第十一章植物的成熟与衰老生理课件讲义.ppt

1、第十章第十章 植物的生殖与衰老植物的生殖与衰老本章主要内容：本章主要内容：一、种子的发育一、种子的发育二、果实的发育与成熟二、果实的发育与成熟三、植物的休眠三、植物的休眠四、衰老与脱落四、衰老与脱落第一节第一节 种子和果实的成熟生理种子和果实的成熟生理种子的成熟种子的成熟胚从小长大胚从小长大营养物质在种子中的积累与贮藏营养物质在种子中的积累与贮藏合子合子 胚胚种子的发育种子的发育胚胚 珠珠 种子种子初生胚乳核初生胚乳核 胚乳胚乳子子 房房 果实果实一、种子生长和成熟的生理生化变化一、种子生长和成熟的生理生化变化(一一)主要有机物质的变化主要有机物质的变化变化总趋势：变化总趋势：可溶性糖转变为不

2、溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；可溶性糖转变为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；氨基酸或酰胺合成蛋白质；氨基酸或酰胺合成蛋白质；脂肪的变化：糖脂肪的变化：糖-饱和脂肪酸饱和脂肪酸-不饱和脂肪酸；不饱和脂肪酸；(二二)其它生理生化变化其它生理生化变化呼吸作用先升高后降低；呼吸作用先升高后降低；内源激素的变化：内源激素的变化：CTK-GA-IAACTK-GA-IAA依次出现高峰，依次出现高峰，脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。(三三)外界条件对种子成分及成熟过程的影响外界条件对种子成分及成熟过程的影响1.1.光照：后期光照强，有利于种子饱满。光照：后期光照强，

3、有利于种子饱满。2.2.温度：昼夜温差大有利于干物质的积累，不温度：昼夜温差大有利于干物质的积累，不饱和脂肪酸的形成。饱和脂肪酸的形成。3.3.湿度湿度:太高延迟种子成熟；太低则使种子瘦小。太高延迟种子成熟；太低则使种子瘦小。4.4.矿质营养：后期矿质营养：后期N N肥过多易贪青迟熟而导致减产，肥过多易贪青迟熟而导致减产，P P肥较有利。肥较有利。二、果实生长和成熟时的生理生化变化二、果实生长和成熟时的生理生化变化果实的成熟果实的成熟：果实充分成长以后到衰老之间的一个：果实充分成长以后到衰老之间的一个 发育阶段。发育阶段。果实的完熟果实的完熟：指成熟的果实经过一系列的质变，达：指成熟的果实经过

4、一系列的质变，达 到最佳食用的状态和时期。到最佳食用的状态和时期。(一一)果实的生长果实的生长 有生长大周期有生长大周期 S S型生长曲线。苹果、梨、香蕉等型生长曲线。苹果、梨、香蕉等核果类多呈双核果类多呈双“S”S”型曲线。桃、李、杏等型曲线。桃、李、杏等原因：原因：在生长中期养分主要向在生长中期养分主要向核内的种子集中，使果实生核内的种子集中，使果实生长减慢。长减慢。果肉暂时停止生长，而果肉暂时停止生长，而内果皮木质化，果核变硬和内果皮木质化，果核变硬和胚迅速生长，主要是中果皮胚迅速生长，主要是中果皮细胞的膨大和营养物质的大细胞的膨大和营养物质的大量积累。量积累。图9-2 果实的生长曲线一

5、一、果实的生长、果实的生长(二）单性结实二）单性结实 天然单性结实天然单性结实，是指不经授粉或任何刺激而形成，是指不经授粉或任何刺激而形成无籽果实的现象。例如，果树的个别植株或枝条突变无籽果实的现象。例如，果树的个别植株或枝条突变而形成无籽果实，把突变枝条剪下来进行无性繁殖可而形成无籽果实，把突变枝条剪下来进行无性繁殖可形成无核品系。形成无核品系。刺激单性结实刺激单性结实，是指必须经过某种刺激才能形成，是指必须经过某种刺激才能形成无籽果实的现象。例如生产上用生长素类可诱导单性无籽果实的现象。例如生产上用生长素类可诱导单性结实，用赤霉素浸泡葡萄花序也可以产生无籽果实。结实，用赤霉素浸泡葡萄花序也

6、可以产生无籽果实。有些植物传粉受精后，由于各种原因使胚停止发有些植物传粉受精后，由于各种原因使胚停止发育，但其子房或花托等部分继续发育，也能形成无籽育，但其子房或花托等部分继续发育，也能形成无籽果实。这种现象也称果实。这种现象也称假单性结实假单性结实。如无核白葡萄、无。如无核白葡萄、无核柿子等。核柿子等。三、果实的成熟生理三、果实的成熟生理1.1.呼吸跃变呼吸跃变 随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急剧升高，然后又下降，这种现象成熟末期又急剧升高，然后又下降，这种现象叫叫果实的呼吸跃变果实的呼吸跃变(Respiratory Climacteric

7、)(Respiratory Climacteric)。根据果实的呼吸跃变现象，可把果实分为二种：根据果实的呼吸跃变现象，可把果实分为二种：跃变型果实：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜、香蕉等。跃变型果实：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜、香蕉等。非跃变型果实：如草莓、葡萄、柑桔等。非跃变型果实：如草莓、葡萄、柑桔等。差异差异呼吸变化趋势：跃变型随成熟呼吸速率上升，出现高峰；呼吸变化趋势：跃变型随成熟呼吸速率上升，出现高峰；非跃变型呼吸速率逐渐下降。非跃变型呼吸速率逐渐下降。乙烯生成的特性：跃变型中乙烯生成有两个调节系统；乙烯生成的特性：跃变型中乙烯生成有两个调节系统；非跃变型只有一个。非跃变型只有一个。对

8、乙烯的反应：跃变型，外源乙烯只在跃变前起作用，对乙烯的反应：跃变型，外源乙烯只在跃变前起作用，能促进内源乙烯的大量增加；能促进内源乙烯的大量增加；非跃变型，外源乙烯在整个成熟过程中非跃变型，外源乙烯在整个成熟过程中 都能提高呼吸速率都能提高呼吸速率2.2.各种物质的转化各种物质的转化甜味增加：甜味增加：淀粉转变为糖（蔗糖、果糖、葡萄糖）；淀粉转变为糖（蔗糖、果糖、葡萄糖）；酸味减少：酸味减少：有机酸合成被抑制：转变为糖有机酸合成被抑制：转变为糖;与与K K等离子中和；等离子中和；涩味消失：涩味消失：单宁被过氧化物酶氧化或凝结成不溶性物质；单宁被过氧化物酶氧化或凝结成不溶性物质；香味产生：香味产

9、生：产生酯类、酸、醇、醛等物质产生酯类、酸、醇、醛等物质果实由硬变软：果实由硬变软：不溶性原果胶水解为可溶性果胶、果胶酸等；不溶性原果胶水解为可溶性果胶、果胶酸等；淀粉转变为可溶性糖。淀粉转变为可溶性糖。色泽变艳：色泽变艳：叶绿素降解，类胡萝卜素显现，花青素合成；叶绿素降解，类胡萝卜素显现，花青素合成；3.3.内源激素的变化内源激素的变化 乙烯含量增加，质膜透性提高，呼吸速率升高，刺激乙烯含量增加，质膜透性提高，呼吸速率升高，刺激水解酶类合成，促进不溶性物质水解为可溶性物质。水解酶类合成，促进不溶性物质水解为可溶性物质。第二节第二节 植物的休眠植物的休眠休眠休眠(dormancy)(dorma

10、ncy)是植物的整体或某一部分（延存器官）生是植物的整体或某一部分（延存器官）生长暂时停滞的现象，是植物抵御不良自然环境的一种自身长暂时停滞的现象，是植物抵御不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。保护性的生物学特性。休眠类型休眠类型强迫休眠（强迫休眠（epistotic dormancy）由于不利于生长的环境由于不利于生长的环境条件而引起的植物休眠，条件而引起的植物休眠，又叫相对休眠。又叫相对休眠。生理休眠（生理休眠（physiological dormancy）在适宜的环境条件下，植物本在适宜的环境条件下，植物本身内部的原因而造成的休眠，身内部的原因而造成的休眠，又叫绝对休眠或者深休眠。

11、又叫绝对休眠或者深休眠。休眠的形式：休眠的形式：种子休眠，芽休眠，变态地下器官休眠。种子休眠，芽休眠，变态地下器官休眠。种子休眠：种子休眠：成熟种子在合适的萌发条件下仍不能萌发的成熟种子在合适的萌发条件下仍不能萌发的 现象，称为休眠现象，称为休眠(dormancy)。一、种子休眠的原因和破除一、种子休眠的原因和破除1.1.胚未成熟胚未成熟 如银杏种子成熟后从树上掉下来时还未受精，等到外如银杏种子成熟后从树上掉下来时还未受精，等到外果皮腐烂，吸水、氧气进入后，种子里的生殖细胞分裂，果皮腐烂，吸水、氧气进入后，种子里的生殖细胞分裂，释放出精子后才受精。释放出精子后才受精。成熟种子离开母体后，需要经

12、过一系列的生理生化成熟种子离开母体后，需要经过一系列的生理生化变化后才能完成生理成熟，而具备发芽能力，称为变化后才能完成生理成熟，而具备发芽能力，称为后熟后熟(after-ripening)(after-ripening)。如大麦。未经后熟的种子发如大麦。未经后熟的种子发芽部整齐，不适于酿造啤酒。芽部整齐，不适于酿造啤酒。2.2.种子未完成后熟种子未完成后熟种皮不透水、不透气；种皮太硬等，如豆科、锦葵科；种皮不透水、不透气；种皮太硬等，如豆科、锦葵科；可用机械破损、温水处理、化学处理等方法破除。可用机械破损、温水处理、化学处理等方法破除。3.3.种皮限制种皮限制4.4.抑制物质的存在抑制物质的

13、存在 如沙漠里的植物，种子中含有抑制物，需要经雨水的冲刷如沙漠里的植物，种子中含有抑制物，需要经雨水的冲刷才能萌发。才能萌发。有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质。有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质。可通过层积、水洗等方法去除抑制物质。可通过层积、水洗等方法去除抑制物质。二、芽休眠二、芽休眠 芽休眠的原因芽休眠的原因休眠促进物：休眠促进物：ABAABA日照长度：短日照促进休眠日照长度：短日照促进休眠第五节衰老与脱落第五节衰老与脱落一、植物衰老的概念及类型及意义一、植物衰老的概念及类型及意义（一）植物衰老的概念（一）植物衰老的概念 衰老是指一个器官或整个植株的生理功能衰退，最后衰老

14、是指一个器官或整个植株的生理功能衰退，最后导致自然死亡的一系列老化过程导致自然死亡的一系列老化过程.基本特征：基本特征：生活力的下降。生活力的下降。在生理上的表现：在生理上的表现：促进衰老与成熟的激素增多；抑制衰老、促进生长的促进衰老与成熟的激素增多；抑制衰老、促进生长的激素减少；合成代谢降低，分解代谢加强，物质外运。激素减少；合成代谢降低，分解代谢加强，物质外运。在外观上的表现：在外观上的表现：叶片褪绿，器官脱落，最后死亡。叶片褪绿，器官脱落，最后死亡。（二）植物衰老的类型（二）植物衰老的类型1.1.整株衰老：整株衰老：一年生植物和二年生植物（如玉米、花生、冬小麦），一年生植物和二年生植物（

15、如玉米、花生、冬小麦），通常在开花结实后出现整株衰老死亡。通常在开花结实后出现整株衰老死亡。2.2.地上部分衰老地上部分衰老多年生草本植物多年生草本植物,萱草、鸢尾。萱草、鸢尾。3.3.落叶衰老落叶衰老季节性叶片衰老脱落。季节性叶片衰老脱落。4.4.顺序衰老顺序衰老 多年生常绿木本植物叶片和繁殖器官渐次脱落。多年生常绿木本植物叶片和繁殖器官渐次脱落。（三）植物生长物质对衰老的影响（三）植物生长物质对衰老的影响 CTK、低浓度、低浓度IAA、GA、BL、PA能延缓衰老；能延缓衰老；ABA、ETH、JA、高浓度、高浓度IAA能促进衰老。能促进衰老。二、植物衰老时细胞结构及生理生化变化二、植物衰老时

16、细胞结构及生理生化变化（一）（一）细胞的衰老细胞的衰老1.1.生物膜的生理生化变化生物膜的生理生化变化 在衰老过程中，一个重要的现象是电解质大量外渗，在衰老过程中，一个重要的现象是电解质大量外渗，说明膜受到破坏。说明膜受到破坏。在这一过程中，膜脂发生过氧化，是膜损伤的重要原因。在这一过程中，膜脂发生过氧化，是膜损伤的重要原因。其中磷脂酶、脂氧合酶和活性氧起了重要作用。其中磷脂酶、脂氧合酶和活性氧起了重要作用。磷脂酶：磷脂酶磷脂酶：磷脂酶A A1 1，磷脂酶，磷脂酶A A2 2，磷脂酶，磷脂酶B B，磷脂酶，磷脂酶C C，磷脂酶，磷脂酶D D，溶血磷脂酶和脂解酰基水解酶等。溶血磷脂酶和脂解酰基水

17、解酶等。磷脂的降解磷脂的降解磷脂磷脂游离的多元不饱和脂肪酸游离的多元不饱和脂肪酸磷脂酶磷脂酶脂氧合酶脂氧合酶不饱和脂肪酸的氢过氧化物不饱和脂肪酸的氢过氧化物脂氧合酶脂氧合酶自由基自由基分解分解醛类（如醛类（如丙二醛丙二醛MDAMDA）和易挥发的烃类（乙烯，乙烷，戊烷）等）和易挥发的烃类（乙烯，乙烷，戊烷）等脂氧合酶脂氧合酶亚麻酸亚麻酸JAJA是一种促进植物衰老的内源物质，有人称为死亡激素。是一种促进植物衰老的内源物质，有人称为死亡激素。茉莉酸（茉莉酸（JAJA）2.2.生物膜结构变化生物膜结构变化正常情况下，细胞膜为液晶相，流动性大。正常情况下，细胞膜为液晶相，流动性大。衰老过程中，膜脂的脂肪

18、酸饱和程度逐渐增高，脂肪链衰老过程中，膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高，脂肪链加长，膜由液晶相逐渐转变为凝固相。加长，膜由液晶相逐渐转变为凝固相。3.3.细胞器衰老特征细胞器衰老特征核糖体和粗糙型内质网的数量减少；核糖体和粗糙型内质网的数量减少；线粒体内的嵴扭曲收缩或消失；线粒体内的嵴扭曲收缩或消失；叶绿体肿胀，类囊体解体，间质中的嗜锇颗粒积累；叶绿体肿胀，类囊体解体，间质中的嗜锇颗粒积累；细胞器膜破裂，释放出各种水解酶类及有机酸使细胞细胞器膜破裂，释放出各种水解酶类及有机酸使细胞发生所谓的自溶现象，加速细胞的衰老解体。发生所谓的自溶现象，加速细胞的衰老解体。三、植物衰老的机理三、植物衰老的机理*

19、（一）植物衰老的机理（一）植物衰老的机理1.1.营养亏缺学说营养亏缺学说 许多一年生植物在开花结实后，营养体衰老、许多一年生植物在开花结实后，营养体衰老、凋萎、枯死。其原因主要是营养物质的征调和同凋萎、枯死。其原因主要是营养物质的征调和同化物的再分配与再利用。即将营养体内的物质大化物的再分配与再利用。即将营养体内的物质大量运输到生殖器官，促进了营养体的衰老。摘除量运输到生殖器官，促进了营养体的衰老。摘除果实可以延缓衰老。果实可以延缓衰老。2.2.生物自由基损伤学说生物自由基损伤学说 衰老过程往往伴随着超氧化物歧化酶衰老过程往往伴随着超氧化物歧化酶（superoxide dismutasesup

20、eroxide dismutase，SODSOD）活性的降低和脂）活性的降低和脂氧合酶（氧合酶（lipoxygenaselipoxygenase，LOXLOX，催化膜脂中不饱和，催化膜脂中不饱和脂肪酸的加氧，产生自由基）活性的升高，导致生脂肪酸的加氧，产生自由基）活性的升高，导致生物体内自由基产生与消除的平衡被破坏，以致积累物体内自由基产生与消除的平衡被破坏，以致积累过量的自由基，对细胞膜及生物大分子产生破坏作过量的自由基，对细胞膜及生物大分子产生破坏作用。用。如加强酶蛋白的降解、促进脂质过氧化反应、如加强酶蛋白的降解、促进脂质过氧化反应、加速乙烯的产生、引起加速乙烯的产生、引起DNADNA的

21、损伤、改变酶的性质的损伤、改变酶的性质等，进而引起衰老。等，进而引起衰老。（1 1）生物自由基的概念）生物自由基的概念生物自由基（生物自由基（Free RadicalFree Radical）是指生物体代谢产生的自由基。）是指生物体代谢产生的自由基。自由基（自由基（Free Radical Free Radical）又称游离基，是带有未配对）又称游离基，是带有未配对电子的原子、原子团、分子或离子等。电子的原子、原子团、分子或离子等。（2 2）生物自由基的种类）生物自由基的种类生物自由基生物自由基 氧自由基氧自由基（oxygen free radical）（主要的生物自由基）（主要的生物自由基）

22、非含氧自由基：如非含氧自由基：如CH3.无机氧自由基无机氧自由基，如超氧自由基，如超氧自由基（O2.-）、羟基自由基（）、羟基自由基（.OH）；）；有机氧自由基有机氧自由基，如过氧化物自，如过氧化物自 由基（由基（ROO.）、烷氧自由基）、烷氧自由基 （RO.）和多元不饱和脂肪酸）和多元不饱和脂肪酸 自由基（自由基（PUFA）。）。自由基的特点：自由基的特点：不稳定，寿命短；不稳定，寿命短；化学性质活泼，氧化能力强；化学性质活泼，氧化能力强；能持续进行链式反应。能持续进行链式反应。活性氧（活性氧（active oxygenactive oxygen）化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。

23、化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。生物体内的活性氧主要包括氧自由基、单线态氧和生物体内的活性氧主要包括氧自由基、单线态氧和H H2 2O O2 2、NONO、NONO2 2等。它们能氧化生物大分子，破坏细胞膜的结构等。它们能氧化生物大分子，破坏细胞膜的结构与功能，其中与功能，其中O O2 2.-.-的氧化能力特强，能迅速攻击所有生物的氧化能力特强，能迅速攻击所有生物大分子，包括大分子，包括DNADNA，引起细胞死亡。，引起细胞死亡。自由基与活性氧的组成关系：自由基与活性氧的组成关系：自由基自由基非含氧自由基，如非含氧自由基，如CHCH3 3.甲自由基甲自由基、（C C6 6H H5

24、5）3 3C C.三苯甲自由基三苯甲自由基含氧自由基含氧自由基含氧非自由基含氧非自由基活性氧活性氧各类活性氧之间的关各类活性氧之间的关系系（3 3）自由基对植物的损伤）自由基对植物的损伤自由基对核酸、脂肪、蛋白质都会造成损伤。自由基对核酸、脂肪、蛋白质都会造成损伤。自由基对核酸的伤害：自由基对核酸的伤害：自由基可通过加成反应和夺氢反应使碱基降自由基可通过加成反应和夺氢反应使碱基降解，并诱发新的嘌呤自由基和嘧碇自由基的产解，并诱发新的嘌呤自由基和嘧碇自由基的产生，导致碱基缺失或者使主链断裂。生，导致碱基缺失或者使主链断裂。CCRRRROHRRRRCCRRRRCCRRRRCC+OHHOHR3CH+

25、R3CH2OOH+R3C+R3CHHH2加成反应加成反应夺氢反应夺氢反应自由基对脂类的伤害自由基对脂类的伤害:自由基对脂的伤害主要是脂质的过氧化自由基对脂的伤害主要是脂质的过氧化作用。即指自由基对类脂中的不饱和脂作用。即指自由基对类脂中的不饱和脂肪酸引发而产生的一系列自由基反应。肪酸引发而产生的一系列自由基反应。过氧化不仅严重影响膜脂的有序排列和过氧化不仅严重影响膜脂的有序排列和膜酶的空间构型膜酶的空间构型,而且使膜的透性增大而且使膜的透性增大,细胞内的物质外渗细胞内的物质外渗,致使细胞代谢紊乱。致使细胞代谢紊乱。脂质过氧化产生的过氧化物（脂质过氧化产生的过氧化物（ROOHROOH）可）可以分

26、解为丙二醛（以分解为丙二醛（MDAMDA），并进一步形），并进一步形成脂褐素。成脂褐素。自由基对蛋白质的伤害自由基对蛋白质的伤害:由脂质过氧化过程所产生的脂性自由基如由脂质过氧化过程所产生的脂性自由基如RORO.、ROOROO.）能引发膜蛋白（包括膜酶）发生聚合和交）能引发膜蛋白（包括膜酶）发生聚合和交联联,是自由基对蛋白质损伤的主要形式。是自由基对蛋白质损伤的主要形式。丙二醛对蛋白质的交联作用。丙二醛对蛋白质的交联作用。脂质过氧化的最终产物丙二醛（脂质过氧化的最终产物丙二醛（MDAMDA）能与蛋白）能与蛋白质等生物大分子产生交联反应。质等生物大分子产生交联反应。由丙二醛引发的这种交联反应既可

27、在蛋白质分子内由丙二醛引发的这种交联反应既可在蛋白质分子内进行，也可在蛋白质分子间进行。丙二醛与两个蛋进行，也可在蛋白质分子间进行。丙二醛与两个蛋白质分子交联形成的物质叫脂褐素（白质分子交联形成的物质叫脂褐素（LPFLPF）。）。NHNH2 2 NHCH NHCH O=CH-CHO=CH-CH2 2-CH=O+P P CH+2H-CH=O+P P CH+2H2 2O O NH NH2 2 NHCH NHCH2 2 分子内交联分子内交联:分子间交联分子间交联:NHNH2 2 NHCH NHCH O=C-CHO=C-CH2 2-CH=O+2P P=NH-CH=CH-CH=N-P+2H-CH=O+2

28、P P=NH-CH=CH-CH=N-P+2H2 2O O NH NH2 2 LPE2 2植物自身对衰老的调节（内部因素）植物自身对衰老的调节（内部因素）（1 1）自身保护调控）自身保护调控活性氧清除系统清除生物自由基。活性氧清除系统清除生物自由基。正常情况下，植物体内的活性氧的产生与清除正常情况下，植物体内的活性氧的产生与清除处于平衡状态。处于平衡状态。衰老过程中，活性氧的产生超过了清除能力。衰老过程中，活性氧的产生超过了清除能力。植物体内活性氧清除系统浓度高低和活性强植物体内活性氧清除系统浓度高低和活性强弱，与植物的衰老和抗性关系密切。弱，与植物的衰老和抗性关系密切。植物自身可以从活性氧清除

29、和激素调节植物自身可以从活性氧清除和激素调节两个方面，对衰老过程进行调控。两个方面，对衰老过程进行调控。植物体内的自由基活性氧清除系统植物体内的自由基活性氧清除系统植物体内的活植物体内的活性氧清除剂性氧清除剂抗氧化物质（非酶保护体系）抗氧化物质（非酶保护体系）抗氧化酶类（酶促防护体系）抗氧化酶类（酶促防护体系）抗氧化物质抗氧化物质如如 锌、硒、硫氢化合物（如谷胱甘肽锌、硒、硫氢化合物（如谷胱甘肽GSHGSH、半胱、半胱氨酸等）、氨酸等）、CytfCytf、质蓝素（、质蓝素（PCPC）、类胡萝卜素）、类胡萝卜素（CarCar）、维生素）、维生素A A、维生素、维生素C C、维生素、维生素E E、

30、辅酶、辅酶Q Q（泛醌）、山梨醇、甘露醇等。（泛醌）、山梨醇、甘露醇等。抗抗氧氧化化剂剂天然的天然的人工合成人工合成如苯甲酸及盐类、二苯胺、如苯甲酸及盐类、二苯胺、2,62,6二叔丁基对羟基二叔丁基对羟基甲苯、叔丁基羟基甲苯、没食子酸丙酯等。甲苯、叔丁基羟基甲苯、没食子酸丙酯等。抗氧化酶类抗氧化酶类l超氧化物歧化酶（超氧化物歧化酶（SODSOD）、）、l过氧化物酶（过氧化物酶（peroxidaseperoxidase，PODPOD）、）、l过氧化氢酶（过氧化氢酶（catalasecatalase，CATCAT）、）、l抗坏血酸过氧化物酶抗坏血酸过氧化物酶 （antiscorbutic acid

31、 peroxidaseantiscorbutic acid peroxidase ，AsbAsbPOD or APXPOD or APX）、）、l谷光甘肽过氧化物酶谷光甘肽过氧化物酶 （glutathione peroxidaseglutathione peroxidase，GPXGPX）、）、l谷光甘肽还原酶（谷光甘肽还原酶（glutathione reductaseglutathione reductase，GR GR）等。其中以）等。其中以SODSOD最重要。最重要。细胞内的保护酶主要有：细胞内的保护酶主要有：SODSOD是一种含金属的酶，可分为三种类型是一种含金属的酶，可分为三种类型M

32、nMnSODSOD：主要分布于原核生物以及真核生物的线粒体：主要分布于原核生物以及真核生物的线粒体中，是一种诱导酶。分子量为中，是一种诱导酶。分子量为40KD40KD，由两个分子量相，由两个分子量相等的亚单位组成。等的亚单位组成。Fe-SODFe-SOD：存在于原核生物及少数植物细胞中，是结构酶。：存在于原核生物及少数植物细胞中，是结构酶。Cu-ZnSODCu-ZnSOD：主要存在于高等植物的细胞质及叶绿体中是：主要存在于高等植物的细胞质及叶绿体中是高等植物主要的高等植物主要的SODSOD。SODSOD主要清除主要清除O O2 2.-.-，其作用机理是使，其作用机理是使O O2 2-发生歧化反

33、应，生成无发生歧化反应，生成无毒的毒的O O和和H HO O，后者被过氧化氢酶进一步分解为，后者被过氧化氢酶进一步分解为H H2 2O O和和O O。O2.-+O2.-+2H+O2+H2O2SOD（2 2）生长调节物质对衰老的调控）生长调节物质对衰老的调控CTKCTK、低浓度的生长素、低浓度的生长素、GAGA、油菜素内脂、多胺、油菜素内脂、多胺能延缓植物衰老；能延缓植物衰老；ABAABA、乙烯、茉莉酸、高浓度生长素则促进植物、乙烯、茉莉酸、高浓度生长素则促进植物衰老。衰老。所以，衰老可能与植物体内多种激素的综合作用有关。所以，衰老可能与植物体内多种激素的综合作用有关。关于激素延缓与加速衰老的机

34、理，早期大多数关于激素延缓与加速衰老的机理，早期大多数研究者认为在转录与翻译水平上起作用。近年来认研究者认为在转录与翻译水平上起作用。近年来认为激素可能作为直接或间接的自由基清除剂。为激素可能作为直接或间接的自由基清除剂。此外。多胺、核酸类物质对衰老也有调节作用。此外。多胺、核酸类物质对衰老也有调节作用。（见教材）（见教材）3.3.激素平衡学说激素平衡学说 该学说认为，植物体内各种植物激素相对水该学说认为，植物体内各种植物激素相对水平的不平衡是引起衰老的原因。抑制衰老的激素平的不平衡是引起衰老的原因。抑制衰老的激素（如（如CTKCTK、IAAIAA、GAGA）与促进衰老的激素（）与促进衰老的激

35、素（ETHETH、ABAABA）之间可相互作用、协同调控衰老过程。）之间可相互作用、协同调控衰老过程。除了除了ABAABA和和ETHETH被称为植物衰老激素之外被称为植物衰老激素之外,茉茉莉酸（莉酸（jasmonic acid,JAjasmonic acid,JA）和茉莉酸甲脂）和茉莉酸甲脂（methyl jasmonate,MJmethyl jasmonate,MJ）也被称为死亡激素。）也被称为死亡激素。不仅抑制植物的生长不仅抑制植物的生长,而且能促进植物的衰老。而且能促进植物的衰老。加快叶片中叶绿素的降解加快叶片中叶绿素的降解,提高蛋白酶和核糖核提高蛋白酶和核糖核酸酶类的活性酸酶类的活性,

36、加速生物大分子的降解。它们促加速生物大分子的降解。它们促进植物衰老的作用比进植物衰老的作用比ABAABA还强。还强。生长在同样条件下，处于同样年龄的番茄果实生长在同样条件下，处于同样年龄的番茄果实乙烯不敏感突变体的果实乙烯不敏感突变体的果实野生型的果实野生型的果实外源乙烯诱导衰老与脱落外源乙烯诱导衰老与脱落外源乙烯处理野生型番茄，外源乙烯处理野生型番茄，引起花的衰老与脱落引起花的衰老与脱落突变体由于乙烯受体的变异，突变体由于乙烯受体的变异，造成对乙烯不敏感，处理后乙造成对乙烯不敏感，处理后乙烯不启动衰老与脱落烯不启动衰老与脱落 乙烯诱导衰老乙烯诱导衰老未进行乙烯处理的番未进行乙烯处理的番茄花在

37、受精后衰老茄花在受精后衰老乙烯不敏感突变体的花，在受乙烯不敏感突变体的花，在受精后不衰老不脱落，而且在果精后不衰老不脱落，而且在果实已经开始发育后仍然不衰老。实已经开始发育后仍然不衰老。植物衰老受多种内外因素的调控。植物衰老受多种内外因素的调控。四、四、植物衰老的调节植物衰老的调节1.1.环境因素的调控环境因素的调控（1 1）温度）温度 低温和高温能诱发自由基的产生低温和高温能诱发自由基的产生,导致导致生物膜相变生物膜相变,使植物衰老。使植物衰老。（2 2）光照）光照光下能延缓植物衰老光下能延缓植物衰老,暗中加速衰老。暗中加速衰老。长日照促进生长，短日照促进衰老。长日照促进生长，短日照促进衰老

38、。红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降,远红光消除远红光消除红光的作用。蓝光延缓衰老，紫外光促进衰老。红光的作用。蓝光延缓衰老，紫外光促进衰老。（3 3）气体）气体 O O2 2浓度过高时，能加速自由基的形成，超过浓度过高时，能加速自由基的形成，超过自身的防御能力引起衰老。高浓度的自身的防御能力引起衰老。高浓度的CO2CO2抑制乙烯的合成。抑制乙烯的合成。（4 4）水分）水分 在水分胁迫下能促进在水分胁迫下能促进ETHETH和和ABAABA形成，加速形成，加速植物的衰老。干旱也促进衰老。植物的衰老。干旱也促进衰老。（5 5）矿质）矿质N N、P P、K K、CaCa

39、、MgMg的缺乏对衰老的影响很大；的缺乏对衰老的影响很大；施施N N可延缓衰老。可延缓衰老。二、植物器官的脱落二、植物器官的脱落一、器官脱落的概念一、器官脱落的概念植物细胞、组织、器官自然离开母体的现象称为脱落。植物细胞、组织、器官自然离开母体的现象称为脱落。三种三种类型类型正常脱落：由于衰老或成熟引起的脱落。正常脱落：由于衰老或成熟引起的脱落。胁迫脱落：因环境条件胁迫和生物因素引起的脱落。胁迫脱落：因环境条件胁迫和生物因素引起的脱落。生理脱落：因植物本身生理活动而引起的脱落。生理脱落：因植物本身生理活动而引起的脱落。二、器官脱落的机理及其影响因素二、器官脱落的机理及其影响因素（一）离层与脱落

40、（一）离层与脱落 叶片脱落之前，离层细胞衰退，果胶酶与纤维素酶叶片脱落之前，离层细胞衰退，果胶酶与纤维素酶活性增强，细胞壁和中胶层分解，叶片脱落。活性增强，细胞壁和中胶层分解，叶片脱落。（二）激素与脱落（二）激素与脱落1.IAA1.IAA脱落的生长素梯度学说：脱落的生长素梯度学说：器官的脱落与离层两端器官的脱落与离层两端IAAIAA的浓度梯度有关。的浓度梯度有关。当远轴端当远轴端/近轴端近轴端IAAIAA比值低时，加速离层的形成，比值低时，加速离层的形成，促进脱落。促进脱落。当远轴端当远轴端/近轴端近轴端IAAIAA比值高时，抑制或延缓离层形比值高时，抑制或延缓离层形成，抑制脱落；成，抑制脱落

41、；2.ETH2.ETH ETH ETH诱导果胶酶和纤维素酶的合成，提高酶的活性，诱导果胶酶和纤维素酶的合成，提高酶的活性，促进离层的分解，加速脱落。促进离层的分解，加速脱落。可抑制也可促进脱落，与浓度、时间和施用部位有关。可抑制也可促进脱落，与浓度、时间和施用部位有关。3.ABA3.ABA ABA ABA促进脱落的机理可能与其抑制叶柄内促进脱落的机理可能与其抑制叶柄内IAAIAA的传导和促进分解细胞壁酶类的分泌有关。的传导和促进分解细胞壁酶类的分泌有关。促进乙烯的形成，但效果低于乙烯。促进乙烯的形成，但效果低于乙烯。（三）营养与脱落（三）营养与脱落 碳水化合物和蛋白质等有机营养不足是碳水化合物

42、和蛋白质等有机营养不足是花果脱落的主要原因之一。花果脱落的主要原因之一。三、影响器官脱落的环境因素三、影响器官脱落的环境因素1.1.光照光照光照充足抑制脱落光照充足抑制脱落弱光促进脱落弱光促进脱落长日照抑制脱落长日照抑制脱落短日照促进脱落短日照促进脱落2.2.水分水分 干旱提高干旱提高IAAIAA氧化酶的活性，降低氧化酶的活性，降低CTKCTK含量，提高含量，提高ETHETH和和ABAABA含量，促进脱落。含量，促进脱落。3.3.温度温度高温、低温均促进脱落。高温、低温均促进脱落。4.O4.O2 2高高O O2 2促进促进ETHETH的合成。高的合成。高O O2 2还导致呼吸的加还导致呼吸的加强，光合产物消耗加大，导致脱落。强，光合产物消耗加大，导致脱落。5.5.矿质营养矿质营养 缺乏缺乏N N、ZnZn、（影响生长素的合成；、（影响生长素的合成；CaCa（是中胶层的组成成分）能导致脱落。（是中胶层的组成成分）能导致脱落。