过率。研究表明，物质的清除率即为肾小球滤过率。研究表明，菊粉菊粉就是符合就是符合上述条件的物质，根据计算得出菊粉的清除率约为上述条件的物质，根据计算得出菊粉的清除率约为125m

44、l/min125ml/min。（二）测定肾血浆流量（二）测定肾血浆流量 如果某物质如果某物质（碘锐特和对氨基马尿酸）（碘锐特和对氨基马尿酸）在肾动脉在肾动脉中有一定浓度，在肾静脉中浓度几乎为零，说明血液中有一定浓度，在肾静脉中浓度几乎为零，说明血液经肾循环一周后，该物质被完全清除。那么该物质的经肾循环一周后，该物质被完全清除。那么该物质的清除率即可表示肾的血浆流量。清除率即可表示肾的血浆流量。（三）判断肾功能（三）判断肾功能 通过测定物质的血浆清除率（通过测定物质的血浆清除率（C C），结合考虑肾小球），结合考虑肾小球滤过率（滤过率（GFRGFR），可以推测哪些物质能被肾小管重吸收，），可以推

45、测哪些物质能被肾小管重吸收，哪些物质能被肾小管分泌哪些物质能被肾小管分泌。一、尿液的性质一、尿液的性质及尿量及尿量性质：性质：pH 5.0pH 5.07.07.0，淡黄色，比重为，淡黄色，比重为1.0151.0151.025g/cm1.025g/cm3 3。成分：成分：主要成分是水，溶质以电解质和非蛋白含氮化合物主要成分是水，溶质以电解质和非蛋白含氮化合物 为主，不含糖和蛋白质。为主，不含糖和蛋白质。尿尿量：量：正常成人尿量为正常成人尿量为10100000202000ml00ml/d/d，平均为，平均为151500ml00ml/d/d。多尿：多尿：每天的尿量每天的尿量252500ml00ml。

46、少尿：少尿：每天尿量在每天尿量在1 100005 500ml00ml。无尿：无尿：每天尿量少于每天尿量少于1 100ml00ml。第七节 尿液及其排放1.1.副交感神经：兴奋时可引起膀胱逼尿肌收缩和尿道内括约肌松副交感神经：兴奋时可引起膀胱逼尿肌收缩和尿道内括约肌松 弛，促进排尿。弛，促进排尿。2.2.阴部神经：属于躯体运动神经，支配尿道外括约肌，兴奋时使尿阴部神经：属于躯体运动神经，支配尿道外括约肌，兴奋时使尿 道外括约肌收缩。道外括约肌收缩。3.3.交感神经：兴奋时使膀胱逼尿肌松弛，尿道内括约肌收缩，抑制交感神经：兴奋时使膀胱逼尿肌松弛，尿道内括约肌收缩，抑制 排尿。排尿。（一）膀胱和尿道

47、的神经支配（一）膀胱和尿道的神经支配 二、尿液的排放二、尿液的排放 尿液的生成是连续不断的过程，而尿液的排出则是间歇性的。尿液的生成是连续不断的过程，而尿液的排出则是间歇性的。当膀胱内尿液贮存至一定量时，可引起反射性排尿，尿液经尿当膀胱内尿液贮存至一定量时，可引起反射性排尿，尿液经尿道排出体外。道排出体外。（二）排尿反射（二）排尿反射由于膀胱平滑肌具有较大的伸展性，当受到牵拉时，张力加大，但由于膀胱平滑肌具有较大的伸展性，当受到牵拉时，张力加大，但随之恢复到原随之恢复到原来来的水平的水平（平滑肌的应力舒张现象）（平滑肌的应力舒张现象），使得膀胱内压，使得膀胱内压稍升高就可以回降。因此，即便膀胱

48、内尿量达到稍升高就可以回降。因此，即便膀胱内尿量达到300400ml300400ml，膀胱内，膀胱内压也只有至压也只有至510cmH510cmH2 2O O；只有在此之后，尿量稍微增加才会引起膀胱；只有在此之后，尿量稍微增加才会引起膀胱内压的迅速升高。内压的迅速升高。当膀胱充盈达到当膀胱充盈达到300 400 ml，产，产生需要排尿的不适感；当膀胱充生需要排尿的不适感；当膀胱充盈到盈到700 ml时，可产生强烈的排时，可产生强烈的排尿欲望，但此时仍可有意识地抑尿欲望，但此时仍可有意识地抑制排尿。制排尿。排尿是一个由脊髓控制的反射，排尿是一个由脊髓控制的反射，但大脑皮层可以有意识地抑制或但大脑皮

49、层可以有意识地抑制或加强排尿反射的过程。加强排尿反射的过程。排尿反射排尿反射盆神经传入盆神经传入盆神经传出盆神经传出阴部神经传出阴部神经传出思考题思考题1.1.简述肾脏排泄功能的生理意义。简述肾脏排泄功能的生理意义。2.2.简述肾单位的构成。简述肾单位的构成。3.3.什么是肾血流量的自身调节？其生理意义是什么？什么是肾血流量的自身调节？其生理意义是什么？4.4.影响肾小球滤过的因素有哪些？影响肾小球滤过的因素有哪些？5.5.简述尿液稀释和浓缩的机制。简述尿液稀释和浓缩的机制。6.6.简述抗利尿激素合成释放的部位、作用及机制。简述抗利尿激素合成释放的部位、作用及机制。7.7.简述水利尿及其机制。简述水利尿及其机制。8.8.简述渗透性利尿及其机制。简述渗透性利尿及其机制。9.9.什么是清除率？测定清除率的意义有哪些？什么是清除率？测定清除率的意义有哪些？