第八章微生物遗传(教学用)课件.ppt

1、第第 七七 章章微生物的遗传和变异微生物的遗传和变异教学重点教学重点w遗传变异的物质基础遗传变异的物质基础(三个经典实验三个经典实验)w基因突变的特点（基因突变随机性的三个实验）基因突变的特点（基因突变随机性的三个实验）w基因突变的机制基因突变的机制w细菌的基因重组（转化、转导和接合实验）细菌的基因重组（转化、转导和接合实验）w诱变育种诱变育种w菌种保藏菌种保藏 生物亲代与子代之间，生物亲代与子代之间，在形态、结构和生理功能上在形态、结构和生理功能上常常相似，这就是遗传现象。常常相似，这就是遗传现象。金丝猴的后代仍然是金丝猴金丝猴的后代仍然是金丝猴牛的后代仍然是牛牛的后代仍然是牛DNADNA作

2、为遗传物质具备的条件作为遗传物质具备的条件 什么结构什么结构或物质具备这或物质具备这些条件呢？些条件呢？1 1、稳定性稳定性2 2、连续性连续性3 3、与蛋白质合成有关与蛋白质合成有关 4 4、变异性变异性第一节第一节 遗传变异的物质基础遗传变异的物质基础 肺炎球菌肺炎球菌Griffith转化试验示意转化试验示意混合培养混合培养RII型活菌型活菌SIII型活菌型活菌SIII型热死菌型热死菌RII型活菌型活菌SIII型活菌型活菌健康健康健康健康健康健康健康健康健康健康健康健康健康健康病死病死病死病死病死病死(3)S型菌的无细胞抽提液试验型菌的无细胞抽提液试验（二）噬菌体细菌的实验 噬噬菌菌体体细

3、细菌菌的的实实验验 同同位位素素标标记记法法（二）噬菌体感染实验（二）噬菌体感染实验（三）病毒的拆开与重建实验（三）病毒的拆开与重建实验分离纯化分离纯化TMVHRVHRVTMV二、遗传物质在细胞中的存在方式二、遗传物质在细胞中的存在方式（一）细胞水平（一）细胞水平（二）细胞核水平（二）细胞核水平（三）染色体水平（三）染色体水平（四）核酸水平四）核酸水平（五）基因水平（五）基因水平（六）密码水平（六）密码水平（七）核苷酸水平（七）核苷酸水平微生物的染色体外遗传因子微生物的染色体外遗传因子 质粒是存在于微生物染色体外的主要遗传质粒是存在于微生物染色体外的主要遗传物质，多数为闭合环状双链的物质，多数

4、为闭合环状双链的DNADNA，具有麻花状，具有麻花状的超螺旋结构，少数为线状、开环状，能自主的超螺旋结构，少数为线状、开环状，能自主复制。复制。大小：大小：1.01.01000kb1000kb 分子量：分子量：10106 610108 8，相当核基因组的相当核基因组的1 1%。1.F1.F因子（因子（fertility factorfertility factor）：）：又称致育因子或性因子，分子质量又称致育因子或性因子，分子质量63MDa63MDa，大小，大小约约100kb100kb，相当于核染色体，相当于核染色体DNA2%DNA2%的环状双链的环状双链DNADNA，足，足以编码以编码949

5、4个中等大小多肽，其中个中等大小多肽，其中1/31/3基因（基因（tratra区）区）与接合作用有关。存在于肠细菌属、假单胞菌属、与接合作用有关。存在于肠细菌属、假单胞菌属、嗜血杆菌、奈瑟氏球菌、链球菌等细菌中，决定性嗜血杆菌、奈瑟氏球菌、链球菌等细菌中，决定性别。可分为别。可分为复制控制区复制控制区、插入与缺失区插入与缺失区和和转移操纵转移操纵子子三部分。三部分。（一）质粒的主要类型（一）质粒的主要类型一、质粒一、质粒 最早在大肠杆菌中发现，后在志贺氏菌属最早在大肠杆菌中发现，后在志贺氏菌属（ShigellaShigella）、沙门氏菌属（）、沙门氏菌属（SalmonellaSalmonel

6、la）和链球）和链球菌属（菌属（StreptococcusStreptococcus）等其他细菌中也发现了与）等其他细菌中也发现了与大肠杆菌类似的致育因子。大肠杆菌类似的致育因子。在放线菌中，天蓝色链霉菌含有在放线菌中，天蓝色链霉菌含有SCP1SCP1和和SCP2SCP2两两种致育质粒，这两种质粒在天蓝色链霉菌的接合过种致育质粒，这两种质粒在天蓝色链霉菌的接合过程中起重要作用，带动染色体从供体细胞向受体细程中起重要作用，带动染色体从供体细胞向受体细胞转移。胞转移。携带携带F F质粒的菌株称为质粒的菌株称为F F+菌株（相当于雄性），菌株（相当于雄性），无无F F质粒的菌株称为质粒的菌株称为F

7、F-菌株（相当于雌性）。菌株（相当于雌性）。2.R2.R因子（因子（resistance factorresistance factor）最初发现于痢疾志贺氏菌（最初发现于痢疾志贺氏菌（Shigella Shigella dysenteriaedysenteriae），后来发现还存在于），后来发现还存在于SalmonellaSalmonella、VibrioVibrio、BacillusBacillus、和和StaphylococcusStaphylococcus中。中。又称又称抗性质粒抗性质粒，是分布最广的质量之一，主，是分布最广的质量之一，主要包括要包括抗药性抗药性和和抗金属性抗金属性两大

8、类，简称两大类，简称R R质粒。带质粒。带有抗药性因子的细菌对几种抗生素或其他药物呈有抗药性因子的细菌对几种抗生素或其他药物呈现抗性。如现抗性。如RIRI质粒可使寄主对氯霉素、链霉素、质粒可使寄主对氯霉素、链霉素、磺胺、氨苄青霉素和卡那霉素有抗性。磺胺、氨苄青霉素和卡那霉素有抗性。R R因子由相连的两个因子由相连的两个DNADNA片段组成，即片段组成，即抗性转移抗性转移因子因子（resistence transforresistence transfor factor factor，RTF RTF）和）和抗性决定抗性决定R R因子因子（r-determinantr-determinant），含

9、），含1-21-2个抗性个抗性基因基因,如抗生素的抗性基因。如抗生素的抗性基因。R R因子能自行重组，来自不同耐药株的因子能自行重组，来自不同耐药株的R R因子基因子基因整合在一起，构成多重耐药菌株。因整合在一起，构成多重耐药菌株。R-R-因子在细胞内的因子在细胞内的copycopy数可从数可从1-21-2个到几十个，个到几十个，分为分为严紧型严紧型和和松弛型松弛型两种，经氯霉素处理后，松弛两种，经氯霉素处理后，松弛型质粒可达型质粒可达2000-30002000-3000个个/细胞。细胞。3.Col3.Col因子（因子（colicinogeniccolicinogenic factor fac

10、tor）ColCol因子又称产因子又称产大肠杆菌素因子大肠杆菌素因子。许多细菌都。许多细菌都能产生某些代谢产物，能产生某些代谢产物，抑制或杀死其他近缘细菌或抑制或杀死其他近缘细菌或同种不同菌株同种不同菌株，因为这些代谢产物是由质粒编码的，因为这些代谢产物是由质粒编码的蛋白质，不象抗生素那样具有很广的杀菌谱，所以蛋白质，不象抗生素那样具有很广的杀菌谱，所以称为称为细菌素细菌素（bacteriiocinbacteriiocin）细菌素种类很多细菌素种类很多,一般根据产生菌的种类进行一般根据产生菌的种类进行命名：命名：E.coliE.coli产生的细菌素为产生的细菌素为colicinscolicin

11、s（大肠杆菌（大肠杆菌素）素），此外还有枯草杆菌素、乳酸菌素、根瘤菌素，此外还有枯草杆菌素、乳酸菌素、根瘤菌素等。等。大肠杆菌素是产自大肠杆菌的一种蛋白质，具大肠杆菌素是产自大肠杆菌的一种蛋白质，具有专一性地杀死其亲缘关系很近的、不具有专一性地杀死其亲缘关系很近的、不具ColCol质粒质粒的其它肠道细菌的功能。的其它肠道细菌的功能。由由G G+细菌产生的细菌素或与细菌素类似的因子细菌产生的细菌素或与细菌素类似的因子与与colicinscolicins有所不同，但通常也是由质粒基因编码，有所不同，但通常也是由质粒基因编码，有些甚至有商业价值，例如一种乳酸细菌产生的细有些甚至有商业价值，例如一种乳

12、酸细菌产生的细菌素菌素NisinANisinA能强烈抑制某些能强烈抑制某些G G+细菌的生长，而被用细菌的生长，而被用于食品工业的保藏。于食品工业的保藏。4.4.毒性质粒（毒性质粒（virulence plasmidvirulence plasmid）许多致病菌的致病性是由其所携带的质粒引起许多致病菌的致病性是由其所携带的质粒引起的，这些的，这些质粒具有编码毒素的基因，其产物对宿主质粒具有编码毒素的基因，其产物对宿主（动物、植物）造成伤害。（动物、植物）造成伤害。产毒素大肠杆菌是引起人类和动物腹泻的主要产毒素大肠杆菌是引起人类和动物腹泻的主要病原菌之一，其中许多菌株含有为一种或多种肠毒病原菌之

13、一，其中许多菌株含有为一种或多种肠毒素编码的质粒。素编码的质粒。苏云金杆菌含有编码苏云金杆菌含有编码内毒素内毒素(伴孢晶体中伴孢晶体中)的的质粒。质粒。根癌土壤杆菌所含根癌土壤杆菌所含TiTi质粒是引起双子叶植物冠质粒是引起双子叶植物冠瘿瘤的致病因子。瘿瘤的致病因子。TiTi质粒上的一段特殊质粒上的一段特殊DNADNA片段片段转移至植物细胞内并整合在其染色转移至植物细胞内并整合在其染色体上，导致细胞无控制地瘤状增生，体上，导致细胞无控制地瘤状增生，合成正常植物所没有的冠瘿碱化合合成正常植物所没有的冠瘿碱化合物，破控制细胞分裂的激素调节系物，破控制细胞分裂的激素调节系统，使它转为癌细胞。统，使它

14、转为癌细胞。TiTi质粒已成为植物遗传工程研质粒已成为植物遗传工程研究的重要载体，一些具重要性状的究的重要载体，一些具重要性状的外源基因可借外源基因可借DNADNA重组技术插入重组技术插入TiTi质粒并使之整合到植物染色体上，质粒并使之整合到植物染色体上，以改变植物的遗传性，培育植物优以改变植物的遗传性，培育植物优良品种。良品种。5.5.代谢质粒（代谢质粒（Metabolic plasmidMetabolic plasmid）代谢质粒上携带有有利于微生物生存的基因，代谢质粒上携带有有利于微生物生存的基因，如能如能降解某些基质的酶，进行共生固氮，或产生抗降解某些基质的酶，进行共生固氮，或产生抗生

15、素（某些放线菌）等。生素（某些放线菌）等。降解质粒降解质粒-假单胞菌假单胞菌能能将复杂的有机化合物将复杂的有机化合物降解成能被其作为碳源和能源利用的简单形式，环降解成能被其作为碳源和能源利用的简单形式，环境保护方面具有重要的意义。境保护方面具有重要的意义。近年来在根瘤菌属中发现一种比一般质粒大几近年来在根瘤菌属中发现一种比一般质粒大几倍到几百倍称巨大质粒，质粒有一系列固氮基因。倍到几百倍称巨大质粒，质粒有一系列固氮基因。6.6.隐秘质粒隐秘质粒 不显示任何表型效应，只有通过物理方不显示任何表型效应，只有通过物理方法，如用凝胶电泳检测细胞抽提液等方法才法，如用凝胶电泳检测细胞抽提液等方法才能发现

16、它的存在。它们存在的生物学意义不能发现它的存在。它们存在的生物学意义不清楚。清楚。（二）质粒的特性与应用（二）质粒的特性与应用 质粒所含的基因对宿主细胞一般是非必需的；有时能质粒所含的基因对宿主细胞一般是非必需的；有时能赋予宿主细胞以特殊的机能，从而使宿主得到生长优势。赋予宿主细胞以特殊的机能，从而使宿主得到生长优势。1.1.质粒的特性质粒的特性(1)(1)位于核基因组外；位于核基因组外；(3)3)自主复制自主复制(4)(4)有的质粒可整合到核染色体上；有的质粒可整合到核染色体上；(5)(5)可重组（质粒与质粒间，质粒与染色体间）；可重组（质粒与质粒间，质粒与染色体间）；(7)(7)有的质粒可

17、在细胞间转移（有的质粒可在细胞间转移（F F因子，因子，R R因子）因子）(6)(6)人为消除（丫叮类，人为消除（丫叮类，UVUV，电离辐射，利福平等），电离辐射，利福平等）(2)cccDNA(2)cccDNA 严谨型质粒严谨型质粒(stringent plasmid)(stringent plasmid)：复制行为：复制行为与核染色体的复制同步与核染色体的复制同步-低拷贝数低拷贝数 松弛型质粒松弛型质粒(relaxed plasmid)(relaxed plasmid)：复制行为与：复制行为与核染色体的复制不同步核染色体的复制不同步-高拷贝数高拷贝数 质粒的复制：依赖寄主细胞的复制酶体系质粒

18、的复制：依赖寄主细胞的复制酶体系。窄宿主范围质粒窄宿主范围质粒(narrow host range plasmid)(narrow host range plasmid)（只能在一种特定的宿主细胞中复制）（只能在一种特定的宿主细胞中复制）广宿主范围质粒广宿主范围质粒(broad host range plasmid)(broad host range plasmid)（可以在许多种细菌中复制）（可以在许多种细菌中复制）2.2.质粒的应用质粒的应用3.3.质粒的命名质粒的命名 广泛应用于基因工程，作为目的基因转广泛应用于基因工程，作为目的基因转移的载体。移的载体。二、可移动遗传因子二、可移动遗传

19、因子 （一）转座因子的类型（一）转座因子的类型 可移动遗传因子称可移动遗传因子称转座因子转座因子，是细胞中可改变，是细胞中可改变自身位置的一段自身位置的一段DNADNA序列。由转座因子的序列。由转座因子的易位易位引起引起基因基因失活失活和和重组重组作用称为作用称为转座转座。分：。分：插入序列插入序列 转座子转座子 转座噬菌体转座噬菌体 插入序列（插入序列（ISIS，insertion sequenceinsertion sequence，ISIS）特点是分子量最小（仅特点是分子量最小（仅0.7-1.4kb0.7-1.4kb），只含），只含有编码转座所必需的转座酶基因，它们能在细菌有编码转座所必

20、需的转座酶基因，它们能在细菌染色体、噬菌体染色体、噬菌体DNADNA和质粒上的许多点移出或移和质粒上的许多点移出或移进。进。一般不予细菌以任何表型特征，但可干扰基一般不予细菌以任何表型特征，但可干扰基因的正常表达，导致基因复活或突变。因的正常表达，导致基因复活或突变。转座子（转座子（transposontransposon，TnTn)又称转位子，易位子又称转位子，易位子ISIS和和MuMu噬菌体相比，噬菌体相比，TnTn的的分子量是居中的（一般为分子量是居中的（一般为2-25kb2-25kb）。它含有几个）。它含有几个至十几个基因，其中除了与转座作用有关的基因至十几个基因，其中除了与转座作用有

21、关的基因外，还含有抗药基因或乳糖发酵基因等其它基因。外，还含有抗药基因或乳糖发酵基因等其它基因。它能在同一细胞内从一个质粒转移到另一个质粒，它能在同一细胞内从一个质粒转移到另一个质粒，也能从质粒转移到细胞染色体或原噬菌体上。也能从质粒转移到细胞染色体或原噬菌体上。TnTn虽能插到受体虽能插到受体DNADNA分子的许多位点上，但这分子的许多位点上，但这些位点似乎也不完全是随机的，其中某些区域更些位点似乎也不完全是随机的，其中某些区域更易插入。易插入。根据转座子两端结构组成，细菌转座子分：根据转座子两端结构组成，细菌转座子分：复合型复合型-两端为顺向或反向重复的两端为顺向或反向重复的ISIS，药物

22、，药物抗性基因位于中间，抗性基因位于中间，ISIS提供转座功能，连同抗药提供转座功能，连同抗药基因一起转移基因一起转移Tn5Tn5。复杂型复杂型-两端为短的反向重复序列（两端为短的反向重复序列（IRIR），），长度长度30-50kb30-50kb，在这两个，在这两个IRIR之间是编码转座功能和之间是编码转座功能和药物抗性功能的基因。药物抗性功能的基因。转座噬菌体（转座噬菌体（mutatormutator phage phage，MuMu）转座噬菌体它是转座噬菌体它是E.coliE.coli的一种温和噬菌体。的一种温和噬菌体。与必须整合到宿主染色体特定位置上的一般温和与必须整合到宿主染色体特定位

23、置上的一般温和噬菌体不同，噬菌体不同，MuMu噬菌体并没有一定的整合位置，噬菌体并没有一定的整合位置，而且任何时候都可整合于寄主染色体上。与以上而且任何时候都可整合于寄主染色体上。与以上的的ISIS和和TnTn两种转座因子相比，两种转座因子相比，MuMu噬菌体的分子量噬菌体的分子量最大（最大（37kb37kb），它含有），它含有2020多个基因。多个基因。MuMu噬菌体引噬菌体引起的转座可以引起插入突变，其中约有起的转座可以引起插入突变，其中约有2%2%是营养是营养缺陷型突变。缺陷型突变。（二）转座的遗传学效应1.1.插入突变插入突变2.2.产生染色体畸变产生染色体畸变3.3.基因的移动和重排

24、基因的移动和重排第二节第二节 微生物的突变微生物的突变 突变（突变（mutation）指遗传物质发生数量或结构变化的现象。）指遗传物质发生数量或结构变化的现象。一、微生物突变体的主要类型一、微生物突变体的主要类型（一）形态突变型（一）形态突变型（二）生化突变型（二）生化突变型（三）条件致死突变型（三）条件致死突变型（四）致死突变型（四）致死突变型1.营养缺陷型营养缺陷型2.抗性突变型抗性突变型3.发酵突变型发酵突变型4.毒力突变型毒力突变型5.产量突变型产量突变型二、基因突变的特点二、基因突变的特点(一一)随机性：随机性：各种性状的突变可以在没有任何人为的诱变各种性状的突变可以在没有任何人为的

25、诱变因素处理的情况下，因素处理的情况下，发生在生物的任何个体的任发生在生物的任何个体的任何发育时期及任何基因上何发育时期及任何基因上.1.变量实验变量实验(fluctuation test)AB10mL10mL123455029 83 7 291 5691922172620171234550图图72变量试验变量试验结论：这说明抗性突变体的产生是在接触相应的噬菌体之前，在细胞某一次结论：这说明抗性突变体的产生是在接触相应的噬菌体之前，在细胞某一次 分裂过程中随机地自发地产生的。这一自发突变发生得越早，则抗性分裂过程中随机地自发地产生的。这一自发突变发生得越早，则抗性 菌落出现得越多；反之则越少。

26、菌落出现得越多；反之则越少。2.涂布试验涂布试验。结论：说明大肠杆菌对噬菌体的抗性突变是在结论：说明大肠杆菌对噬菌体的抗性突变是在接触相应的噬菌体前，在细胞分裂过程中随机地自接触相应的噬菌体前，在细胞分裂过程中随机地自发地产生的，同时也说明某一性状的突变与环境因发地产生的，同时也说明某一性状的突变与环境因素是不相对应的。素是不相对应的。3.影印培养试验影印培养试验结论：说明抗药性突变与接触药物无关，突变完全是自发地、随机发生的。结论：说明抗药性突变与接触药物无关，突变完全是自发地、随机发生的。影印培养影印培养不含药物不含药物的培养皿的培养皿含药物的含药物的培养皿培养皿影印影印接种接种原始敏原始

27、敏感菌种感菌种图图7-3 影印培养试验影印培养试验123456789101112(二二)稀有性：稀有性：突变率在突变率在10-6 10-9之间之间。(三三)独立性：独立性：各突变体的发生不影响其他基因的各突变体的发生不影响其他基因的 突变率。突变率。(四四)可逆性：可逆性：基因突变的过程是可逆的。基因突变的过程是可逆的。(五五)稳定性：稳定性：变异性状是稳定的、可遗传的。变异性状是稳定的、可遗传的。三、基因突变的机制三、基因突变的机制突变突变 自发突变自发突变 诱发突变诱发突变 诱变机制：诱变机制：只涉及只涉及1 1对碱基对碱基被被另另1 1对碱基所置换对碱基所置换 遗传物质在染色体水遗传物质

28、在染色体水平发生较大范围的变化平发生较大范围的变化 1 1个或少数几个碱基对个或少数几个碱基对的添加或缺失，使该部位后的添加或缺失，使该部位后面遗传密码发生转录和翻译面遗传密码发生转录和翻译错误的基因突变。错误的基因突变。四、诱变剂与致癌物质四、诱变剂与致癌物质 基因突变是致癌的原因之一。基因突变是致癌的原因之一。五、五、DNA损伤的修复损伤的修复(一一)无差错修复：无差错修复：可使损伤可使损伤DNA完全修复完全修复1.光复活作用光复活作用 2.暗修复作用暗修复作用(二二)差错倾向修复差错倾向修复1.重组修复重组修复 2.SOS修复修复 第三节第三节 细菌的基因重组细菌的基因重组概念：所谓基因

29、重组是两个不同性状的个体细胞，其中概念：所谓基因重组是两个不同性状的个体细胞，其中一个细胞内的基因转移到另一个细胞内并通过基因重新一个细胞内的基因转移到另一个细胞内并通过基因重新组合使之发生遗传变异的过程。组合使之发生遗传变异的过程。一、转化一、转化：转化是受体菌直接吸收来自供体菌的转化是受体菌直接吸收来自供体菌的DNA片段，通片段，通过交换将其整合到自己的基因组中，从而获得供体菌部过交换将其整合到自己的基因组中，从而获得供体菌部分遗传性状的现象。分遗传性状的现象。提纯提纯DNA供体供体DNA受体受体转导子转导子染色体交换染色体交换整合、复制整合、复制供体菌供体菌抽提出双抽提出双链链DNA受体

30、菌受体菌感受态受体菌感受态受体菌吸收转化吸收转化DNA单链单链DNA整合整合转化子转化子非转化子非转化子图图7 9转化全过程示意图转化全过程示意图 通过缺陷型噬菌体将供体菌的通过缺陷型噬菌体将供体菌的DNA片段携带到受体片段携带到受体菌中，使后者获得前者部分遗传性状菌中，使后者获得前者部分遗传性状 的现象称为转导。的现象称为转导。(一一)转导的发现转导的发现选用材料选用材料 组氨酸营养缺陷型组氨酸营养缺陷型 LA-2(his-)色氨酸营养缺陷型色氨酸营养缺陷型 LA-22(try-)缺陷噬菌体缺陷噬菌体“误切误切”“”“误误包包”供体供体DNA受体受体转导子转导子染色体交换染色体交换整合、复制

31、整合、复制二、转导二、转导（组氨酸营养（组氨酸营养 缺陷型）缺陷型）Try+his+LA-2(his-)LA-22(Try-)（色氨酸营养（色氨酸营养 缺陷型）缺陷型）原养型原养型（二）转导的种类（二）转导的种类1.普遍性转导普遍性转导 完全转导完全转导 “误包误包”流产转导流产转导2.局限性转导局限性转导 “误切误切”供体供体A-B+完全普遍性转导完全普遍性转导(compietetransduction)A-B+A+B-少数受体少数受体A+B+经重组形成转导子经重组形成转导子鼠伤寒沙门氏菌鼠伤寒沙门氏菌A+B-多数受体多数受体形成溶源菌形成溶源菌A A-B B+色氨酸缺陷型色氨酸缺陷型A A

32、+B B-组氨酸缺陷型组氨酸缺陷型 受体菌经转导获得的供体受体菌经转导获得的供体DNA片段在受体菌中不片段在受体菌中不发生配对、交换和整合，也不迅速消失，而只是进行发生配对、交换和整合，也不迅速消失，而只是进行转录和转译（性状表达），这种现象就称为转录和转译（性状表达），这种现象就称为流产转导流产转导 局限性转导局限性转导 通过某些部分缺陷的温和噬菌体将供通过某些部分缺陷的温和噬菌体将供体的少数特定基因携带至受体菌的转导。体的少数特定基因携带至受体菌的转导。前噬菌体前噬菌体(三三)普遍性转导与局限性转导的区别普遍性转导与局限性转导的区别为缺陷溶原菌，为缺陷溶原菌，转导特性不稳定转导特性不稳定不

33、具溶源性，不具溶源性，转导特性稳定转导特性稳定转导子转导子原噬菌体两侧的基因原噬菌体两侧的基因供体菌的任何基因供体菌的任何基因转导基因转导基因噬菌体噬菌体DNA和寄和寄DNA只有寄主只有寄主DNA内含内含DNA原噬菌体错误切割原噬菌体错误切割错误装配错误装配噬菌体的形成噬菌体的形成人工诱导人工诱导自然发生自然发生转导的发生转导的发生局限性转导局限性转导普遍性转导普遍性转导比较项目比较项目 细菌的接合又称细菌的接合又称“细细菌杂交菌杂交”，是遗传物质通，是遗传物质通过胞间的直接接触而进行过胞间的直接接触而进行的转移和重组。的转移和重组。性纤毛性纤毛直接接触直接接触供体供体DNA受体受体重组子重组子三、接合三、接合图图 7-14 研究细菌接合方法的基本原理研究细菌接合方法的基本原理F F因子的存在状态因子的存在状态(二二)大肠杆菌的接合大肠杆菌的接合四、原生质体融合四、原生质体融合溶原转变与局限性转导的区别溶原转变与局限性转导的区别：第五节、微生物遗传变异知识的应用第五节、微生物遗传变异知识的应用(二二)营养缺陷型筛选：营养缺陷型筛选：四个环节四个环节二、原生质体融合育种二、原生质体融合育种第六节、菌种的衰退、复壮和保藏第六节、菌种的衰退、复壮和保藏(一一)衰退的防止衰退的防止二、菌种保藏二、菌种保藏