四节细胞经济假说与细胞经济学课件.ppt
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- 细胞 经济 假说 经济学 课件
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1、2023-2-11张星元:发酵原理12023-2-11张星元:发酵原理2 细胞是生物的基本单位,每个细胞是生物的基本单位,每个生命有机体或者由细胞组成,或者生命有机体或者由细胞组成,或者它本身就是单个细胞。生物工程和它本身就是单个细胞。生物工程和发酵工程科技人员认识微生物细胞发酵工程科技人员认识微生物细胞就是要它们工作,因此就更关注它就是要它们工作,因此就更关注它们工作的们工作的能力能力和和局限性局限性,也就是微,也就是微生物细胞的生物细胞的经济工作原理。经济工作原理。2023-2-11张星元:发酵原理34.4.1 工业发酵与细胞经济的对立工业发酵与细胞经济的对立 和统一和统一4.4.2 网络
2、及节点刚性理论与五字网络及节点刚性理论与五字 策略的互补性策略的互补性4.4.3 细胞经济假说与细胞经济学细胞经济假说与细胞经济学 的萌芽的萌芽2023-2-11张星元:发酵原理44.4.1 工业发酵与细胞经济的对立工业发酵与细胞经济的对立 和统一和统一 工业发酵的目的是利用微生物工业发酵的目的是利用微生物的生命活动为人类造福,为世界消的生命活动为人类造福,为世界消灾。既然微生物的细胞经济的价值灾。既然微生物的细胞经济的价值取向是自我保障,那么工业发酵与取向是自我保障,那么工业发酵与细胞经济之间有什么关系呢?细胞经济之间有什么关系呢?2023-2-11张星元:发酵原理54.4.1.1 微生物的
3、天然进化不可能刻微生物的天然进化不可能刻 去照顾人类的利益去照顾人类的利益4.4.1.2 微生物的生存利益与人类的微生物的生存利益与人类的 经济利益的对立与统一经济利益的对立与统一4.4.1.3 发酵工业生产中的人的主观发酵工业生产中的人的主观 能动作用的发挥能动作用的发挥 2023-2-11张星元:发酵原理64.4.1.1微生物的天然进化不可能刻意去照顾微生物的天然进化不可能刻意去照顾 人类的利益人类的利益 生命是生命是以遗传信息维系的、以不断自我以遗传信息维系的、以不断自我更新的形式存在于时间和空间的更新的形式存在于时间和空间的过程过程,因此,因此必须以必须以历史唯物主义的观点历史唯物主义
4、的观点来研究微生物进来研究微生物进化和发展。宇宙万物都在运动和变化。天然化和发展。宇宙万物都在运动和变化。天然存在的微生物物种是微生物在大自然中进行存在的微生物物种是微生物在大自然中进行生命活动和发生遗传物质的变化。在微生物生命活动和发生遗传物质的变化。在微生物进化的历史长河中,运动变化中的微生物经进化的历史长河中,运动变化中的微生物经受了环境的种种考验,经过受了环境的种种考验,经过生存斗争生存斗争,适者适者生存生存下来,形成现在的各种微生物物种。下来,形成现在的各种微生物物种。2023-2-11张星元:发酵原理7 因此,它们是经物竞天择而得到的因此,它们是经物竞天择而得到的阶段性进化成果。它
5、们的生命活动规律阶段性进化成果。它们的生命活动规律是在亿万年的物竞天择的过程中建立和是在亿万年的物竞天择的过程中建立和逐步完善的,是不以人的主观意志为转逐步完善的,是不以人的主观意志为转移的客观存在。移的客观存在。天然存在的各种微生物天然存在的各种微生物物种的生命活动过程物种的生命活动过程不论是造福于不论是造福于人类或危害人类的人类或危害人类的都是它们按它们都是它们按它们自己的生命活动规律进行生存竞争的新自己的生命活动规律进行生存竞争的新陈代谢过程。陈代谢过程。微生物的天然进化不可能微生物的天然进化不可能刻意去照顾人类的利益。刻意去照顾人类的利益。2023-2-11张星元:发酵原理8 微生物具
6、有造福于人类的巨大潜力,微生物具有造福于人类的巨大潜力,人类利用微生物可以实现更多美好的理人类利用微生物可以实现更多美好的理想。然而,想。然而,在发酵工业中人类只有依靠在发酵工业中人类只有依靠微生物才能间接地达到目的。因此,为微生物才能间接地达到目的。因此,为了在工业发酵中争取主动,必须发挥人了在工业发酵中争取主动,必须发挥人的主观能动作用,协调好工业生产中人的主观能动作用,协调好工业生产中人类的经济利益与微生物生存竞争之间的类的经济利益与微生物生存竞争之间的关系。关系。为此,必须研究微生物生命活动为此,必须研究微生物生命活动的规律,以及这个规律和人的意志之间的规律,以及这个规律和人的意志之间
7、的对立与统一。的对立与统一。2023-2-11张星元:发酵原理94.4.1.2 微生物的生存利益与人类的经微生物的生存利益与人类的经 济利益的对立与统一济利益的对立与统一 人类和微生物同样都是地球的居民,人类和微生物同样都是地球的居民,都是生命体,在地球生存空间处于理论都是生命体,在地球生存空间处于理论上的平等的地位。尽管,人类有思维能上的平等的地位。尽管,人类有思维能力,微生物没有;人类也不可能随心所力,微生物没有;人类也不可能随心所欲地支配微生物的生命活动。微生物有欲地支配微生物的生命活动。微生物有它自己的相对稳定的生命活动规律,这它自己的相对稳定的生命活动规律,这些规律是经千千万万年的物
8、竞天择而稳些规律是经千千万万年的物竞天择而稳定下来的。定下来的。2023-2-11张星元:发酵原理10 微生物代谢产物的生物合成微生物代谢产物的生物合成必须依必须依靠微生物的高度有序的生命活动,决不靠微生物的高度有序的生命活动,决不是是打乱打乱它。它。人类要利用微生物为自己服人类要利用微生物为自己服务,就必须研究、了解并遵循微生物的务,就必须研究、了解并遵循微生物的生命活动规律,生命活动规律,在可能范围内对微生物在可能范围内对微生物的生命活动进行的生命活动进行引导引导,而不是随意将自,而不是随意将自己的意志强加给微生物。己的意志强加给微生物。工业发酵呼唤工业发酵呼唤人与微生物的合作人与微生物的
9、合作,而在合作中,人处,而在合作中,人处于主导的地位,人应该发挥主观能动作于主导的地位,人应该发挥主观能动作用。用。2023-2-11张星元:发酵原理11 微生物生命活动有其自己的生存、微生物生命活动有其自己的生存、发展的保障机制,这些机制服务于它们发展的保障机制,这些机制服务于它们自身的生存竞争;在工业生产中,人类自身的生存竞争;在工业生产中,人类通过微生物的生命活动谋求经济效益。通过微生物的生命活动谋求经济效益。微生物的生存利益与人类的经济利微生物的生存利益与人类的经济利益,也就是微生物的生命活动规律和人益,也就是微生物的生命活动规律和人的意志,这两者的意志,这两者既是对立的,又是统一既是
10、对立的,又是统一的的。科学和技术工作的目的就在于努力。科学和技术工作的目的就在于努力促使对立向统一的转化。促使对立向统一的转化。2023-2-11张星元:发酵原理12 微生物在生存竞争中进化的总的方微生物在生存竞争中进化的总的方向是发展其自身的向是发展其自身的适应性适应性、经济性经济性和和代代谢的持续性(生命保障)谢的持续性(生命保障)。微生物代谢微生物代谢过程中任何中间产物、细胞组分或酶的过程中任何中间产物、细胞组分或酶的过多产生都是与其求生存的利益背道而过多产生都是与其求生存的利益背道而驰的,只有当驰的,只有当 3 个子系统协调运转,实个子系统协调运转,实现最大限度的生长和繁殖,才是符合微
11、现最大限度的生长和繁殖,才是符合微生物自身利益的。生物自身利益的。2023-2-11张星元:发酵原理13 把微生物细胞作为把微生物细胞作为“细胞机器细胞机器”,用,用来合成人类所需要的化学物质是人类的美来合成人类所需要的化学物质是人类的美好理想。好理想。如果工业发酵的目的仅仅是为了获得如果工业发酵的目的仅仅是为了获得菌体细胞,事情还好办些,因为这与微生菌体细胞,事情还好办些,因为这与微生物进化的目标一致;但如果要想获得的化物进化的目标一致;但如果要想获得的化学物质是代谢的中间产物,或细胞的生物学物质是代谢的中间产物,或细胞的生物大分子或其它细胞物质的话,那就要求微大分子或其它细胞物质的话,那就
12、要求微生物过量地合成这些物质,而且还要及时生物过量地合成这些物质,而且还要及时将它们排出细胞。将它们排出细胞。2023-2-11张星元:发酵原理144.4.1.3 发酵工业生产中人的主观能发酵工业生产中人的主观能 动作用的发挥动作用的发挥 微生物工业(发酵工业)是生物微生物工业(发酵工业)是生物工业的开路先锋。工业的开路先锋。发酵工业生产依赖发酵工业生产依赖于微生物生命活动;微生物活细胞在于微生物生命活动;微生物活细胞在人给定的条件下进行新陈代谢,完成人给定的条件下进行新陈代谢,完成人交给它们的生产任务。人交给它们的生产任务。2023-2-11张星元:发酵原理15 在发酵工业生产中,人的意愿要
13、通在发酵工业生产中,人的意愿要通过微生物的生命活动来实现,人类只有过微生物的生命活动来实现,人类只有依靠微生物才能间接地达到目的。依靠微生物才能间接地达到目的。在发在发酵工业中人客观上处于被动的地位,而酵工业中人客观上处于被动的地位,而微生物在求生存的方向上始终是主动的。微生物在求生存的方向上始终是主动的。对于工业微生物学家和发酵工程师对于工业微生物学家和发酵工程师来说,如何在发酵工业生产中调动微生来说,如何在发酵工业生产中调动微生物的积极因素,始终是一个挑战性的问物的积极因素,始终是一个挑战性的问题。题。2023-2-11张星元:发酵原理16 在微生物生命活动中,微生物在微生物生命活动中,微
14、生物细胞生存的保障体系有利于它们自细胞生存的保障体系有利于它们自身的生存竞争;在发酵工业生产中,身的生存竞争;在发酵工业生产中,人类要利用微生物的生命活动谋求人类要利用微生物的生命活动谋求经济效益。经济效益。微生物的生存利益与人微生物的生存利益与人类的经济利益,也就是微生物的生类的经济利益,也就是微生物的生命活动规律和人的意志,这两者既命活动规律和人的意志,这两者既是对立的,又是统一的。是对立的,又是统一的。2023-2-11张星元:发酵原理17 发酵工程的基本矛盾在于:人出于发酵工程的基本矛盾在于:人出于经济利益对微生物代谢的导向与微生物经济利益对微生物代谢的导向与微生物的细胞的生存保障体系
15、对这种导向的抵的细胞的生存保障体系对这种导向的抵抗。抗。在对立和统一的矛盾斗争和相互转在对立和统一的矛盾斗争和相互转化中,人的作用是关键的。正确理论的化中,人的作用是关键的。正确理论的指导和应顺自然规律的实践能够使对立指导和应顺自然规律的实践能够使对立向统一转化。向统一转化。2023-2-11张星元:发酵原理18 我们研究微生物的生命活动规律,建我们研究微生物的生命活动规律,建立工业发酵的生物学理论就是为了能在发立工业发酵的生物学理论就是为了能在发酵工业中酵工业中引导微生物的代谢,使微生物的引导微生物的代谢,使微生物的生存保障的本能与人的经济利益的对立在生存保障的本能与人的经济利益的对立在维持
16、微生物细胞的生存维持微生物细胞的生存 (高度有序的状高度有序的状态)态)这一点上得到统一,这一点上得到统一,让用于发酵生产让用于发酵生产的微生物细胞在人为的特定条件下进行新的微生物细胞在人为的特定条件下进行新陈代谢的同时,为人类生产指定的代谢产陈代谢的同时,为人类生产指定的代谢产物。物。2023-2-11张星元:发酵原理19 人对微生物的生命活动规人对微生物的生命活动规律理解得愈深,对微生物代谢律理解得愈深,对微生物代谢的引导就愈有效,在发酵工业的引导就愈有效,在发酵工业生产中的主动权就愈大。生产中的主动权就愈大。2023-2-11张星元:发酵原理204.4.2 刚性理论与五字刚性理论与五字
17、策略的互补性策略的互补性2023-2-11张星元:发酵原理21 代谢网络刚性理论代谢网络刚性理论是指有关代是指有关代谢网络及其节点刚性的理论。谢网络及其节点刚性的理论。本小节将从本小节将从节点的刚性节点的刚性、网络网络的刚性的刚性、刚性代谢(生命保障体系刚性代谢(生命保障体系)的基本概念出发,进而追究刚性的的基本概念出发,进而追究刚性的由来,以及由来,以及生存保障体系生存保障体系与与代谢变代谢变动性动性、遗传保守性遗传保守性的关系,简单地的关系,简单地讨论代谢网络刚性理论。讨论代谢网络刚性理论。2023-2-11张星元:发酵原理22 微生物自动抵制代谢网络微生物自动抵制代谢网络中代谢物流量分布
18、的改变的特中代谢物流量分布的改变的特性叫做代谢网络的刚性。性叫做代谢网络的刚性。代谢代谢网络的刚性与主要节点的刚性网络的刚性与主要节点的刚性大小、分布及数量密切相关。大小、分布及数量密切相关。2023-2-11张星元:发酵原理234.4.2.1 途径分支点的分类途径分支点的分类4.4.2.2 代谢网络与亚网络代谢网络与亚网络 4.4.2.3 节点刚性理论与五字策节点刚性理论与五字策 略的互补性略的互补性 2023-2-11张星元:发酵原理244.4.2.1 途径分支点的分类途径分支点的分类 代谢网络中,两条或多条代谢途径代谢网络中,两条或多条代谢途径的的中介分支点(中介分支点(intermed
19、iate branch point)称为称为节点(节点(node)。在生物学过程中,往往由于途径的在生物学过程中,往往由于途径的酶水平或酶活性而影响途径的产品的得酶水平或酶活性而影响途径的产品的得率。虽然指向产品的分支途径的酶的整率。虽然指向产品的分支途径的酶的整体活性决定细胞机器的体活性决定细胞机器的“生产力生产力”,然,然而,而,产品得率是节点处流量分流(产品得率是节点处流量分流(flux split ratio)的函数。的函数。2023-2-11张星元:发酵原理25 虽然由不同生物体调节代谢流量所虽然由不同生物体调节代谢流量所用的代谢控制机制明显地多样化,然而用的代谢控制机制明显地多样化
20、,然而基于在节点处代谢流的分流比的控制特基于在节点处代谢流的分流比的控制特性,对节点进行分类。如果处于分支点性,对节点进行分类。如果处于分支点的代谢中间物在各个分支上的分流比不的代谢中间物在各个分支上的分流比不易改变,这样的分支点被叫做易改变,这样的分支点被叫做刚性节点刚性节点(rigid node););反之,叫被叫做反之,叫被叫做挠性挠性节点(节点(flexible node),介于两者之间介于两者之间者则为者则为弱刚性节点弱刚性节点。刚刚,取其,取其抵抗改变抵抗改变之意;之意;挠挠,取其,取其屈服顺从屈服顺从之意。之意。2023-2-11张星元:发酵原理26 微生物代谢网络中的节点也微生
21、物代谢网络中的节点也是是代谢流的集散处代谢流的集散处,微生物自动微生物自动抵制节点处代谢物流量分流比的抵制节点处代谢物流量分流比的改变的特性叫做改变的特性叫做节点的刚性节点的刚性。节。节点的刚性取决于微生物代谢的自点的刚性取决于微生物代谢的自动调节机制。动调节机制。2023-2-11张星元:发酵原理27S,为底物;为底物;P,为产物。分支处为节点。为产物。分支处为节点。2023-2-11张星元:发酵原理28 刚性节点(刚性节点(rigid node):):抵抗分流比改抵抗分流比改变的节点。变的节点。如果某节点处的分流比受到该处如果某节点处的分流比受到该处的一条或多条支路严格的控制,这样的节点的
22、一条或多条支路严格的控制,这样的节点被称为刚性节点。被称为刚性节点。这种控制往往是通过反馈这种控制往往是通过反馈控制和交叉激活两种机制的联合作用来实现控制和交叉激活两种机制的联合作用来实现的。所谓联合作用,是指各个分支途径自身的。所谓联合作用,是指各个分支途径自身的反馈控制和与之竞争原料的分支途径的产的反馈控制和与之竞争原料的分支途径的产物对它的交叉激活,两种机制一起发生作用。物对它的交叉激活,两种机制一起发生作用。刚性节点处的分流比不易发生改变,因为与刚性节点处的分流比不易发生改变,因为与节点相关的各种酶均存在节点相关的各种酶均存在特定的动力学关系特定的动力学关系。2023-2-11张星元:
23、发酵原理29 挠性节点(挠性节点(flexible node):):屈服于屈服于分流比改变的节点。分流比改变的节点。在此类节点处的分在此类节点处的分流比容易根据细胞代谢的需求做出响应流比容易根据细胞代谢的需求做出响应,即容易做出相应的改变。即容易做出相应的改变。从这些节点出从这些节点出发的互相竞争的分支途径的第一个酶,发的互相竞争的分支途径的第一个酶,对节点(酶的底物)有类似的底物亲和对节点(酶的底物)有类似的底物亲和力,有类似的酶反应速率。挠性节点不力,有类似的酶反应速率。挠性节点不限制分支途径的产物得率,因为无论何限制分支途径的产物得率,因为无论何时只要需要,任何分支途径的分流比都时只要需
24、要,任何分支途径的分流比都可能在可能在0100%范围变动,因此范围变动,因此挠性节挠性节点是最点是最“顺从顺从”的(上图右半部分)的(上图右半部分)。2023-2-11张星元:发酵原理30弱刚性节点(弱刚性节点(weakly rigid node):):性能上处于前述两种节点之间的节点性能上处于前述两种节点之间的节点原则上都属于弱刚性节点。严格地说,原则上都属于弱刚性节点。严格地说,如果一个节点的分流比主要取决于一如果一个节点的分流比主要取决于一条分支途径的动力学(即构成分支途条分支途径的动力学(即构成分支途径的所有酶的整体响应),这样的节径的所有酶的整体响应),这样的节点叫做弱刚性节点。点叫
25、做弱刚性节点。2023-2-11张星元:发酵原理31 弱刚性节点的分流比由一个分支途弱刚性节点的分流比由一个分支途径(优势分支)控制径(优势分支)控制,这可能是由于优,这可能是由于优势分支途径的第一个酶具有较高的比活势分支途径的第一个酶具有较高的比活力和(或)较高的底物(节点)亲和力,力和(或)较高的底物(节点)亲和力,并且不受反馈抑制;即使从属分支(假并且不受反馈抑制;即使从属分支(假定是流向产物的分支)解除调节,还是定是流向产物的分支)解除调节,还是有相当大的一部分流量依然进入优势分有相当大的一部分流量依然进入优势分支,从而限制产物得率的上升。支,从而限制产物得率的上升。2023-2-11
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