感觉器官生理课件.ppt

1、 感感觉觉器器官官Sense Organs主要内容主要内容第一节第一节 概述概述第二节第二节 视觉器官视觉器官第三节第三节 听觉器官听觉器官第四节第四节 前庭器官前庭器官第五节第五节 味觉和嗅觉味觉和嗅觉 感觉器官感觉器官(Sense Organ)：机体接受内外环境中能量变化的结构和装置。机体接受内外环境中能量变化的结构和装置。感受细胞感受细胞+附属结构附属结构特殊感觉器官：特殊感觉器官：视、听、平衡、嗅、味的感觉器官视、听、平衡、嗅、味的感觉器官第一节第一节 概述概述 1.1.感受器感受器(Receptor)(Receptor)分布在体表和组织内部分布在体表和组织内部 的感受机体内外环境改变

2、的结构和装置。的感受机体内外环境改变的结构和装置。游离神经末梢游离神经末梢 被模样结构被模样结构 高度分化细胞高度分化细胞 2.2.分类分类 根据部位：内感受器根据部位：内感受器 外感受器外感受器 根据性质：机械感受器、化学感受器、根据性质：机械感受器、化学感受器、温度感受器温度感受器 根据适应性：快适应感受器、慢适应感受器根据适应性：快适应感受器、慢适应感受器感受器及其分类感受器及其分类神经末梢神经末梢 神经末梢（肌梭）神经末梢（肌梭）神经末梢（腱器官）神经末梢（腱器官）神经末梢神经末梢 神经末梢神经末梢 下丘脑某些神经元下丘脑某些神经元 主、颈动脉体中神经末梢主、颈动脉体中神经末梢 延髓腹

3、外侧表面的感受器延髓腹外侧表面的感受器 下丘脑中某些神经元下丘脑中某些神经元 下丘脑前部某些神经元下丘脑前部某些神经元视觉视觉 听觉听觉 嗅觉嗅觉 味觉味觉 旋转变速度旋转变速度 直线变速度直线变速度触压觉触压觉 热觉热觉 冷觉冷觉 痛觉痛觉视锥和视杆细胞视锥和视杆细胞 毛细胞毛细胞 嗅神经元嗅神经元 味感受器味感受器 半规管毛细胞半规管毛细胞 椭圆囊和球囊椭圆囊和球囊毛细胞毛细胞 神经末梢神经末梢 神经末梢神经末梢 神经末梢神经末梢 游离神经末梢游离神经末梢关节位置和运动觉关节位置和运动觉 肌肉长度肌肉长度 肌肉张力肌肉张力 动脉血压动脉血压 肺扩张肺扩张 头部血液温度头部血液温度 动脉血氧

4、分压动脉血氧分压 脑脊液脑脊液PHPH值值 血浆葡萄糖血浆葡萄糖 血浆渗透压血浆渗透压感觉类型感觉类型 感受器名称感受器名称 感觉类型感觉类型 感受器名称感受器名称人体主要的感觉类型和感受器人体主要的感觉类型和感受器二、感受器的一般生理特性二、感受器的一般生理特性(一一)感受器的适宜刺激感受器的适宜刺激(Adequate Stimulation):最敏感最容易接受的刺激形式。最敏感最容易接受的刺激形式。光感受细胞光感受细胞-电磁波、耳蜗毛细胞电磁波、耳蜗毛细胞-机械振动机械振动 （二）（二）感受器的换能作用感受器的换能作用(Transduction)刺激的能量形刺激的能量形式转变成传入神经纤维

5、上的动作电位（电能形式）式转变成传入神经纤维上的动作电位（电能形式）感受细胞的电反应感受细胞的电反应-感受器电位感受器电位/发生器电位发生器电位 （三）（三）感受器的适应现象感受器的适应现象(Adaptation)恒定强度的刺激恒定强度的刺激继续作用，传入神经纤维的冲动频率开始下降继续作用，传入神经纤维的冲动频率开始下降 适应并非疲劳适应并非疲劳 （四）（四）感受器的编码作用感受器的编码作用(Coding)刺激所包含的环境刺激所包含的环境变化的信息转移到新的电信号系统变化的信息转移到新的电信号系统-动作电位的序列之中动作电位的序列之中。刺激的性质刺激的性质 刺激的强度刺激的强度小小 结结 一一

6、1 1、感受器的分类是依据其所在部位和接受的刺激、感受器的分类是依据其所在部位和接受的刺激 种类进行的。种类进行的。2 2、特殊感觉器官是指视听嗅味平衡等感觉器官。、特殊感觉器官是指视听嗅味平衡等感觉器官。3 3、每一种感受器都有相适宜的刺激，只有达到阈、每一种感受器都有相适宜的刺激，只有达到阈 值的刺激才能引起感受细胞产生感受器电位从值的刺激才能引起感受细胞产生感受器电位从 而引发传入神经形成动作电位。而引发传入神经形成动作电位。4 4、快适应有利组织接受新刺激，慢适应有利机体、快适应有利组织接受新刺激，慢适应有利机体 功能的长期调节。功能的长期调节。5 5、不同的感觉是通过动作电位的序列和

7、组合不同、不同的感觉是通过动作电位的序列和组合不同 以及传入皮层的终端部位不同实现的。以及传入皮层的终端部位不同实现的。第二节第二节 视觉器官视觉器官一、眼的折光系统及其调节一、眼的折光系统及其调节 感光系统感光系统-视网膜视网膜 折光系统折光系统-附属结构附属结构 适宜刺激适宜刺激 370-740nm370-740nm（一）眼的折光系统及简化眼（一）眼的折光系统及简化眼 眼球是一系列曲率半径和折光指数均不同的折光体眼球是一系列曲率半径和折光指数均不同的折光体组成的折光系统。组成的折光系统。简化眼简化眼(reduced eye)(reduced eye)-和正常眼在折光效和正常眼在折光效果上相

8、同但更为简单的等效光学系统和模型果上相同但更为简单的等效光学系统和模型。简化眼及其成像简化眼及其成像六米六米外至无限远的物体都可以在视网膜上形成基本清晰的图像；外至无限远的物体都可以在视网膜上形成基本清晰的图像；六米以内的物体的光线不同程度的散射成像位置在视网膜之后。六米以内的物体的光线不同程度的散射成像位置在视网膜之后。?正常眼看近物时，随着物体的移近，眼将发正常眼看近物时，随着物体的移近，眼将发生一系列的调节活动，使物体仍能清楚地成像在视生一系列的调节活动，使物体仍能清楚地成像在视网膜上，这一过程称为眼的调节网膜上，这一过程称为眼的调节(Accommodation of the Eye)。

9、晶状体变凸晶状体变凸 瞳孔缩小瞳孔缩小 眼球会聚眼球会聚（二）眼的调节：（二）眼的调节：(a)曲率半径曲率半径大大，折光力，折光力小小；(b)曲率半径曲率半径小小，折光力，折光力大大。1.1.晶状体变凸晶状体变凸意义：折光意义：折光能力能力增加，使近物的增加，使近物的辐散光线仍能聚辐散光线仍能聚焦于视网膜上。焦于视网膜上。睫状肌舒张睫状肌舒张悬韧带拉紧悬韧带拉紧晶状体扁平晶状体扁平睫状肌收缩睫状肌收缩悬韧带放松悬韧带放松晶状体变凸晶状体变凸近点近点(Near Point)：通过最大调节，能看：通过最大调节，能看清眼前物体的最近距离。清眼前物体的最近距离。远点远点(Far Point)：眼处于静

10、息：眼处于静息(即非调节即非调节)状态下，能够形成清晰视觉的眼前物体状态下，能够形成清晰视觉的眼前物体的最远距离。的最远距离。3.3.瞳孔的调节瞳孔的调节 瞳孔近反射瞳孔近反射/瞳孔调节反射瞳孔调节反射 意义：减少入眼的光线量，减少折光系统的球面像意义：减少入眼的光线量，减少折光系统的球面像 差和色像差，使视网膜成像更为清晰。差和色像差，使视网膜成像更为清晰。2.2.双眼球会聚双眼球会聚 辐辏反射辐辏反射 意义：视近物时物像仍落在两眼视网膜的相称位置。意义：视近物时物像仍落在两眼视网膜的相称位置。瞳孔调节反射，也称瞳孔近反射（瞳孔调节反射，也称瞳孔近反射（Pupillary Near Refl

11、ex）：）：视近物时，在视近物时，在lens凸度增加的同时，伴有凸度增加的同时，伴有相应的相应的pupil缩小。缩小。瞳孔对光反射瞳孔对光反射(Pupillary Light Reflex)，又称互感性，又称互感性对光反射对光反射(Consensual Light Reflex)：强光下，强光下，pupil缩小，弱光下，缩小，弱光下，pupil扩大，该扩大，该reflex的特点之一是效的特点之一是效应的双侧性，即光照一侧应的双侧性，即光照一侧pupil，同时引起双侧，同时引起双侧pupil缩小。缩小。意义：意义：交感神经交感神经运动纤维运动纤维副交感神经副交感神经运动纤维运动纤维瞳孔开大肌瞳孔

12、开大肌瞳孔括约肌瞳孔括约肌瞳孔瞳孔睫状神经节睫状神经节 调节进入眼内调节进入眼内的光量，使视网的光量，使视网膜不致因光亮过膜不致因光亮过强而受到损害；强而受到损害；弱光下瞳孔扩大弱光下瞳孔扩大可增加进入眼的可增加进入眼的光量，以产生清光量，以产生清晰的视觉。晰的视觉。（三）眼的折光能力（三）眼的折光能力 和调节能力异常和调节能力异常 正视眼正视眼 非正视眼非正视眼 近视近视(Myopia)远视远视(Hypermetropia)散光散光(Astigmatism)老视老视(Presbyopia)二、视网膜二、视网膜(Retina)的感光功能的感光功能（一）（一）R Retina结构特点结构特点 色

13、素细胞层色素细胞层 感光细胞层感光细胞层 双极细胞层双极细胞层 神经节细胞层神经节细胞层 视视网网膜膜的的结结构构Light wavesRetina 外段外段 感光色素集中的部位感光色素集中的部位 内段内段 丰富的线粒体丰富的线粒体 核部核部 细胞体细胞体 终足终足 轴突轴突 两种感光细胞通过终足和双两种感光细胞通过终足和双 极细胞发生突触联系极细胞发生突触联系 视杆细胞视杆细胞(Rod Cell)和视锥和视锥细胞细胞(Cone Cell)视杆细胞和视锥细胞的分布视杆细胞和视锥细胞的分布 视神经乳头范围内无感光细胞，因而落于该处的物像，不能被感受，故称为 Blind Spot。盲点盲点(Bli

14、nd Spot)视杆系统视杆系统(Rod System)：暗光觉系统暗光觉系统(Dark Light Vision System)视锥系统视锥系统(cone system)：昼光觉系统昼光觉系统(Day Light Vision System)（二）视网膜的两种感光换能系统（二）视网膜的两种感光换能系统 视觉二元学说视觉二元学说(Duplicity Theory)a a、两种感光细胞和双极细胞及节细胞形成信、两种感光细胞和双极细胞及节细胞形成信 息传递通路不同；息传递通路不同；b b、两种感光细胞在视网膜上的分布不同；两种感光细胞在视网膜上的分布不同；c c、白昼活动的动物只有视锥细胞，夜间活

15、动、白昼活动的动物只有视锥细胞，夜间活动 的动物只有视杆细胞；的动物只有视杆细胞；d d、视杆细胞含有一种感光色素视紫红质，视、视杆细胞含有一种感光色素视紫红质，视 锥细胞含有三种感光色素锥细胞含有三种感光色素事实依据：事实依据：1.1.视紫红质的光化视紫红质的光化学反应及其代谢学反应及其代谢 视蛋白在光照时发生视蛋白在光照时发生构象改变诱发视杆细胞构象改变诱发视杆细胞出现感受器电位出现感受器电位 维生素维生素A A不足不足-夜盲症夜盲症(三三)视杆系统的视杆系统的 感光换能机制感光换能机制2 2、视杆细胞感受器、视杆细胞感受器电位的产生电位的产生（1 1）静息电位）静息电位（2 2）感受器电

16、位）感受器电位 视网膜受到光照视网膜受到光照时原来开放的时原来开放的NaNa+通通道关闭，外段膜内道关闭，外段膜内发生超极化，细胞发生超极化，细胞兴奋兴奋(四四)、视锥系统的换能和颜色视觉、视锥系统的换能和颜色视觉1.1.视锥色素视锥色素 三种视锥色素三种视锥色素 三种视锥细胞三种视锥细胞2.2.色觉色觉 颜色视觉是一种复杂的物理心理现象颜色视觉是一种复杂的物理心理现象（1 1）三原色学说）三原色学说 YoungYoung，HelmholtzHelmholtz 视网膜中存在着分别对红绿蓝的光线特别敏视网膜中存在着分别对红绿蓝的光线特别敏 感的三种视锥细胞和相应的三种感光色素感的三种视锥细胞和相

17、应的三种感光色素（一）暗适应和明适应（一）暗适应和明适应 暗适应暗适应(Dark Adaptation)(Dark Adaptation)原因原因:从亮光处进入暗处视杆细胞中视紫红从亮光处进入暗处视杆细胞中视紫红质的合成。质的合成。明适应明适应(Light Adaptation)(Light Adaptation)原因原因:从暗处来到亮光处在暗处蓄积起来的从暗处来到亮光处在暗处蓄积起来的视紫红质在进入亮处时迅速分解。视紫红质在进入亮处时迅速分解。三、视觉有关的其他现象三、视觉有关的其他现象视野视野(Visual Field)：单眼固定的注视前方一点单眼固定的注视前方一点不动该眼所能看到的范围。

18、白不动该眼所能看到的范围。白 黄黄 蓝蓝 红红 绿绿 意义意义 了解视网膜的感光能力了解视网膜的感光能力视力视力(视敏度，视敏度，Visual Acuity)：视觉对物体形态视觉对物体形态的精细分辨能力。以能识别两点间的最小距离为的精细分辨能力。以能识别两点间的最小距离为衡量标准衡量标准 （二）视野和视力（二）视野和视力（三）双眼视觉和立体视觉（三）双眼视觉和立体视觉 使两侧视网膜上形成一个完整的物像使两侧视网膜上形成一个完整的物像 双眼视物的优点是视觉系统能感知物双眼视物的优点是视觉系统能感知物 体的厚度从而形成立体感觉体的厚度从而形成立体感觉双眼视觉和单眼视觉双眼视觉和单眼视觉小结二小结二

19、1 1、角膜的折光力最强，但是晶状体可改变折光力使由远到、角膜的折光力最强，但是晶状体可改变折光力使由远到 近的物体仍然清晰地成像在视网膜上，景深由虹膜进行近的物体仍然清晰地成像在视网膜上，景深由虹膜进行 调节，散射光被色素层吸收。调节，散射光被色素层吸收。2 2、视网膜有两类感光细胞（二元学说），视杆细胞对光的、视网膜有两类感光细胞（二元学说），视杆细胞对光的 敏感度高，中央凹具有较高的视敏度而且只含有视锥细敏感度高，中央凹具有较高的视敏度而且只含有视锥细 胞并且有颜色分辨能力。胞并且有颜色分辨能力。3 3、视盘（视乳头）不含有感光细胞、视盘（视乳头）不含有感光细胞-生理盲点。生理盲点。4

20、4、视觉信号是光作用于视细胞引起的超极化电位变化。、视觉信号是光作用于视细胞引起的超极化电位变化。5 5、颜色视觉依赖于不同波长光波作用于视网膜，解释色觉、颜色视觉依赖于不同波长光波作用于视网膜，解释色觉 产生的学说（三原色学说和对比色学说），建立在三种产生的学说（三原色学说和对比色学说），建立在三种 视锥细胞色素和颜色对比神经元的基础上。视锥细胞色素和颜色对比神经元的基础上。6 6、立体视觉是由物像落在两侧视网膜的对称点造成。、立体视觉是由物像落在两侧视网膜的对称点造成。第三节第三节 听觉器官听觉器官 适宜刺激适宜刺激-一定频率范围内的声波振动一定频率范围内的声波振动 空气振动产生疏密波通过

21、外耳道、鼓膜和听骨空气振动产生疏密波通过外耳道、鼓膜和听骨链传递至内耳耳蜗，耳蜗毛细胞兴奋转变为听神链传递至内耳耳蜗，耳蜗毛细胞兴奋转变为听神经纤维上的神经冲动，神经冲动的不同频率和组经纤维上的神经冲动，神经冲动的不同频率和组合型式对声音信息进行编码传送到大脑皮层听觉合型式对声音信息进行编码传送到大脑皮层听觉中枢中枢-听觉。听觉。一、一、外耳和中耳的传音作用外耳和中耳的传音作用 （一）外耳（一）外耳(extenalextenal ear)ear)的集音和共鸣腔作用的集音和共鸣腔作用（二）中耳（二）中耳(middle ear)(middle ear)的传音功能的传音功能鼓膜面积和卵园窗膜的面积鼓

22、膜面积和卵园窗膜的面积 55mm55mm2 2/3.2mm/3.2mm2 2 压强将增大压强将增大1717倍倍听骨链杠杆的长短臂听骨链杠杆的长短臂 1.3/1 1.3/1 压力将增大压力将增大1.31.3倍，中耳传递倍，中耳传递过程中的过程中的增压效应为增压效应为2222倍倍鼓膜和听骨链的增压效应鼓膜和听骨链的增压效应 中耳肌的保护功能中耳肌的保护功能(鼓膜张肌、镫骨肌鼓膜张肌、镫骨肌)咽鼓管的调压功能咽鼓管的调压功能 声音向内耳的传导：气传导和骨传导声音向内耳的传导：气传导和骨传导 (1)声音声音外耳道外耳道鼓膜鼓膜听骨链听骨链卵圆窗卵圆窗(前庭窗前庭窗)内耳。内耳。(2)声音声音外耳道外耳

23、道鼓膜鼓膜鼓室内空气振动鼓室内空气振动圆窗圆窗(蜗窗蜗窗)内耳。内耳。(3)声波振动声波振动颅骨和内耳骨迷路振动颅骨和内耳骨迷路振动内耳。内耳。蜗顶蜗顶蜗管蜗管耳蜗耳蜗听神经听神经 二、二、内耳耳蜗的感音换能作用内耳耳蜗的感音换能作用（一）耳蜗的结构特点：（一）耳蜗的结构特点：耳蜗的结构特点耳蜗的结构特点前庭膜前庭膜前庭阶前庭阶鼓阶鼓阶基底膜基底膜螺旋器螺旋器蜗管蜗管盖膜盖膜内毛细胞内毛细胞盖膜盖膜外毛细胞外毛细胞听神经听神经基底膜基底膜神经纤维神经纤维听毛听毛毛细胞毛细胞听神经听神经听神经听神经（二）基底膜的振动和行波理论（二）基底膜的振动和行波理论(Vibration of the Bas

24、ilar Membrane and Traveling Wave Theory)声波振动声波振动听骨链振动听骨链振动卵圆窗膜振动卵圆窗膜振动前庭阶外前庭阶外淋巴振动淋巴振动基底膜上下振动基底膜上下振动毛细胞的听毛与盖膜发生毛细胞的听毛与盖膜发生交错的移行运动交错的移行运动毛细胞的听毛弯曲毛细胞的听毛弯曲 听觉。听觉。圆窗圆窗螺旋器螺旋器镫骨镫骨卵圆窗卵圆窗压力波压力波蜗管蜗管前庭阶前庭阶盖膜盖膜鼓阶鼓阶神经神经纤维纤维基底膜基底膜毛细胞毛细胞听毛听毛人耳是如何区别声音的频率人耳是如何区别声音的频率(音调音调)及声音的强度及声音的强度(响度或响度或大小大小)的呢？的呢？主要依靠听觉中主要依靠听觉

25、中枢的整合作用枢的整合作用,但耳蜗具有初但耳蜗具有初步分析功能。步分析功能。基底膜的振动以基底膜的振动以行波方式行波方式进行：进行：振动振动从蜗底向蜗顶从蜗底向蜗顶传播传播,同时振同时振幅也逐渐加大幅也逐渐加大,到基底膜的某到基底膜的某一部位一部位,振幅达到最大（即其振幅达到最大（即其共振频率与声波频率一致的部共振频率与声波频率一致的部位）位）,以后则很快衰减。以后则很快衰减。行波行波(traveling wave):振动位移的传播。振动位移的传播。不同频率的声波不同频率的声波,其行波传播的远近和最大其行波传播的远近和最大振幅出现的部位不同：声波频率越高，传播距离振幅出现的部位不同：声波频率越

26、高，传播距离越短越短,基底膜最大振幅的部位越靠近蜗底基底膜最大振幅的部位越靠近蜗底;声波频声波频率越低，传播距离越长率越低，传播距离越长,最大振幅越靠近蜗顶。最大振幅越靠近蜗顶。到镫骨底板的距离到镫骨底板的距离(mm)Hz蜗底蜗底蜗顶蜗顶500Hz2,000Hz20,000Hz动物实验和临床上对不同性质耳聋原因的研究结果：耳蜗底部受动物实验和临床上对不同性质耳聋原因的研究结果：耳蜗底部受损，主要影响高频听力；耳蜗顶部受损，主要影响低频听力。损，主要影响高频听力；耳蜗顶部受损，主要影响低频听力。底部底部顶部顶部从蜗底到蜗顶从蜗底到蜗顶,基底膜基底膜的宽度越来越宽的宽度越来越宽,劲度劲度越来越小越

27、来越小,螺旋器的高螺旋器的高度和重量越来越大。度和重量越来越大。f0=S/M12 S:振动系统的劲度振动系统的劲度M:振动系统的质量振动系统的质量f0:系统的共振频率系统的共振频率（三）耳蜗的生物电现象（三）耳蜗的生物电现象 1.1.耳蜗静息电位耳蜗静息电位 鼓阶中的电位为零鼓阶中的电位为零 蜗管内电位为蜗管内电位为+80mv+80mv 毛细胞内为毛细胞内为-80mv-80mv 2.2.微音器电位微音器电位 波形和频率与刺激声波波形和频率与刺激声波一致一致 潜伏期短潜伏期短 没有不应期没有不应期 对深麻醉和缺氧不敏感对深麻醉和缺氧不敏感耳蜗神经动作电位耳蜗神经动作电位 其大小反映兴奋的神经纤维

28、数目多少及听神经的功能其大小反映兴奋的神经纤维数目多少及听神经的功能三、听觉器官对声音的感受三、听觉器官对声音的感受（一）声音的物理参量（一）声音的物理参量 1.1.声音的频率声音的频率 2.2.声音的强度声音的强度 声压声压 声强声强 -分贝分贝（二）人耳的听阈和听域（二）人耳的听阈和听域 听阈听阈 最大可听阈最大可听阈 听域听域（三）双耳听觉与声源的判定（三）双耳听觉与声源的判定 取决于到达两耳的声音强度和声音到达两耳的时间差取决于到达两耳的声音强度和声音到达两耳的时间差第四节第四节 前庭器官前庭器官一、前庭器官的感受装置一、前庭器官的感受装置囊斑及其适宜刺激囊斑及其适宜刺激重力及直线变速

29、运动重力及直线变速运动壶腹脊及其适宜刺激壶腹脊及其适宜刺激旋转变速运动旋转变速运动 二、前庭自主神经反射和眼球震颤二、前庭自主神经反射和眼球震颤 判断前庭功能是否正常判断前庭功能是否正常由半规管刺激引起由半规管刺激引起 可分为快动相和慢动相可分为快动相和慢动相 小小 结结1 1、声压的单位是分贝、声压的单位是分贝(dB),(dB),听觉最敏感的频率在听觉最敏感的频率在1000-3000Hz 1000-3000Hz 2 2、外耳和中耳具有集音共振和传音放大作用，内耳具有感音、外耳和中耳具有集音共振和传音放大作用，内耳具有感音 换能和调节平衡作用。换能和调节平衡作用。3 3、蜗管内基底膜振动使毛细

30、胞位移形成耳蜗神经发生器电位、蜗管内基底膜振动使毛细胞位移形成耳蜗神经发生器电位 和动作电位。和动作电位。4 4、基底膜底部窄、基底膜底部窄,共振频率高共振频率高,接受高频声波；顶部宽，共振接受高频声波；顶部宽，共振 频率低，接受低频声波。频率低，接受低频声波。5 5、头部的线性加速度和水平方向的直线运动使囊斑上毛细胞、头部的线性加速度和水平方向的直线运动使囊斑上毛细胞 弯曲传入神经兴奋；身体的旋转运动使半规管内淋巴移动弯曲传入神经兴奋；身体的旋转运动使半规管内淋巴移动 ，造成毛细胞弯曲传入神经兴奋；前庭器官刺激使身体姿，造成毛细胞弯曲传入神经兴奋；前庭器官刺激使身体姿 势改变和眼球震颤，并引发自主性神经反应。势改变和眼球震颤，并引发自主性神经反应。ReviewNear Point Far Point Pupillary Light Reflex Blind SpotDark Adaptation Visual AcuityLight Adaptation Visual FieldThank You!Thank You!