生态系统中的生物种群和动态资料课件.ppt

1、Company LOGO第四章第四章 生态系统中的生物种群与动态生态系统中的生物种群与动态海洋与生物技术学院海洋与生物技术学院莫莫 钰钰海洋生态学海洋生态学Company LOGO第一节第一节 种群的概念与种群统计学基本参数种群的概念与种群统计学基本参数 一、种群概念一、种群概念（一）种群的定义（一）种群的定义种群种群(居群、繁群、居群、繁群、Population)：指指特定时间特定时间内栖息内栖息于于特定空间特定空间的的同种同种生物的集合群。种群内部的个体可生物的集合群。种群内部的个体可以自由交配繁衍后代，从而与邻近地区的种群在形态以自由交配繁衍后代，从而与邻近地区的种群在形态和生态特征上彼

2、此存在一定差异。种群是物种在自然和生态特征上彼此存在一定差异。种群是物种在自然界中存在的基本单位，也是生物群落基本组成单位。界中存在的基本单位，也是生物群落基本组成单位。生物种：生物种：是一组彼此能互配并产生后代的种群，组与是一组彼此能互配并产生后代的种群，组与组之间在生殖上是隔离的。分布广泛的物种常在形态、组之间在生殖上是隔离的。分布广泛的物种常在形态、生理、行为与遗传特征上存在广泛变异。生理、行为与遗传特征上存在广泛变异。Company LOGOOutlines（二）自然种群基本特征（二）自然种群基本特征空间特征空间特征数量特征数量特征遗传特征遗传特征Company LOGO二、种群密度与

3、阿利氏规律二、种群密度与阿利氏规律（一）种群的密度（一）种群的密度 1、绝对密度、绝对密度 所有个体的直接计数所有个体的直接计数 取样调查：样方法、标志重捕、去除取样取样调查：样方法、标志重捕、去除取样法法 2、相对密度、相对密度 遇见率、捕获率、粪堆、毛皮收购量、单位捕遇见率、捕获率、粪堆、毛皮收购量、单位捕捞力量渔获量。捞力量渔获量。Company LOGO（二）阿利氏规律（二）阿利氏规律（Allees law）Company LOGO（三）种群个体的空间分布类型与集群现象（三）种群个体的空间分布类型与集群现象 1种群个体的空间分布类型种群个体的空间分布类型 Company LOGO2集群

4、现象及其生物学意义集群现象及其生物学意义有利：繁殖有利：繁殖、防卫、防卫、索饵、索饵、提高游泳效率、提高游泳效率、改变环境化学性质以抵抗有毒物质，若形成社改变环境化学性质以抵抗有毒物质，若形成社会结构，自我调节及生存能力更强。会结构，自我调节及生存能力更强。不利：种内竞争、大量被捕食不利：种内竞争、大量被捕食成因：水动力条件、温盐及营养盐含量变化等成因：水动力条件、温盐及营养盐含量变化等等等。Company LOGO三、种群的年龄结构和性比三、种群的年龄结构和性比2、稳定年龄结构、稳定年龄结构从理论上说，种群在一个恒定的环境里，迁入及迁出保从理论上说，种群在一个恒定的环境里，迁入及迁出保持平衡

5、或者不存在，且当其出生率与死亡率相等时，各持平衡或者不存在，且当其出生率与死亡率相等时，各年龄级的个体数基本上保持不变。年龄级的个体数基本上保持不变。(一一)种群的年龄结构种群的年龄结构 1、种群中各年龄期个体的百分比、种群中各年龄期个体的百分比 Company LOGOOutlines种群的年龄结构既取决于种的遗传特性，同时也取决于具种群的年龄结构既取决于种的遗传特性，同时也取决于具体的环境条件，表现出对环境的适应关系。体的环境条件，表现出对环境的适应关系。表表4.1 东东海海大大黄黄鱼鱼的的种种群群数数量量与与年年龄龄结结构构 年 份 资 源 生 物量 （万t）资 源 尾 数 （亿 尾）年

6、 龄 范 围 优 势 年 龄 组 平 均 年龄 产 量 （万t）1957 57.6 14.96 114 95.2%28 79.6%5.5 17.8 1967 49.9 13.28 114 97.8%27 81.8%4.5 19.6 1977 15.6 3.78 114 99.7%14 96.9%2.7 8.9 Company LOGOOCompany LOGOOutlines（二）性比（二）性比（sex ratio）大多数种群倾向于保持大多数种群倾向于保持1：1，种群性比的变化是种群，种群性比的变化是种群自然调节的一种方式。自然调节的一种方式。鱼类鱼类：食物保障变化：食物保障变化物质代谢过程改

7、变物质代谢过程改变内分泌内分泌作用改变作用改变性别形成性别形成 捕捞的影响也会影响种群的性别组成捕捞的影响也会影响种群的性别组成 Company LOGO四四、出生率和死亡率、出生率和死亡率（一）出生率与死亡率（一）出生率与死亡率 最大出生率（最大出生率（maximum natality）实际出生率（实际出生率（realized natality）或生态出生率）或生态出生率（ecological natality）最低死亡率（最低死亡率（minimum mortality）实际死亡率（生态死亡率，实际死亡率（生态死亡率，ecological mortality）生理寿命（生理寿命（physio

8、logical longevity）Company LOGOOutlines（二）生命表和存活曲线（二）生命表和存活曲线 1、动态生命表、动态生命表（dynamic life table）或称股群生命）或称股群生命表（表（cohort life table）根据观察一群同期出生的生物的存活（或死亡）根据观察一群同期出生的生物的存活（或死亡）情况所得数据而编制的，又称为特定年龄生命表。情况所得数据而编制的，又称为特定年龄生命表。Company LOGOOutlines表表4.2 藤壶（藤壶（Balanus glandula）的生命表）的生命表*Company LOGOOutlineslx nx/

9、n0 dx nx nx1 qx dx/nxv计算平均期望寿命计算平均期望寿命ex：v先计算每年龄期的平均存活数目：先计算每年龄期的平均存活数目：v最后计算：最后计算：vex表示某年龄阶段（表示某年龄阶段（x期）开始平均还可能活多少时间期）开始平均还可能活多少时间的估计值。的估计值。v 其次计算其次计算“个体年个体年”的累积数：的累积数：Lx nx+nx12 Tx xxL ex Tx nx Company LOGO2、静态生命表（静态生命表（static life table）v根据某一特定时间，对种群作年龄分布的调查结果而根据某一特定时间，对种群作年龄分布的调查结果而编制，所以又称为特定时间生

10、命表编制，所以又称为特定时间生命表。图图4.3 动态生命表和静态生命表的关系（引自动态生命表和静态生命表的关系（引自Begon&Mortimer，1981）静态生命表静态生命表（特定时间生命表）（特定时间生命表）动态生命表动态生命表（特定年龄（特定年龄生命表）生命表）t0 t1 t2 t3 时时 间间 年年 龄龄 Company LOGO3、存活曲线、存活曲线图图 4.4 存活曲线的类型（引自存活曲线的类型（引自Odum，1971）存存 活活 数数 年龄（平均寿命）年龄（平均寿命）A B1 B2 B3 C Company LOGO种群增长率和世代时间种群增长率和世代时间v瞬时增长率（瞬时增长率

11、（r）：）：是瞬时出生率（是瞬时出生率（b）与瞬时死）与瞬时死亡率（亡率（d）之差。）之差。v内禀增长率（内禀增长率（intrinsic rate of increase，最大增长，最大增长率）率）：指当种群处于最适条件下（食物、空间不受：指当种群处于最适条件下（食物、空间不受限制，理化环境处于最佳状态，没有天敌出现等），限制，理化环境处于最佳状态，没有天敌出现等），种群的增长率。种群的增长率。Company LOGO净生殖率净生殖率R0(net reproductive rate):lxmx，包括种群的出生率和存活，包括种群的出生率和存活率，代表经过一个世代以后的净增长率或定义为每世代的增殖

12、率。率，代表经过一个世代以后的净增长率或定义为每世代的增殖率。mx特定年特定年龄出生率龄出生率R0=NT/N0=erT，Company LOGO第二节第二节 种群的数量变动与生态对策种群的数量变动与生态对策 一、种群增长的数学模型一、种群增长的数学模型（一）种群的指数式增长模型（一）种群的指数式增长模型 假设：空间、食物无限，种群增长率不随密度变化假设：空间、食物无限，种群增长率不随密度变化1、离散增长、离散增长假定：增长无限；世代不重叠；没有迁入和迁出；不具年假定：增长无限；世代不重叠；没有迁入和迁出；不具年龄结构龄结构 N0 10 N1N0 10220 N2N120240 N tN t-1

13、 或或 N tN0 t ：种群的周限增长率（：种群的周限增长率（reproductive rate），即每经过一个世代），即每经过一个世代（或一个单位时间）的增长倍数（或一个单位时间）的增长倍数Company LOGO 2、连续增长（世代重叠）、连续增长（世代重叠）”J”型增长模型型增长模型N tN t-1 N0 t ln N t ln N 0tln dN/dtrN（指数增长模型）（指数增长模型）即：即：N t N0ertdNdt rN 图图4.5 种群指数生长曲线种群指数生长曲线（引自（引自Emmel 1976）指数生长指数生长 dNdt rN 趋于无限趋于无限 个体数（个体数（N）时间（时

14、间（t）=er,r=ln Company LOGO（二）种群的逻辑斯谛增长（饱和增长）模型（二）种群的逻辑斯谛增长（饱和增长）模型种群数量继续增加时，物种内竞争将越来越激烈，上式种群数量继续增加时，物种内竞争将越来越激烈，上式（dN/dt）（1/N）代表每一个体的瞬时增长率，）代表每一个体的瞬时增长率，Nt 0时，时，增长率为增长率为r，Nt K，增长率，增长率0，假设这种制约是线性的。，假设这种制约是线性的。Company LOGOOutlines直线方程：直线方程：整理得整理得dNdt 1N rK Nr dNdt rN（1NK）种群数量（种群数量（N）环境负荷量（环境负荷量（K）环境负载能

15、力环境负载能力Company LOGO（三）具时滞的种群增长模型（三）具时滞的种群增长模型dNdt rNKN（t T）K 时滞作用：系统负反馈信时滞作用：系统负反馈信息的传递和调节机制生效息的传递和调节机制生效需要一段时间。需要一段时间。Company LOGO二、自然种群的数量变动二、自然种群的数量变动（一）自然种群数量变动（一）自然种群数量变动 季节变化（季节变化（seasonal variation）年（际）变动（年（际）变动（annual variation）种群数量的非周期性变动种群数量的非周期性变动种群暴发或大发生种群暴发或大发生Company LOGOOCompany LOGO（

16、二）种群数量变动的相对稳定性（二）种群数量变动的相对稳定性条件相对稳定的情况下，种群数量只在一定范围内发条件相对稳定的情况下，种群数量只在一定范围内发生较小的波动，有一定的生较小的波动，有一定的上、下限上、下限，也有可能有个长，也有可能有个长期的平均水平。期的平均水平。原因：原因：复杂的种间关系、自我调节（如旅鼠、北极复杂的种间关系、自我调节（如旅鼠、北极狐），种群数量明显的减少（甚至灭亡）和增加（甚狐），种群数量明显的减少（甚至灭亡）和增加（甚至猖獗）大都与环境的突变或人类的干扰有关。至猖獗）大都与环境的突变或人类的干扰有关。各种动物种群的稳定性程度并不一样，可划分为：各种动物种群的稳定性程

17、度并不一样，可划分为：种群数量极不稳定：寿命少于一年种群数量极不稳定：寿命少于一年;较不稳定：生态寿命较长、出生率较高较不稳定：生态寿命较长、出生率较高;较为稳定：寿命长、出生率低较为稳定：寿命长、出生率低Company LOGO三、种群的生殖对策三、种群的生殖对策生物在进化过程中形成各种特有的生活史，人们可生物在进化过程中形成各种特有的生活史，人们可以把它想象为生物在生存斗争中获得生存的对策，以把它想象为生物在生存斗争中获得生存的对策，也叫生活史对策（也叫生活史对策（life history Strategy）。如生殖）。如生殖对策、取食对策、逃避捕食对策、扩散对策等等，对策、取食对策、逃避

18、捕食对策、扩散对策等等，其中其中r对策和对策和K对策关系到生活史整体的各个方面，对策关系到生活史整体的各个方面，广泛适用于各种生物类群，因而更为学者所重视。广泛适用于各种生物类群，因而更为学者所重视。能量分配原则（能量分配原则（The principle of allocation）Cody（1966）提出任何生物做出的任何一种生活）提出任何生物做出的任何一种生活史对策，都意味着能量的合理分配，并通过这种能史对策，都意味着能量的合理分配，并通过这种能量使用的协调，来促进自身的有效生存和繁殖。量使用的协调，来促进自身的有效生存和繁殖。Company LOGO（一）（一）r选择和选择和K选择的典型

19、特征选择的典型特征 表表 4.5 海海洋洋 r选选择择和和 K选选择择的的生生活活史史比比较较（转转引引自自 Lalli&Parsons，1997）r选择（机会种，opportunistic species）K选择（平衡种，equilibrium species）气 候 多变，难以预测，不确定 稳定，可预测，较确定 成体大小 小 大 生 长 率 快 慢 性成熟时间 早 迟 繁殖周期 多 少 幼体数量 多 少 扩散能力 高 低 种群大小 可变，常K 值 相对稳定，接近 K 值 竞争能力 低 高 死 亡 率 高，非密度制约 低，密度制约 生命周期 短（1a）长（1a）水层/底栖的比率 高 低 Co

20、mpany LOGO（二）生活史模式的多样化（二）生活史模式的多样化两种极端对策之间是一个连续谱。两种极端对策之间是一个连续谱。大部分海洋真骨鱼类是偏向于大部分海洋真骨鱼类是偏向于r选择，很多软骨选择，很多软骨鱼类（鲨、鳐）趋向于采取鱼类（鲨、鳐）趋向于采取K选择。选择。浮游植物通常属于浮游植物通常属于r选择的类别，但如果深入分选择的类别，但如果深入分析，也可发现有的也具有析，也可发现有的也具有K选择的特征。选择的特征。Company LOGO（三）（三）r选择和选择和K选择概念的实践意义选择概念的实践意义珍稀动物的保护、害虫防除及资源持续利用的理论依据。珍稀动物的保护、害虫防除及资源持续利用

21、的理论依据。K对策者种群有一个稳定平衡点（对策者种群有一个稳定平衡点（S）和一个灭绝点（）和一个灭绝点（X）。）。r对策者由于低密度下可以快速增长，所以只有一个平衡点对策者由于低密度下可以快速增长，所以只有一个平衡点S。Company LOGO四、种群调节四、种群调节（一）非密度制约和密度制约因素（一）非密度制约和密度制约因素 非密度制约因素主要是一些非生物因素，如温非密度制约因素主要是一些非生物因素，如温度、盐度、气候等等。如灾变总是杀死一定比度、盐度、气候等等。如灾变总是杀死一定比例的个体。例的个体。密度制约因素主要是生物性因素，包括种内关密度制约因素主要是生物性因素，包括种内关系和种间关

22、系。系和种间关系。种群调节（种群调节（regulation of population）：指种群变动过程：指种群变动过程中趋向恢复到其平均密度的机制。中趋向恢复到其平均密度的机制。可分非密度制约和密度可分非密度制约和密度制约两大类因素，也可分为外源和内源两大类。制约两大类因素，也可分为外源和内源两大类。Company LOGO（二）非生物环境因素与生物因素（二）非生物环境因素与生物因素生物学派（生物学派（biotic school）气候学派（气候学派（climate school）折衷学派折衷学派Company LOGO（三）种群数量调节的内源性因素（三）种群数量调节的内源性因素自动调节学派（

23、自动调节学派（self-regulation school）：）：强调内源性因素，重视种群内个体间异质强调内源性因素，重视种群内个体间异质性对种群的作用；性对种群的作用；种群密度影响自身的出生率、死亡率、生种群密度影响自身的出生率、死亡率、生长与迁移；长与迁移；种群自动调节是物种所具有的适应性特征，种群自动调节是物种所具有的适应性特征，这种特征能带来进化上的利益。这种特征能带来进化上的利益。Company LOGOOutlines行为调节（社会性交互作用调节）行为调节（社会性交互作用调节）温爱温爱德华（德华（Wyune-Edwards）学说）学说 内分泌调节（病理效应调节）内分泌调节（病理效应

24、调节）克里斯琴克里斯琴（Christian）学说）学说遗传调节遗传调节奇蒂（奇蒂（Chitty）学说）学说Company LOGOReview 第四章生态系统中的生物种群与动态第四章生态系统中的生物种群与动态l瞬时增长率（瞬时增长率（r）、内禀增长率）、内禀增长率l净生殖率（净生殖率（R0）l种群数量变动种群数量变动 1.指数增长模型指数增长模型 2.逻辑斯谛增长模型（环境负载能力逻辑斯谛增长模型（环境负载能力K）3.具时滞作用的种群增长模型具时滞作用的种群增长模型R0=NT/N0=erT，dNdt rN N t N0ertdNdt rN（1NK）dNdt rNKN（t T）K 表表 4.5

25、海海洋洋 r选选择择和和 K选选择择的的生生活活史史比比较较（转转引引自自 Lalli&Parsons，1997）r选择（机会种，opportunistic species）K选择（平衡种，equilibrium species）气 候 多变，难以预测，不确定 稳定，可预测，较确定 成体大小 小 大 生 长 率 快 慢 性成熟时间 早 迟 繁殖周期 多 少 幼体数量 多 少 扩散能力 高 低 种群大小 可变，常K 值 相对稳定，接近 K 值 竞争能力 低 高 死 亡 率 高，非密度制约 低，密度制约 生命周期 短（1a）长（1a）水层/底栖的比率 高 低 Company LOGO第三节第三节

26、种群的衰退与灭绝种群的衰退与灭绝一、种群的建立和种群的衰退与灭绝一、种群的建立和种群的衰退与灭绝 一个种群从原栖息地侵入到新的栖息地之后，经过一个种群从原栖息地侵入到新的栖息地之后，经过适应新环境和逐渐扩展，实现种群增长，最后建立适应新环境和逐渐扩展，实现种群增长，最后建立新栖息地的种群。随后一般出现三种情况：新栖息地的种群。随后一般出现三种情况：较长期维持在一个平衡水平；较长期维持在一个平衡水平；不规则或有规律波动；不规则或有规律波动；衰落直至死亡。衰落直至死亡。Company LOGOOutlines生态灭绝：生态灭绝：指一个种群的数量减少到对群落其它种群指一个种群的数量减少到对群落其它种

27、群的影响微不足道时的状态。的影响微不足道时的状态。Company LOGOOCompany LOGOOutlines最小生存种群（最小生存种群（minimum viable population,MVP）：种：种群为免遭灭绝所必须维持的最低个体数量群为免遭灭绝所必须维持的最低个体数量。Shaffer（1981）试图为测定最小生存种群提供一种定量方法，即“对于任何一个生境中的任何一个物种，不论可预见的统计因素、环境因素、遗传随机性和自然灾害如何影响它，该种的最小生存种群或最小孤立种群能在1000年内有99%的几率保存下来。”Company LOGO二、导致种群灭绝的内在机制二、导致种群灭绝的内在

28、机制（一）遗传变化（一）遗传变化遗传变异性的丧失遗传变异性的丧失哈迪哈迪-温伯格定律（温伯格定律（Hardy-Weinberg law）：）：在一个在一个很大的很大的种群种群中，个体的交配是完全随机的，没有优先配对，没有中，个体的交配是完全随机的，没有优先配对，没有其他因素干扰（如突变、选择、迁移、漂移等），则基因其他因素干扰（如突变、选择、迁移、漂移等），则基因频率和基因型频率保持一定，各代不变，就基因而言达到频率和基因型频率保持一定，各代不变，就基因而言达到了平衡，了平衡，基因型比例保持不变基因型比例保持不变。基因频率和基因型频率的关系：基因频率和基因型频率的关系：DP2，H2Pq，Rq2

29、影响基因频率变化的因素：影响基因频率变化的因素：基因突变基因突变 自然选择自然选择 迁移迁移 遗传漂变遗传漂变Company LOGO遗传变异性的丧失遗传变异性的丧失遗传漂移（Genetic drift）：指种群中因等位基因频率降低而逐渐丧失遗传变异性。近交衰退Company LOGO三、灭绝旋涡三、灭绝旋涡 灭绝旋涡（灭绝旋涡（extinction vortices）：环境变化、统计变化和遗传环境变化、统计变化和遗传因子的共同效应使得由一个因素引起的种群数量下降反过来又因子的共同效应使得由一个因素引起的种群数量下降反过来又加剧其他因素的敏感性，产生旋涡效应，加速种群走向灭绝加剧其他因素的敏感

30、性，产生旋涡效应，加速种群走向灭绝。Company LOGO第四节第四节 集合种群集合种群（一）集合种群的概念（一）集合种群的概念 局域种群（局域种群（local population）：）：分布在分布在生境斑块生境斑块中的种群，局域种群内个体相互之间关中的种群，局域种群内个体相互之间关系密切，在该生境斑块中生存与繁殖。系密切，在该生境斑块中生存与繁殖。集合种群（集合种群（metapopulation）：）：也叫复合种群、联种群，在也叫复合种群、联种群，在一定时间内具有相互作用的一定时间内具有相互作用的局域种群的集合局域种群的集合，即由局域种群之间通过某种程度的，即由局域种群之间通过某种程度的

31、个个体迁移体迁移、扩散扩散而相互联系的区域种群。而相互联系的区域种群。Company LOGOOCompany LOGOOutlines集合种群的时间概念，因为每个局域种群都会因集合种群的时间概念，因为每个局域种群都会因随机波动而灭绝，所以局域种群之间的相互作用或随机波动而灭绝，所以局域种群之间的相互作用或联系在时间上是有限的；联系在时间上是有限的；局域种群之间是可在一定程度上相互作用的，即局域种群之间是可在一定程度上相互作用的，即生境斑块不是完全隔离的，局域种群之间可以通过生境斑块不是完全隔离的，局域种群之间可以通过个体的迁移而彼此联系。个体的迁移而彼此联系。Company LOGOOutl

32、ines一个典型的集合种群需要满足以下四个条件：一个典型的集合种群需要满足以下四个条件：1.适宜的生境以离散斑块形式存在，这些离散斑块可被适宜的生境以离散斑块形式存在，这些离散斑块可被局域繁育种群所占据；局域繁育种群所占据；2.即使是最大的局域种群也有灭绝风险；即使是最大的局域种群也有灭绝风险；3.生境斑块不可过于隔离而阻碍局域种群的重新建立；生境斑块不可过于隔离而阻碍局域种群的重新建立；4.各个局域种群的动态不能完全同步。各个局域种群的动态不能完全同步。Company LOGO二、集合种群理论的意义与应用二、集合种群理论的意义与应用受人类活动影响，种群生境破碎、片段化日益受人类活动影响，种群

33、生境破碎、片段化日益严重，种群动态变化出现新的特征，集合种群严重，种群动态变化出现新的特征，集合种群现象越来越普遍。现象越来越普遍。在内湾、潮间带，人为造成的生境破碎化也日在内湾、潮间带，人为造成的生境破碎化也日益普遍，造成很多负面效应，对生态环境和生益普遍，造成很多负面效应，对生态环境和生物物种的生存极为有害。物物种的生存极为有害。Company LOGO1.人为加剧生境破碎化的生态效应人为加剧生境破碎化的生态效应一个刚刚破碎化的栖息生境中生存的种群由于个体一个刚刚破碎化的栖息生境中生存的种群由于个体迁移能力差而不具备集合种群的功能；迁移能力差而不具备集合种群的功能；生境隔离程度越明显，局域

34、种群个体的扩散受阻碍生境隔离程度越明显，局域种群个体的扩散受阻碍越明显，增加其灭绝的风险；越明显，增加其灭绝的风险；原先的区域大种群逐渐转变为一些孤立的小种群，原先的区域大种群逐渐转变为一些孤立的小种群，其结果将引起遗传变异的丧失和随机波动的加剧，从其结果将引起遗传变异的丧失和随机波动的加剧，从而增加局域种群灭绝的速率；而增加局域种群灭绝的速率；人为造成的空间破碎化会改变内湾和潮间带的水动人为造成的空间破碎化会改变内湾和潮间带的水动力学过程，使之失去原来生态环境的特征（生境退化）力学过程，使之失去原来生态环境的特征（生境退化）并导致该环境中的生物群落结构也发生变化。并导致该环境中的生物群落结构也发生变化。Company LOGO2.海洋保护区的资源溢出海洋保护区的资源溢出濒危种类的保护，是否会走向灭绝或还能维持濒危种类的保护，是否会走向灭绝或还能维持生存多少时间，注意维持迁移通道。生存多少时间，注意维持迁移通道。大范围害虫的防治问题大范围害虫的防治问题保护区的资源溢出效应保护区的资源溢出效应建立一个大保护区与几个小保护区的争论与集建立一个大保护区与几个小保护区的争论与集合种群理论有关。合种群理论有关。Company LOGOThank you for your attention!