第十一章植物的成熟和衰老生理课件.ppt

1、第十一章第十一章 植物的衰老、脱落与休眠植物的衰老、脱落与休眠第一节第一节 种子成熟生理种子成熟生理一、谷物种子成熟的生理生化变化一、谷物种子成熟的生理生化变化1.主要有机物的变化主要有机物的变化1）糖类的变化）糖类的变化 种子成熟过程中，可溶性碳水化合物含量逐渐降低，种子成熟过程中，可溶性碳水化合物含量逐渐降低，淀粉含量不断增加。说明淀粉是由可溶性糖类转化而来。淀粉含量不断增加。说明淀粉是由可溶性糖类转化而来。淀粉种子成熟期间，碳水化合物的变化有两大特点：淀粉种子成熟期间，碳水化合物的变化有两大特点：可溶性的低分子化合物转化为不溶性的高分子化合物可溶性的低分子化合物转化为不溶性的高分子化合物

2、 （如淀粉和纤维素）（如淀粉和纤维素）催化淀粉合成的酶类活性提高催化淀粉合成的酶类活性提高2）脂肪的变化）脂肪的变化 大豆、花生、油菜、向日葵等的种子脂肪含量很高，称之为大豆、花生、油菜、向日葵等的种子脂肪含量很高，称之为脂脂肪种子或油料种子。肪种子或油料种子。油料种子形成过程中脂肪代谢的特点：油料种子形成过程中脂肪代谢的特点：油料种子中的脂肪是由糖类转化而来油料种子中的脂肪是由糖类转化而来酸价（中和酸价（中和1g油脂中游离的脂肪酸所需油脂中游离的脂肪酸所需KOH的的mg数）数）逐渐降低，说明种子成熟初期形成了大量游离脂肪酸；逐渐降低，说明种子成熟初期形成了大量游离脂肪酸；碘价（碘价（100g

3、油脂所吸收碘的克数）逐渐升高，说明组成油脂所吸收碘的克数）逐渐升高，说明组成 油脂脂肪酸的不饱和程度与数量逐渐提高。油脂脂肪酸的不饱和程度与数量逐渐提高。2）脂肪的变化）脂肪的变化 大豆、花生、油菜、向日葵等的种子脂肪含量很高，称之为大豆、花生、油菜、向日葵等的种子脂肪含量很高，称之为脂脂肪种子或油料种子。肪种子或油料种子。油料种子形成过程中脂肪代谢的特点：油料种子形成过程中脂肪代谢的特点：油料种子中的脂肪是由糖类转化而来油料种子中的脂肪是由糖类转化而来酸价（中和酸价（中和1g油脂中游离的脂肪酸所需油脂中游离的脂肪酸所需KOH的的mg数）数）逐渐降低，说明种子成熟初期形成了大量游离脂肪酸；逐渐

4、降低，说明种子成熟初期形成了大量游离脂肪酸；碘价（碘价（100g油脂所吸收碘的克数）逐渐升高，说明组成油脂所吸收碘的克数）逐渐升高，说明组成 油脂脂肪酸的不饱和程度与数量逐渐提高。油脂脂肪酸的不饱和程度与数量逐渐提高。1.先形成大量游离脂肪酸，而后合成复杂的先形成大量游离脂肪酸，而后合成复杂的油脂。油脂。2先形成饱和脂肪酸，再转化为不饱和脂肪先形成饱和脂肪酸，再转化为不饱和脂肪酸。酸。干干重重（）（）干干重重（）（）油菜种子在成熟过程中各种有机物变化情况油菜种子在成熟过程中各种有机物变化情况天数（天数（d）3）蛋白质的变化）蛋白质的变化 豆科植物种子富含蛋白质，称为豆科植物种子富含蛋白质，称为

5、蛋白质种子蛋白质种子。贮藏蛋。贮藏蛋白没有明显的生理活性，主要功能是提供种子萌发时所需白没有明显的生理活性，主要功能是提供种子萌发时所需的氮。的氮。非蛋白氮（氨基酸、酰胺等）不断下降，蛋白质的氮非蛋白氮（氨基酸、酰胺等）不断下降，蛋白质的氮含量不断增加，总含氮量变化不大。含量不断增加，总含氮量变化不大。2.种子成熟过程中其它生理变化种子成熟过程中其它生理变化1.呼吸速率的变化呼吸速率的变化 在种子形成过程中，干物质积累迅速时，呼吸速率在种子形成过程中，干物质积累迅速时，呼吸速率高，种子接近成熟时，呼吸速率逐渐降低。高，种子接近成熟时，呼吸速率逐渐降低。2.含水量的变化含水量的变化 含水量逐渐降

6、低，干物质增加，子粒的总重量有所含水量逐渐降低，干物质增加，子粒的总重量有所降低。降低。3.内源激素的变化内源激素的变化 子粒生长发育初期，正激素（子粒生长发育初期，正激素（CTK、IAA、GA）含量升高；种子成熟时，含量升高；种子成熟时，ABA含量迅速增加。含量迅速增加。100100804010 20 30 40 50 6010 20 30 40 50 60每每1010粒子粒中的干物质粒子粒中的干物质300300200200100100 水分水分干物质干物质开花后的天数开花后的天数含含 水水 量量 （%）4.外界条件对种子成分及成熟过程的影响外界条件对种子成分及成熟过程的影响 1）温度）温度

7、 温度过高，呼吸消耗大，籽粒不饱满；温度过高，呼吸消耗大，籽粒不饱满；温度过低，不利于有机物质运输与转化，种子瘦小成温度过低，不利于有机物质运输与转化，种子瘦小成熟推迟；熟推迟；温度适中利于物质的积累，促进成熟。温度适中利于物质的积累，促进成熟。昼夜温差大有利于种子成熟并能增产。昼夜温差大有利于种子成熟并能增产。温度影响种子化学成分的含量。我国北方大豆种子成温度影响种子化学成分的含量。我国北方大豆种子成熟时，温度低，种子含油量高，油脂中不饱和脂肪酸含量熟时，温度低，种子含油量高，油脂中不饱和脂肪酸含量高（碘价高），蛋白质含量较低；而南方情况相反。高（碘价高），蛋白质含量较低；而南方情况相反。2

8、）光照）光照 光照强度直接影响种子内有机物质的积累，光照光照强度直接影响种子内有机物质的积累，光照强，同化产物多，输入到籽粒的多，产量高，连阴天强，同化产物多，输入到籽粒的多，产量高，连阴天导致千粒重减小，造成减产。导致千粒重减小，造成减产。3）水分）水分 干热风造成减产的原因干热风造成减产的原因 A 光合产物不能顺利地运往子粒，造成灌浆不足，子光合产物不能顺利地运往子粒，造成灌浆不足，子 粒瘦小；粒瘦小；B 子粒中水解酶的活力升高，大分子物质合成受阻。子粒中水解酶的活力升高，大分子物质合成受阻。土壤干旱为何形成瘦小的玻璃状籽粒土壤干旱为何形成瘦小的玻璃状籽粒 土壤缺水破坏体内水分平衡，可溶性

9、糖不能顺利土壤缺水破坏体内水分平衡，可溶性糖不能顺利地转变为淀粉，使糊精胶结而形成瘦小不饱满的玻璃地转变为淀粉，使糊精胶结而形成瘦小不饱满的玻璃状籽粒。状籽粒。我国北方地区小麦蛋白含量为何比南方我国北方地区小麦蛋白含量为何比南方 南方降水充沛，利于淀粉合成；北方降水相对较南方降水充沛，利于淀粉合成；北方降水相对较少，淀粉合成受阻，营养物质用于合成蛋白的机会增少，淀粉合成受阻，营养物质用于合成蛋白的机会增大。大。4.矿质营养矿质营养 氮肥氮肥可提高淀粉型种子蛋白质含量；可提高淀粉型种子蛋白质含量；钾肥钾肥能加速糖类由茎叶向籽粒或贮存器官（如块根、能加速糖类由茎叶向籽粒或贮存器官（如块根、块茎）运

10、输并转化成淀粉。块茎）运输并转化成淀粉。磷、钾肥磷、钾肥对油料种子脂肪的形成也有促进作用。对油料种子脂肪的形成也有促进作用。第二节第二节 果实成熟生理果实成熟生理1.果实的生长发育果实的生长发育 果实生长的大周期：果实生长的大周期：单单S型生长曲线（慢型生长曲线（慢-快快-慢）；肉质果实慢）；肉质果实 双双S型生长曲线（慢型生长曲线（慢-快快-慢慢-快快-慢），慢），为一些核较大的为一些核较大的 果实（葡萄）。果实（葡萄）。果实质量果实质量果实质量果实质量时间时间时间时间苹果生长的苹果生长的S曲线曲线樱桃生长的双樱桃生长的双S曲线曲线苹果苹果樱桃樱桃单性结实：指不经受精作用而形成不含种子单性结

11、实：指不经受精作用而形成不含种子的果实。的果实。1、天然的单性结实：基因突变、天然的单性结实：基因突变2、刺激单性结实：人工刺激、刺激单性结实：人工刺激IAA茄子、番茄、草莓，茄子、番茄、草莓，GA葡萄葡萄2.果实的成熟果实的成熟1）呼吸速率的变化呼吸速率的变化 呼吸跃变呼吸跃变/呼吸骤变（呼吸骤变（respiratoryclimacteric）或呼）或呼吸峰吸峰：部分果实成熟时，呼吸速率降低，到成熟末期又急：部分果实成熟时，呼吸速率降低，到成熟末期又急剧升高，最后又降低，这个现象叫做果实的呼吸跃变。剧升高，最后又降低，这个现象叫做果实的呼吸跃变。呼吸跃变的出现标志着果实成熟，达到可食的程度。

12、呼吸跃变的出现标志着果实成熟，达到可食的程度。呼吸速率（呼吸速率（mlCO2Kg-1h-1）果实成熟过程中的呼吸骤变果实成熟过程中的呼吸骤变 摘后日期（摘后日期（d）鳄鳄 梨梨香香 蕉蕉梨梨苹苹 果果跃变型果实：在成熟期表现呼吸跃变现象，例如苹跃变型果实：在成熟期表现呼吸跃变现象，例如苹 果、梨、香蕉等。果、梨、香蕉等。非跃变型果实：在成熟期不发生呼吸跃变现象，例非跃变型果实：在成熟期不发生呼吸跃变现象，例 如柑桔、葡萄、樱桃等。如柑桔、葡萄、樱桃等。乙烯是诱发呼吸跃变的物质。乙烯是诱发呼吸跃变的物质。果果 实实 种种 类类呼吸跃变的原因：果实产生乙烯呼吸跃变的原因：果实产生乙烯果皮细胞透性果

13、皮细胞透性内部氧化速度加快内部氧化速度加快呼吸作用呼吸作用物质分解物质分解成熟成熟 应用：人工加速或延缓呼吸骤变，加速或延缓成熟。应用：人工加速或延缓呼吸骤变，加速或延缓成熟。（1）催熟：乙烯（烟熏、乙烯利）、酒精）催熟：乙烯（烟熏、乙烯利）、酒精、温水、温水浸泡。浸泡。（2）保青：控制气体，提高）保青：控制气体，提高CO2（0.2%-2%）浓度。）浓度。相对变化相对变化%跃变型果实的生长及其呼吸进程图跃变型果实的生长及其呼吸进程图具有呼吸跃变的果实具有呼吸跃变的果实鸭鸭 梨梨桃桃苹苹 果果凤凤 梨梨柑柑 橘橘葡葡 萄萄不具有呼吸跃变的果实不具有呼吸跃变的果实2）果实成熟时物质的转化）果实成熟

14、时物质的转化 糖类物质转化甜味增加糖类物质转化甜味增加 果实在成熟期甜度增加，果实在成熟期甜度增加，甜味来自于淀粉等贮藏物质的甜味来自于淀粉等贮藏物质的水解产物如蔗糖、葡萄糖和果水解产物如蔗糖、葡萄糖和果糖等。糖等。含量（含量（%）图图1014 果实成熟过程中淀粉的水解作用果实成熟过程中淀粉的水解作用有机酸类转变酸味减少有机酸类转变酸味减少 果实的酸味出于有机酸的积累。这些有机酸主要贮存果实的酸味出于有机酸的积累。这些有机酸主要贮存在液泡中。有机酸可来自于碳代谢途径、三羧酸循环、氨在液泡中。有机酸可来自于碳代谢途径、三羧酸循环、氨基酸的脱氨等。生果中含酸量高，随着果实的成熟，含酸基酸的脱氨等。

15、生果中含酸量高，随着果实的成熟，含酸量下降。量下降。（液泡中柠檬酸、苹果酸、酒石酸等）减少的原因：（液泡中柠檬酸、苹果酸、酒石酸等）减少的原因：转变为糖；转变为糖；呼吸消耗；呼吸消耗；与与K+、Ca2+等结合成盐。等结合成盐。单宁物质转化涩味消失单宁物质转化涩味消失 被过氧化物酶分解；被过氧化物酶分解；凝结为不溶于水的胶状物质。凝结为不溶于水的胶状物质。芳香物质转化香味产生芳香物质转化香味产生 成熟果实发出它特有的香气，这是由于果实成熟果实发出它特有的香气，这是由于果实内部存在着微量的挥发性物质。它们的化学成分内部存在着微量的挥发性物质。它们的化学成分相当复杂，约有相当复杂，约有200多种，主

16、要是酯、醇、酸、醛多种，主要是酯、醇、酸、醛和萜烯类等一些低分子化合物。和萜烯类等一些低分子化合物。果胶物质转化果实软化果胶物质转化果实软化 果实软化是成熟的一个重要特征。引起果实软化的果实软化是成熟的一个重要特征。引起果实软化的主要原因是细胞壁物质的降解。乙烯在细胞质内诱导胞主要原因是细胞壁物质的降解。乙烯在细胞质内诱导胞壁水解酶的合成并输向细胞壁，从而促进果肉细胞壁中壁水解酶的合成并输向细胞壁，从而促进果肉细胞壁中纤维素、果胶质分解水解软化。纤维素、果胶质分解水解软化。果肉细胞中淀粉粒消失果肉细胞中淀粉粒消失 用乙烯处理果实，可促进成熟，降低硬度。用乙烯处理果实，可促进成熟，降低硬度。色素

17、物质转化色素物质转化 色泽变化色泽变化 随着果实的成熟，多数果色由绿色渐变为黄、橙、随着果实的成熟，多数果色由绿色渐变为黄、橙、红、紫或褐色。有关的色素有叶绿素、类胡萝卜素、花红、紫或褐色。有关的色素有叶绿素、类胡萝卜素、花色素和类黄酮类等。色素和类黄酮类等。四、果实成熟时植物激素的变化四、果实成熟时植物激素的变化幼果生长时正激素含量升高；幼果生长时正激素含量升高；(IAA、CK、GA)成熟时跃变型果实乙烯含量升高；非跃变型果实脱成熟时跃变型果实乙烯含量升高；非跃变型果实脱落酸含量升高。落酸含量升高。第三节第三节 植物休眠的生理植物休眠的生理 一、种子的休眠一、种子的休眠1.种子休眠的概念与意

18、义种子休眠的概念与意义 休眠（休眠（dormancy）是指成熟种子、鳞茎和芽在合适）是指成熟种子、鳞茎和芽在合适的萌发条件下仍不萌发的现象。是植物抵制和适应不良的萌发条件下仍不萌发的现象。是植物抵制和适应不良自然环境的一种保护性的生物学特性。自然环境的一种保护性的生物学特性。种类种类被迫休眠被迫休眠生理休眠生理休眠2.种子休眠的原因种子休眠的原因1 种皮（果皮）的限制作用种皮（果皮）的限制作用 苜蓿、紫云英；椴树；苋菜苜蓿、紫云英；椴树；苋菜解除：微生物分解，破坏种皮，机械破坏，酸处理。解除：微生物分解，破坏种皮，机械破坏，酸处理。2 种子未完成后熟作用种子未完成后熟作用 许多植物的种子脱离母

19、体后，须在一定外界条许多植物的种子脱离母体后，须在一定外界条件下，经过一定时间才能达到生理上成熟的过程，件下，经过一定时间才能达到生理上成熟的过程，称为种子的后熟作用。称为种子的后熟作用。种子内部的有机物质和植物激素尚未完成转化。种子内部的有机物质和植物激素尚未完成转化。苹果、桃；糖槭苹果、桃；糖槭促进后熟：低温层积，晒种促进后熟：低温层积，晒种3.胚未完全发育胚未完全发育珙桐珙桐4 抑制物质的存在抑制物质的存在莴苣（香豆素）；洋白蜡树（脱落酸）莴苣（香豆素）；洋白蜡树（脱落酸）雨水使干旱地区的植物种子短时间内迅速萌发雨水使干旱地区的植物种子短时间内迅速萌发3.种子休眠的解除方法种子休眠的解除

20、方法1）机械破损）机械破损 2）层积处理）层积处理 3）温度处理）温度处理 4）化学处理）化学处理 5）清水冲洗）清水冲洗 6）物理因素）物理因素 四、延存器官休眠的打破和延长四、延存器官休眠的打破和延长赤霉素破除马铃薯块茎休眠。赤霉素破除马铃薯块茎休眠。萘乙酸甲酯延长马铃薯、洋葱、大蒜等延存萘乙酸甲酯延长马铃薯、洋葱、大蒜等延存器官休眠。器官休眠。第四节第四节 植物衰老生理植物衰老生理衰老衰老(senescence)：植物的细胞、器官或整植物的细胞、器官或整个植株生理功能衰退，趋向自然死亡的时个植株生理功能衰退，趋向自然死亡的时相。相。衰老是受遗传因素控制的、主动和有序的发衰老是受遗传因素控

21、制的、主动和有序的发育过程。环境因素（低温、短日照）可诱育过程。环境因素（低温、短日照）可诱导衰老导衰老开花植开花植物衰老物衰老方式方式多稔植物多稔植物一稔植物一稔植物1.1.植物衰老的特征植物衰老的特征u生理上生理上，促进生长的激素减少、促进衰老的激素，促进生长的激素减少、促进衰老的激素 增加；增加；u代谢上代谢上，合成代谢降低，分解代谢加强；，合成代谢降低，分解代谢加强；u抗性上抗性上，对逆境的抵抗与适应能力减弱；，对逆境的抵抗与适应能力减弱；u外观上外观上，叶片褪绿，器官脱落增多。，叶片褪绿，器官脱落增多。二、衰老时的生理生化变化二、衰老时的生理生化变化 叶片衰老的细胞变化：叶片衰老的细

22、胞变化：首先表现在叶绿体结构的破坏。首先表现在叶绿体结构的破坏。衰老时的生理生化变化：衰老时的生理生化变化：叶绿素含量和蛋白质含量显著下降；核酸叶绿素含量和蛋白质含量显著下降；核酸含量降低含量降低 ，有些植物叶片衰老期又略有增，有些植物叶片衰老期又略有增加；光合速率下降；呼吸速率下降，有些加；光合速率下降；呼吸速率下降，有些植物叶片衰老后期出现跃变。植物叶片衰老后期出现跃变。二、影响衰老的条件二、影响衰老的条件1、光、光 光能延缓叶片衰老。光合产生光能延缓叶片衰老。光合产生ATP，降低，降低Pr、RNA分分解，阻止叶绿素分解。解，阻止叶绿素分解。红光、蓝光，长日照均可延缓叶片衰老；远红光消除红

23、红光、蓝光，长日照均可延缓叶片衰老；远红光消除红光效应。光效应。2、温度、温度3、水分、水分4、营养、营养5、植物激素、植物激素 CTK,6-BA和和GA(CCC,B9)延缓衰老延缓衰老,ABA促进叶片衰老，促进叶片衰老，Eth促进花、果实衰老。促进花、果实衰老。三、植物衰老的原因三、植物衰老的原因一次性开花植物结实后导致营养体死亡的原因：一次性开花植物结实后导致营养体死亡的原因：营营养养亏亏缺缺论论光合产物分配不均光合产物分配不均竞争能力不同竞争能力不同营养物质征调营养物质征调 遗传因素和秋季的不适环境植物遗传因素和秋季的不适环境植物 叶片缺乏叶片缺乏CTK 花和种子中形成促进衰老的激素花和

24、种子中形成促进衰老的激素激素调激素调控理论控理论第六节第六节 植物器官的脱落植物器官的脱落温度：过高、过低均促进脱落。温度：过高、过低均促进脱落。水分：水分：缺水缺水IAA，CKABA，乙烯，乙烯 促进脱落促进脱落光照：光照：光光 强强 度：光强，充足光照下不易脱落，而反之度：光强，充足光照下不易脱落，而反之 则易于脱落则易于脱落光照时间：短日照促进落叶（秋天）路灯下树木光照时间：短日照促进落叶（秋天）路灯下树木落叶晚。落叶晚。O2;O2脱落脱落矿质营养矿质营养:N脱落脱落,Ca2+不足，易脱落。不足，易脱落。光强度对叶片脱落的影响光强度对叶片脱落的影响二、脱落时细胞及生化变化二、脱落时细胞及

25、生化变化1.脱落时细胞的变化脱落时细胞的变化离区：离区：叶片和花果脱落都是因其基部特定部位叶片和花果脱落都是因其基部特定部位(离离层层)中的细胞分离而引起的。中的细胞分离而引起的。脱落时离层细胞的变化：核仁非常明显，脱落时离层细胞的变化：核仁非常明显，RNA含含量增加，内质网增多，高尔基体和小泡都增多，小量增加，内质网增多，高尔基体和小泡都增多，小泡释放出酶到细胞壁的中胶层，最后细胞壁和中胶泡释放出酶到细胞壁的中胶层，最后细胞壁和中胶层分解并膨大。其中一中胶层最为明显。层分解并膨大。其中一中胶层最为明显。图图113 双子叶植物叶柄基部离层（区）结构示意图双子叶植物叶柄基部离层（区）结构示意图（

26、离层部分细胞小，见不到纤维）（离层部分细胞小，见不到纤维）u脱落发生在离层（区）。多数植物器官在脱落之前已脱落发生在离层（区）。多数植物器官在脱落之前已形成离层，只是处于潜伏状态，一旦离层活化，即引起形成离层，只是处于潜伏状态，一旦离层活化，即引起脱落。脱落。脱落的生化学变化脱落的生化学变化1、脱落的生化过程、脱落的生化过程（1）酶水解离区的细胞壁和中胶层，使细胞）酶水解离区的细胞壁和中胶层，使细胞分离，成为离层。分离，成为离层。（2）促使胞壁合成和沉积，保护分离的断面，形）促使胞壁合成和沉积，保护分离的断面，形成保护层。成保护层。2、与脱落有关的酶、与脱落有关的酶（1）纤维素酶，定位在离层，

27、在脱落中扮演主）纤维素酶，定位在离层，在脱落中扮演主要角色。要角色。（2）果胶酶，中胶层的主要成分。）果胶酶，中胶层的主要成分。三、脱落与植物激素三、脱落与植物激素生长素生长素 远基端远基端 近基端，不脱落，表明叶片合成近基端，不脱落，表明叶片合成IAA功能正常。功能正常。远基端远基端=近基端，脱落，表明叶片功能下降。近基端，脱落，表明叶片功能下降。远基端远基端近基端，加速脱落。近基端，加速脱落。ABA 促进纤维素酶、果胶酶合成与分泌，抑制叶柄内促进纤维素酶、果胶酶合成与分泌，抑制叶柄内IAA的传的传 导，促进脱落。导，促进脱落。乙烯乙烯 诱导离区果胶酶和纤维素酶合成，促使生长素钝化，抑诱导离

28、区果胶酶和纤维素酶合成，促使生长素钝化，抑 制生长素向离区输导，使离区生长素制生长素向离区输导，使离区生长素 促进脱落。促进脱落。生长素梯度学说生长素梯度学说:决定脱落的不是生长素绝对浓度，而是相对浓度。决定脱落的不是生长素绝对浓度，而是相对浓度。即离层两侧即离层两侧IAA浓度梯度起着调节脱落的作用。当远基端浓度梯度起着调节脱落的作用。当远基端/近基端近基端的的IAA比值较高时，抑制或延缓脱落，较低时，加速脱落。比值较高时，抑制或延缓脱落，较低时，加速脱落。赤霉素赤霉素,促进乙烯生成促进乙烯生成,也促进脱落。也促进脱落。细胞分裂素延缓衰老细胞分裂素延缓衰老,抑制脱落。抑制脱落。名词解释名词解释生长素梯度学说，呼吸跃变，后熟作用生长素梯度学说，呼吸跃变，后熟作用简答：简答：1.为何南北的小麦、油类作物蛋白质、油脂含量不同？为何南北的小麦、油类作物蛋白质、油脂含量不同？2.呼吸跃变果实的种类和特点。呼吸跃变果实的种类和特点。3.植物衰老的两种理论。植物衰老的两种理论。4.植物激素与脱落的关系。植物激素与脱落的关系。5.种子休眠原因和破除种子休眠原因和破除课后练习课后练习