第六章微生物的遗传与变异课件.ppt

1、 遗传和变异是一切生物最本质的属性。遗传 生物繁殖与自已相同或相似的后代的现象 变异 生物亲代与子代之间，子代个体之间有差异的现象，主要体现在形态和生理性状。第一节 微生物的遗传 通过通过3个经典实验证明了核酸（个经典实验证明了核酸（DNA和和RNA）是遗传物质基础。）是遗传物质基础。1.1.肺炎链球菌的转化现象肺炎链球菌的转化现象 2.T2.T4 4噬菌体感染实验噬菌体感染实验 3.3.植物病毒重建实验植物病毒重建实验一、遗传和变异的物质基础-DNA 最早进行转化实验的是F.Griffith（1928）。肺炎链球菌的转化实验肺炎链球菌的转化实验S型菌落型菌落R型菌落型菌落有荚膜，致病的，菌落

2、表面光滑（smooth）不形成荚膜，无致病性，菌落外观粗糙（rough)老鼠体内老鼠体内提取物培提取物培养现象养现象活的活的S 肺炎双球菌肺炎双球菌活的活的R 肺炎双球菌肺炎双球菌 无毒无毒 杀死杀死 杀死杀死 加热杀死后加热杀死后的破碎细胞的破碎细胞混合注射混合注射加热杀死后加热杀死后的破碎细胞的破碎细胞无毒无毒注射注射注射注射 1944年，O.T.Avery、C.M.MacLeod和M.McCarty从热死的S型S.pneumoniaeS.pneumoniae中提纯了可能作为转化因子的各种成分，并在离体条件下进行了转化实验：1944年才通过试验找出了其中的原因。试验方法如下：年才通过试验找

3、出了其中的原因。试验方法如下：S 型细菌型细菌 光滑有毒的细胞光滑有毒的细胞 破裂细胞破裂细胞 DNA 抽提物抽提物混合混合粗糙无毒的粗糙无毒的 R 细菌细菌 S DNA 抽提物被抽提物被 有些有些 R 细菌细菌 混合混合 DNA 酶降解酶降解的的 DNA 残骸残骸 吸收吸收 S DNA +未变化未变化的的 R 细菌细菌 少数转化成少数转化成 S 细菌细菌 R 细菌细菌 （1/106）只有只有S S型细菌的型细菌的DNADNA才能将才能将S.pneumoniaeS.pneumoniae的的R R型转化为型转化为S S型。而且，型。而且，DNADNA纯度越高，转化效纯度越高，转化效率也越高，直到

4、只取用纯率也越高，直到只取用纯DNADNA的的6 61010-8-8g g的的量时，仍有转化能力。这就说明，量时，仍有转化能力。这就说明，S S型菌株型菌株转移给转移给R R型菌株的，决不是某一遗传性状型菌株的，决不是某一遗传性状（在这里是荚膜多糖）的本身，而是以（在这里是荚膜多糖）的本身，而是以DNADNA为物质基础的遗传因子。为物质基础的遗传因子。二、噬菌体感染实验二、噬菌体感染实验10分钟后用捣碎器使空壳脱离吸附离心沉淀细胞进一步培养后，可产生大量完整的子代噬菌体（1 1）含）含3232P-DNAP-DNA的一组：放射性的一组：放射性8585%在沉淀中在沉淀中上清液中含15%放射性沉淀中

5、含85%放射性 以以3535S S标记蛋白质外壳做噬菌体感染实验标记蛋白质外壳做噬菌体感染实验10分钟后用捣碎器使空壳脱离吸附离心沉淀细胞进一步培养后，可产生大量完整的子代噬菌体上清液中含75%放射性沉淀中含25%放射性（2 2）含）含3535S-S-蛋白质的一组：放射性蛋白质的一组：放射性7575%在上清液中在上清液中二、核酸的结构和复制 核酸是一种多聚核苷酸，它的基本单位是核苷酸 核苷酸由碱基、磷酸和戊糖组成磷酸戊糖碱基核苷核苷酸核酸 环环 境境 微微 生生 物物 学学 Zhejiang Ocean University DNADNA的化学结构（的化学结构（1 1）脱氧脱氧核糖核糖碱基碱基

6、磷酸磷酸A G C T基本单位脱氧核苷酸 环环 境境 微微 生生 物物 学学 Zhejiang Ocean University DNADNA的化学结构（的化学结构（2 2）A腺嘌呤脱氧核苷酸腺嘌呤脱氧核苷酸G鸟嘌呤脱氧核苷酸鸟嘌呤脱氧核苷酸C胞嘧啶脱氧核苷酸胞嘧啶脱氧核苷酸T 胸腺嘧啶脱氧核苷酸胸腺嘧啶脱氧核苷酸脱氧核苷酸的种类 环环 境境 微微 生生 物物 学学 Zhejiang Ocean University DNADNA的化学结构（的化学结构（3 3）连连 接接 ATGCATGC 环环 境境 微微 生生 物物 学学 Zhejiang Ocean University 两类核酸的基本化

7、学组成DNARNA嘌呤碱腺嘌呤（A）鸟嘌呤（G）腺嘌呤（A）鸟嘌呤（G）嘧啶碱胞嘧啶（C）胸腺嘧啶（T）胞嘧啶（C）尿嘧啶（U）戊糖D-2-脱氧核糖D-核糖酸磷酸磷酸 3-5磷酸二脂健（一）（一）DNADNA的结构的结构 19531953年，年，J.WatsonJ.Watson和和F.Crick F.Crick 在前人在前人研究工作的基础上，研究工作的基础上，根据根据DNADNA结晶的结晶的X-X-衍衍射图谱和分子模型，射图谱和分子模型，提出了著名的提出了著名的DNADNA双双螺旋结构模型，并螺旋结构模型，并对模型的生物学意对模型的生物学意义作出了科学的解义作出了科学的解释和预测。释和预测。D

8、NADNA双螺旋结构的特点双螺旋结构的特点 DNADNA分子由两条分子由两条DNADNA单链组成。单链组成。DNADNA的双螺旋结构是的双螺旋结构是分子中两条分子中两条DNADNA单链单链之间基团相互识别之间基团相互识别和作用的结果。和作用的结果。双螺旋结构是双螺旋结构是DNADNA二二级结构的最基本形级结构的最基本形式。式。DNADNA双螺旋结构的要点双螺旋结构的要点（1 1）DNADNA分子由两条多聚脱氧核糖核苷酸链分子由两条多聚脱氧核糖核苷酸链(简称简称DNADNA单链单链)组成。两条链沿着同一根轴平组成。两条链沿着同一根轴平行盘绕，形成右手双螺旋结构。螺旋中的两条行盘绕，形成右手双螺旋

9、结构。螺旋中的两条链方向相反，即其中一条链的方向为链方向相反，即其中一条链的方向为5353，而另一条链的方向为而另一条链的方向为3535。（2 2）嘌呤碱和嘧）嘌呤碱和嘧啶碱基位于螺旋的啶碱基位于螺旋的内侧，磷酸和脱氧内侧，磷酸和脱氧核糖基位于螺旋外核糖基位于螺旋外侧。碱基环平面与侧。碱基环平面与螺旋轴垂直，糖基螺旋轴垂直，糖基环平面与碱基环平环平面与碱基环平面成面成9090。角。角。DNADNA双螺旋结构的要点双螺旋结构的要点（3 3）螺旋横截面）螺旋横截面的直径约为的直径约为2nm2nm，每条链相邻两个每条链相邻两个碱基平面之间的碱基平面之间的距离为距离为0.34nm0.34nm，每每10

10、10个核苷酸形个核苷酸形成一个螺旋，其成一个螺旋，其螺矩（即螺旋旋螺矩（即螺旋旋转一圈）高度为转一圈）高度为3.4 nm3.4 nm。DNADNA双螺旋结构的要点双螺旋结构的要点DNADNA双螺旋结双螺旋结构的要点构的要点（4 4）两条）两条DNADNA链相互结链相互结合以及形成双螺旋的力合以及形成双螺旋的力是碱基对所形成的氢键。是碱基对所形成的氢键。碱基的相互结合具有严碱基的相互结合具有严格的配对规律，即格的配对规律，即A A与与T T结合，结合，G G与与C C结合，这种结合，这种配对关系，称为碱基互配对关系，称为碱基互补。补。A A和和T T之间形成两个之间形成两个氢键，氢键，G G与与

11、C C之间形成三之间形成三个氢键。个氢键。在在DNADNA分子中，嘌呤碱分子中，嘌呤碱基的总数与嘧啶碱基的基的总数与嘧啶碱基的总数相等。总数相等。大大 部部 分分 DNA 具具 有有 双双 螺螺 旋旋 结结 构构，亦亦 称称 为为 B 型型。微生物中的微生物中的DNADNA叶绿体中含有环状DNA线粒体中含有环状DNA细菌等原核生物细菌等原核生物1.DNA的存在方式的存在方式遗传物质载体染色体 真核生物：染色体=DNA+组蛋白 原核生物：染色体=DNA 遗传物质载体质粒 原核生物细胞中，染色体外的一种环状DNA分子;并非细胞必须，仅与某些性状有关;常作为基因转移的运载工具.Plasmid pBR

12、322 基因基因：具有遗传功能的DNA分子上的片段，平均1000个碱基对,分子量约6.7105Da。一个DNA分子中含有多个基因，不同基因碱基对的数量和排列序列不同，基因具有自我复制能力。根据基因的功能差异，可分为结构基因、调节基因和操纵基因。2.基因-遗传因子 视频资料：基因视频资料：基因视频资料：基因视频资料：基因视频资料：基因视频资料：基因结构基因结构基因 包括编码结构蛋白和酶蛋白的基因，包括编码结构蛋白和酶蛋白的基因，也包括编码阻遏蛋白和激活蛋白的基因。也包括编码阻遏蛋白和激活蛋白的基因。调控基因调控基因 包括调节基因、启动基因和操纵基因。包括调节基因、启动基因和操纵基因。（二）DNA

13、的复制 DNA的复制（以的复制（以DNA为模板合成为模板合成DNA）RNA的转录（以的转录（以DNA为模板合成为模板合成RNA）RNA的逆转录（以的逆转录（以RNA为模板合成为模板合成DNA）RNA的复制（以的复制（以RNA为模板合成为模板合成RNA）12半保留复制DNADNA复制为复制为5353半不连续半不连续复制。复制。三、三、DNA DNA 的变性与复性的变性与复性（一）核酸的变性（一）核酸的变性核酸的变性是指核酸双螺旋区的多聚核苷酸链间核酸的变性是指核酸双螺旋区的多聚核苷酸链间的氢键断裂，变成单链结构的过程。变性核酸将失的氢键断裂，变成单链结构的过程。变性核酸将失去其部分或全部的生物活

14、性。核酸的变性并不涉及去其部分或全部的生物活性。核酸的变性并不涉及磷酸二酯键的断裂，所以它的一级结构磷酸二酯键的断裂，所以它的一级结构(碱基顺序碱基顺序)保持不变。保持不变。能够引起核酸变性的因素很多。温度升高、酸碱能够引起核酸变性的因素很多。温度升高、酸碱度改变、甲醛和尿素等的存在均可引起核酸的变性。度改变、甲醛和尿素等的存在均可引起核酸的变性。利用紫外吸收的变化，可以检测核酸变利用紫外吸收的变化，可以检测核酸变性的情况。性的情况。天然状态的天然状态的DNADNA在完全变性后，紫外吸收在完全变性后，紫外吸收(260nm)(260nm)值增加值增加252540%.RNA40%.RNA变性后，约

15、变性后，约增加增加1.1%1.1%。这种现象称为增色效应。这种现象称为增色效应.DNADNA变性的特征变性的特征 DNADNA的变性过程是突变性的，它在很窄的温度的变性过程是突变性的，它在很窄的温度区间内完成。因此，通常将引起区间内完成。因此，通常将引起DNADNA变性的温变性的温度称为融点，用度称为融点，用T Tm m表示。表示。一般一般DNADNA的的T Tm m值在值在70-8570-85 C C之间。之间。DNADNA的的T Tm m值与分值与分子中的子中的G G和和C C的含量有关。的含量有关。G G和和C C的含量高，的含量高，T Tm m值高。因而测定值高。因而测定TmTm值，可

16、反值，可反映映DNADNA分子中分子中GCGC含量，可通过经验公式计算：含量，可通过经验公式计算：（G+C)%=(Tm-69.3)X2.44G+C)%=(Tm-69.3)X2.44DNADNA变性变性（二）核酸的复性（二）核酸的复性 变性变性DNADNA在适当的条件下，两条彼此分开的单在适当的条件下，两条彼此分开的单链可以重新缔合成为双螺旋结构，这一过程称链可以重新缔合成为双螺旋结构，这一过程称为复性。为复性。DNADNA复性后，一系列性质将得到恢复，复性后，一系列性质将得到恢复，但是生物活性一般只能得到部分的恢复。但是生物活性一般只能得到部分的恢复。DNADNA复性的程度、速率与复性过程的条

17、件有关。复性的程度、速率与复性过程的条件有关。将热变性的将热变性的DNADNA骤然冷却至低温时，骤然冷却至低温时，DNADNA不可能不可能复性。但是将变性的复性。但是将变性的DNADNA缓慢冷却时，可以复缓慢冷却时，可以复性。分子量越大复性越难。浓度越大，复性越性。分子量越大复性越难。浓度越大，复性越容易。此外，容易。此外，DNADNA的复性也与它本身的组成和的复性也与它本身的组成和结构有关。结构有关。核酸的杂交核酸的杂交 热变性的热变性的DNADNA单链，在复性时并不一定与单链，在复性时并不一定与同源同源DNADNA互补链形成双螺旋结构，它也可互补链形成双螺旋结构，它也可以与在某些区域有互补

18、序列的异源以与在某些区域有互补序列的异源DNADNA单单链形成双螺旋结构。链形成双螺旋结构。这样形成的新分子称为杂交这样形成的新分子称为杂交DNADNA分子。分子。DNADNA单链与互补的单链与互补的RNARNA链之间也可以发生链之间也可以发生杂交。杂交。核酸的杂交在分子生物学和遗传学的研核酸的杂交在分子生物学和遗传学的研究中具有重要意义。究中具有重要意义。核核酸酸的的杂杂交交mRNA(mRNA(信使信使RNA)RNA)Messenger RNA 约占总约占总RNARNA的的5%5%。不同细胞的不同细胞的mRNAmRNA的链长和分子量差异很的链长和分子量差异很大。大。它的功能是将它的功能是将D

19、NADNA的遗传信息传递到蛋白的遗传信息传递到蛋白质合成基地质合成基地 核糖体。核糖体。四四.RNA.RNA的四种存在形式的四种存在形式tRNA(tRNA(转移转移RNA)RNA)Transfer RNATransfer RNA 约占总约占总RNARNA的的10-15%10-15%。它在蛋白质生物合成中起翻译氨基酸信它在蛋白质生物合成中起翻译氨基酸信息，并将相应的氨基酸转运到核糖体的息，并将相应的氨基酸转运到核糖体的作用。作用。已知每一个氨基酸至少有一个相应的已知每一个氨基酸至少有一个相应的tRNAtRNA。RNARNA分子的大小很相似，链长一般在分子的大小很相似，链长一般在73-73-787

20、8个核苷酸之间。个核苷酸之间。rRNA(rRNA(核糖体核糖体RNA)RNA)Ribosome RNARibosome RNA 约占全部约占全部RNARNA的的80%80%，是核糖体的主要组成部分。是核糖体的主要组成部分。rRNA rRNA 的功能与蛋白质生物合成相关。的功能与蛋白质生物合成相关。反义RNA 是能与DNA碱基互补，并能阻止、干扰复制转录和翻译的短小RNA。起调节作用，决定mRNA翻译合成速度。五、微生物生长与蛋白质合成五、微生物生长与蛋白质合成 DNADNA通过转录作用，通过转录作用，将其所携带的遗将其所携带的遗传 信 息 传 递 给传 信 息 传 递 给 mRNA,mRNA,

21、在三种在三种RNARNA（mRNAmRNA、tRNAtRNA和和rRNArRNA）的共同作）的共同作用下，完成蛋白用下，完成蛋白质的合成。质的合成。中心法则生物的遗传信息从生物的遗传信息从DNADNA传递给传递给mRNAmRNA的过程称为的过程称为转录。根据转录。根据mRNAmRNA链上的遗传信息合成蛋白质的链上的遗传信息合成蛋白质的过程，被称为翻译和表达。过程，被称为翻译和表达。19581958年年CrickCrick将生物将生物遗传信息的这种传递方式称为中心法则遗传信息的这种传递方式称为中心法则翻译和肽链折叠翻译和肽链折叠组装组装转录转录DNAmRNA从从基基因因到到蛋蛋白白的的转转录录和

22、和翻翻译译过过程程1.1.转录转录 mRNA mRNA的合成的合成 转录是以转录是以DNADNA为模板合成与其碱基顺序互为模板合成与其碱基顺序互补的补的mRNAmRNA的过程。的过程。细胞生长周期的某个阶段，细胞生长周期的某个阶段，DNADNA双螺旋解双螺旋解开成为转录模板，在开成为转录模板，在RNARNA聚合酶催化下，聚合酶催化下，合成合成mRNAmRNA。螺旋解开长度螺旋解开长度 DNA-RNA复合体长度复合体长度 mRNAmRNA携带有合成蛋白质的全部信息。蛋白携带有合成蛋白质的全部信息。蛋白质的生物合成是以质的生物合成是以mRNAmRNA作为模板进行的。作为模板进行的。转录过程转录过程

23、遗传密码遗传密码 mRNAmRNA分子中所存储的蛋白质合成信息，是由分子中所存储的蛋白质合成信息，是由组成它的四种碱基（组成它的四种碱基（A A、G G、C C和和U U）以特定顺）以特定顺序排列成三个一组的三联体代表的，即每三序排列成三个一组的三联体代表的，即每三个碱基代表一个氨基酸信息。这种代表遗传个碱基代表一个氨基酸信息。这种代表遗传信息的三联体称为密码子，或三联体密码子。信息的三联体称为密码子，或三联体密码子。mRNAmRNA分子的碱基顺序即表示了所合成蛋白质分子的碱基顺序即表示了所合成蛋白质的氨基酸顺序。的氨基酸顺序。遗传密码遗传密码2.蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成 tRNAtR

24、NA在氨基酰在氨基酰-tRNA-tRNA合成酶的帮助下，能合成酶的帮助下，能够识别相应的氨基酸，并通过够识别相应的氨基酸，并通过tRNAtRNA氨基氨基酸臂的酸臂的3-OH3-OH与氨基酸的羧基形成活化酯与氨基酸的羧基形成活化酯氨基酰氨基酰-tRNA-tRNA。第二节第二节 微生物的变异微生物的变异一、变异的本质一、变异的本质基因突变基因突变 DNADNA碱基顺序的改变，是碱基顺序的改变，是DNADNA在复制过程在复制过程中出现错误产生的。由于中出现错误产生的。由于DNADNA是具有复制是具有复制功能的分子，一旦功能的分子，一旦DNADNA碱基顺序出错，它碱基顺序出错，它就会通过复制机制遗传下

25、去。就会通过复制机制遗传下去。由于由于DNADNA碱基顺序的改变引起生物遗传性碱基顺序的改变引起生物遗传性状显著变化的现象，称为基因状显著变化的现象，称为基因“突变突变”。二、基因突变的化学本质二、基因突变的化学本质 DNADNA碱基顺序中核苷酸缺失，置换或插入，碱基顺序中核苷酸缺失，置换或插入，引起排列顺序改变引起排列顺序改变DNADNA结构的改变将导致结构的改变将导致相应蛋白质一级结构（氨基酸顺序）的相应蛋白质一级结构（氨基酸顺序）的变化，从而引起生物特征或性状发生变变化，从而引起生物特征或性状发生变异。异。生物的变异和进化可以认为是由于生物的变异和进化可以认为是由于DNADNA结结构的改

26、变而引起蛋白质组成和性质变化构的改变而引起蛋白质组成和性质变化的结果。的结果。DNADNA结构变化的类型及影响因素结构变化的类型及影响因素 生物遗传变异的分生物遗传变异的分子机制是子机制是DNADNA分子分子中为氨基酸编码的中为氨基酸编码的三联体密码子的改三联体密码子的改变。变。DNADNA遗传密码遗传密码的改变主要有如下的改变主要有如下几种类型：几种类型：碱基顺序颠倒，碱基顺序颠倒，如如TATA被颠倒成被颠倒成ATAT；某个碱基被某个碱基被调换，如调换，如ATAT换成换成GCGC；镰刀状贫血病镰刀状贫血病血液中大量出现血液中大量出现镰刀红细胞，患镰刀红细胞，患者因此缺氧窒息者因此缺氧窒息正常

27、细胞正常细胞 镰刀形细胞镰刀形细胞w它是最早认识的它是最早认识的一种分子病。流一种分子病。流行于非洲，死亡行于非洲，死亡率极高，大部分率极高，大部分患者童年时就夭患者童年时就夭折，活过童年的折，活过童年的寿命也不长，它寿命也不长，它是由于遗传基因是由于遗传基因突变导致血红蛋突变导致血红蛋白分子结构的突白分子结构的突变。变。正常型正常型 -Val-His-Leu-Thr-Pro-Glu-Lys-链链 谷氨酸谷氨酸镰刀型镰刀型 -Val-His-Leu-Thr-Pro-Val-Lys-链链 缬氨酸缬氨酸谷谷A（极性）（极性）缬缬A（非极性）（非极性）由于缬氨酸上的非极性基团与相邻非极性基团间在由于

28、缬氨酸上的非极性基团与相邻非极性基团间在疏水力作用下相互靠拢，并引发所在链扭曲为束状，疏水力作用下相互靠拢，并引发所在链扭曲为束状，整个蛋白质由球状变为镰刀形，与氧结合功能丧失，整个蛋白质由球状变为镰刀形，与氧结合功能丧失，导致病人窒息甚至死亡，但病人可抗非洲疟疾。导致病人窒息甚至死亡，但病人可抗非洲疟疾。如如经经DNA修复后有缺陷修复后有缺陷，DNA就会发生突变就会发生突变发展成癌细发展成癌细胞胞 突变在微生物育种方面的应用：突变在微生物育种方面的应用：1.定向培养定向培养(污泥驯化污泥驯化)：人为用某一特定环境：人为用某一特定环境条件长期处理某一微生物群体，不断将其条件长期处理某一微生物群

29、体，不断将其移种传代，以达到积累和选择合适的自发移种传代，以达到积累和选择合适的自发突变体。突变体。2.诱变育种：利用物理的、化学的或生物的诱诱变育种：利用物理的、化学的或生物的诱变因子处理微生物，使之发生突变，并筛变因子处理微生物，使之发生突变，并筛选出合适的突变体。选出合适的突变体。待降解物通常为待降解物通常为有机毒物或惰性物有机毒物或惰性物。待降解待降解物，如石油物，如石油n.选择合适的诱变剂剂量进行诱变选择合适的诱变剂剂量进行诱变老鼠体内老鼠体内提取物培提取物培养现象养现象活的活的S 肺炎双球菌肺炎双球菌活的活的R 肺炎双球菌肺炎双球菌 无毒无毒 杀死杀死 杀死杀死 加热杀死后加热杀死

30、后的破碎细胞的破碎细胞混合注射混合注射加热杀死后加热杀死后的破碎细胞的破碎细胞无毒无毒注射注射注射注射n1944年才通过试验找出了其中的原因。试验方法如下：年才通过试验找出了其中的原因。试验方法如下：S 型细菌型细菌 光滑有毒的细胞光滑有毒的细胞 破裂细胞破裂细胞 DNA 抽提物抽提物混合混合粗糙无毒的粗糙无毒的 R 细菌细菌 S DNA 抽提物被抽提物被 有些有些 R 细菌细菌 混合混合 DNA 酶降解酶降解的的 DNA 残骸残骸 吸收吸收 S DNA +未变化未变化的的 R 细菌细菌 少数转化成少数转化成 S 细菌细菌 R 细菌细菌 （1/106）、接合接合(conjugation)接合是

31、通过质粒使遗传物质在两个细菌细胞间转移的机接合是通过质粒使遗传物质在两个细菌细胞间转移的机制。制。F+F-F+F-F+F+F+F+Electron Micrograph of Escherichia coli with a Conjugation Pilus转导：转导：通过温和噬菌体的媒介作用，把供体细胞通过温和噬菌体的媒介作用，把供体细胞内特定的基因（内特定的基因（DNADNA片段误包）携带至受体细胞中，片段误包）携带至受体细胞中，使后者获得前者部分遗传性状的现象。使后者获得前者部分遗传性状的现象。LA-2A-B+LA-22A+B-LA-2是是能能合合成色氨酸成色氨酸（B+）但）但 不不能能合成组氨合成组氨酸酸（A-）的）的沙门氏伤寒沙门氏伤寒杆菌杆菌 指导色氨指导色氨酸合成的基酸合成的基因因超微烧结玻璃板细菌不能通过，细菌不能通过，噬菌体可以通过LA-22 是是 不能合成不能合成色氨酸色氨酸（B-）但）但能能合成组氨酸合成组氨酸（A+）的的沙门氏伤寒杆菌沙门氏伤寒杆菌一些细胞中含有繁一些细胞中含有繁殖速度较慢的殖速度较慢的 温和温和噬菌体噬菌体P-22n 接接合合接接合合接接合合 n 体体 外外 切切 割割 导导 入入遗遗 传传 物物 质质 基基 因因 片片 段段 受受 体体 细细 胞胞