第七章微生物的遗传变异和育种课件讲义.ppt
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- 第七 微生物 遗传 变异 育种 课件 讲义
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1、第七章第七章 微生物的遗传微生物的遗传 变异与育种变异与育种微生物是遗传学研究中的明星:微生物是遗传学研究中的明星:1.物种和代谢类型多样性(物种和代谢类型多样性(600万种以上)万种以上)2.微生物细胞结构简单,营养体一般为单倍体,微生物细胞结构简单,营养体一般为单倍体,方便建立纯系。方便建立纯系。3.易于人工培养,快速、大量生长繁殖。易于人工培养,快速、大量生长繁殖。4.对环境因素敏感,易于获得各类突变株,操作性强。对环境因素敏感,易于获得各类突变株,操作性强。模式生物模式生物遗传(遗传(inheritance)和变异()和变异(variation)是生命)是生命的最本质特性之一的最本质特
2、性之一遗传与变异的概念遗传与变异的概念遗传和变异是生物体的最本质的属性之一。遗传和变异是生物体的最本质的属性之一。遗传遗传(heredity):亲代生物的性状在子代得到表现;亲代生物亲代生物的性状在子代得到表现;亲代生物传递给子代一套实现与其相同形状的遗传信息。特点:传递给子代一套实现与其相同形状的遗传信息。特点:具稳定性。具稳定性。遗传型(遗传型(genotype):):又称基因型,指某一生物个体所含有又称基因型,指某一生物个体所含有 的全部遗传因子即基因组所携带的遗传信息。的全部遗传因子即基因组所携带的遗传信息。是一种内在可能性或潜力。是一种内在可能性或潜力。遗传型遗传型+环境条件环境条件
3、 表型表型表型(表型(phenotype):):指某一生物体所具有的一切外表特征和指某一生物体所具有的一切外表特征和内在特性的总和,是其遗传型在合适环境条件下通过代内在特性的总和,是其遗传型在合适环境条件下通过代谢和发育而得到的具体体现。谢和发育而得到的具体体现。是一种是一种现实存在,现实存在,是具一定遗传型的生物在一定是具一定遗传型的生物在一定条件下所表现出的具体性状。条件下所表现出的具体性状。代谢代谢发育发育变异变异(variation):(variation):生物体在某种外因或内因的作用下所生物体在某种外因或内因的作用下所引起的遗传物质结构或数量的改变,亦即遗传型的改变。引起的遗传物质
4、结构或数量的改变,亦即遗传型的改变。变异的特点:变异的特点:a.a.在群体中以极低的几率出现,(一般为在群体中以极低的几率出现,(一般为1010-6-61010-10-10););b.b.性状变化的幅度大;性状变化的幅度大;c.c.变化后形成变化后形成的新性状是稳定的,可遗传的。的新性状是稳定的,可遗传的。饰变(饰变(modificationmodification):):一种不涉及遗传物质结构改变一种不涉及遗传物质结构改变而只发生在转录、转译水平上的表型变化。而只发生在转录、转译水平上的表型变化。特点是:特点是:a.a.几乎整个群体中的每一个个体都发生同样的几乎整个群体中的每一个个体都发生同
5、样的变化;变化;b.b.性状变化的幅度小;性状变化的幅度小;c.c.因遗传物质不变,故饰因遗传物质不变,故饰变是不遗传的。变是不遗传的。引起饰变的因素消失后,表型即可恢复。引起饰变的因素消失后,表型即可恢复。例如:粘质沙雷氏菌:例如:粘质沙雷氏菌:在在25下培养,产生深红色的灵下培养,产生深红色的灵杆菌素;在杆菌素;在37下培养,不产生色素;如果重新将温度下培养,不产生色素;如果重新将温度降到降到25,又恢复产色素的能力。,又恢复产色素的能力。遗传与变异的概念遗传与变异的概念第一节第一节 遗传变异的物质基础遗传变异的物质基础:18831889年间德国年间德国Weismann提出。认为遗提出。认
6、为遗传物质是一种具有特定分子结构的化合物。传物质是一种具有特定分子结构的化合物。:1933年摩尔根(年摩尔根(Thomas Hunt Morgan)发现了)发现了染色体,并证明基因在染色体上呈直线排列,提出了基因染色体,并证明基因在染色体上呈直线排列,提出了基因学说,使得遗传物质基础的范围缩小到染色体上。学说,使得遗传物质基础的范围缩小到染色体上。但染色体是由核酸和蛋白质两种长链高分子组成。但染色体是由核酸和蛋白质两种长链高分子组成。20多种多种氨基酸经过不同排列组合,可以演变出的蛋白质数目几乎氨基酸经过不同排列组合,可以演变出的蛋白质数目几乎可以达到一个天文数字,而核酸的组成却简单得多,一般
7、可以达到一个天文数字,而核酸的组成却简单得多,一般仅由仅由4种不同的核苷酸组成,它们通过排列核组合只能产生种不同的核苷酸组成,它们通过排列核组合只能产生较少种类的核酸,因此当时认为决定生物遗传型的染色体较少种类的核酸,因此当时认为决定生物遗传型的染色体和基因,起活性成分是蛋白质。和基因,起活性成分是蛋白质。:1944年以后,先后有利年以后,先后有利用微生物为实验对象进行的三个著名实验的论证(肺炎链用微生物为实验对象进行的三个著名实验的论证(肺炎链球菌的转化试验、噬菌体感染试验、病毒的拆开与重建试球菌的转化试验、噬菌体感染试验、病毒的拆开与重建试验),才使人们普遍接受核酸才是真正的遗传物质。验)
8、,才使人们普遍接受核酸才是真正的遗传物质。一、证明核酸是遗传物质基础的三个经典实验一、证明核酸是遗传物质基础的三个经典实验F.Griffith,研究对象:研究对象:Streptococcus pneumoniae(肺炎链球菌)(肺炎链球菌)S型菌株:有荚膜,菌落表面光滑,有致病性型菌株:有荚膜,菌落表面光滑,有致病性;R型菌株:无荚膜,菌落表面粗糙,无致病性型菌株:无荚膜,菌落表面粗糙,无致病性(一)经典转化实验(一)经典转化实验(transformation)1928年,年,Griffith进行了以下几组实验:进行了以下几组实验:(1)动物实验)动物实验对小鼠注射活对小鼠注射活R菌或死菌或死
9、S菌菌 小鼠存活小鼠存活对小鼠注射活对小鼠注射活S菌菌小鼠死亡小鼠死亡对小鼠注射活对小鼠注射活R菌和热死菌和热死S菌菌 小鼠死亡小鼠死亡 抽取心血分离抽取心血分离 活的活的S菌菌加热杀死的加热杀死的S型细菌里可能存在一种具有遗传转化能力的物质,它能通过型细菌里可能存在一种具有遗传转化能力的物质,它能通过某种方式进入某种方式进入R型细胞,使其获得型细胞,使其获得S型的遗传特性型的遗传特性(2)细菌培养实验)细菌培养实验(3)S型菌的无细胞抽提液试验型菌的无细胞抽提液试验以上实验说明:加热杀死的以上实验说明:加热杀死的S型细菌细胞内可能型细菌细胞内可能存在一种转化物质,它能通过某种方式进入存在一种
10、转化物质,它能通过某种方式进入R型细胞型细胞并使并使R型细胞获得稳定的遗传性状,转变为型细胞获得稳定的遗传性状,转变为S型细胞。型细胞。热死热死S菌菌不生长不生长活活 R 菌菌长出长出R菌菌热死热死S菌菌长出大量长出大量R菌和菌和10-6SI菌菌活活R菌菌+S菌无细胞抽提液菌无细胞抽提液长出大量长出大量R菌菌和少量和少量S菌菌+活活R菌菌平皿培养平皿培养平皿培养平皿培养平皿培养平皿培养 1944年年O.T.Avery、C.M.MacLeod和和M.McCarty从热从热死死S型型S.pneumoniae中提纯了可能作为转化因子的各种中提纯了可能作为转化因子的各种成分,并在离体条件下进行了转化试
11、验:成分,并在离体条件下进行了转化试验:只有只有S型细菌的型细菌的DNA才能将才能将S.pneumoniae的的R型转化为型转化为S型。且型。且DNA纯度越高,转化效率也越高。说明纯度越高,转化效率也越高。说明S型菌株转型菌株转移给移给R型菌株的是以型菌株的是以DNA为遗传物质基础的遗传信息。为遗传物质基础的遗传信息。对各种生化组分进行转化试验对各种生化组分进行转化试验(二)噬菌体感染实验(二)噬菌体感染实验(三)植物病毒的重建实验(三)植物病毒的重建实验 为了证明核酸是遗传物质,为了证明核酸是遗传物质,H.Fraenkel-Conrat(1956)用含)用含RNA的烟草花叶病毒的烟草花叶病毒
12、(TMV)进行了著名的植物病毒重建实验。)进行了著名的植物病毒重建实验。将将TMV在一定浓度的苯酚溶液中振荡,就能在一定浓度的苯酚溶液中振荡,就能将其蛋白质外壳与将其蛋白质外壳与RNA核心相分离。核心相分离。选用选用TMV和霍和霍氏车前花叶病氏车前花叶病毒(毒(HRV),),分别拆分取得分别拆分取得各自的各自的RNA和和蛋白质,将两蛋白质,将两种种RNA分别与分别与对方的蛋白质对方的蛋白质外壳重建形成外壳重建形成两种杂合病毒:两种杂合病毒:(1)RNA(TMV)-蛋白质(蛋白质(HRV)(2)RNA(HRV)-蛋白质(蛋白质(TMV)用两种杂合病毒感染寄主:用两种杂合病毒感染寄主:(1)表现)
13、表现TMV的典型症状病分离到正常的典型症状病分离到正常TMV粒子粒子(2)表现)表现HRV的典型症状病分离到正常的典型症状病分离到正常HRV粒子。粒子。上述结果说明,在上述结果说明,在RNA病毒中,遗传的物病毒中,遗传的物质基础也是核酸质基础也是核酸,只不过是只不过是RNA。(一)(一)7个水平个水平1、细胞水平:大部分、细胞水平:大部分DNA都集中在核区或细胞核中,核的数目因微生物种都集中在核区或细胞核中,核的数目因微生物种类不同而不同。类不同而不同。2、细胞核水平:真核微生物的、细胞核水平:真核微生物的DNA与组蛋白在一起形成核染色与组蛋白在一起形成核染色体;原核生物的只有核区。统称为核基
14、因组、核染色体组或基因组。体;原核生物的只有核区。统称为核基因组、核染色体组或基因组。二、遗传物质在微生物细胞内存在的部位和方式二、遗传物质在微生物细胞内存在的部位和方式3、染色体水平:不同微生物染色体数目不一样,多数微生物是单、染色体水平:不同微生物染色体数目不一样,多数微生物是单倍体,少数情况下是双倍体,如合子。倍体,少数情况下是双倍体,如合子。4、核酸水平、核酸水平除除病毒病毒的遗传物质有的遗传物质有RNA外,其余生物的遗传物质是外,其余生物的遗传物质是DNA除病毒的遗传物质有单链的除病毒的遗传物质有单链的RNA或或DNA外,外,其余生物的遗传物质其余生物的遗传物质是双链是双链DNA不同
15、微生物基因组差别极大不同微生物基因组差别极大5、基因水平、基因水平基因是生物体内一切具有自主复制能力的最小基因是生物体内一切具有自主复制能力的最小遗传功能单位遗传功能单位,其,其物质基础是一条以直线排列、具有特定核苷酸序列的核酸片段物质基础是一条以直线排列、具有特定核苷酸序列的核酸片段。6、密码子水平、密码子水平遗传密码是指遗传密码是指DNA链上决定各具体氨基酸的特定链上决定各具体氨基酸的特定核苷酸排列顺序核苷酸排列顺序每一密码子由每一密码子由3个核苷酸序列即个核苷酸序列即1个三联体组成。个三联体组成。7、核苷酸水平、核苷酸水平是一个最低突变单位。是一个最低突变单位。绝大多数生物的绝大多数生物
16、的DNA由腺苷酸、胸苷酸、鸟苷酸和胞苷酸组成。由腺苷酸、胸苷酸、鸟苷酸和胞苷酸组成。三、原核生物的质粒三、原核生物的质粒 1.定义:定义:质粒(质粒(plasmid):):凡游离于原核生物核基因凡游离于原核生物核基因组外,具有独立复制能力的小型共价闭合环状组外,具有独立复制能力的小型共价闭合环状的的dsDNA分子,即分子,即cccDNA,就是典型的质粒。,就是典型的质粒。2、结构特点、结构特点通常以共价闭合环状的超螺旋双链通常以共价闭合环状的超螺旋双链DNA分子存在于细胞中;也发现有线分子存在于细胞中;也发现有线型双链型双链DNA质粒和质粒和RNA质粒;质粒;3.3.质粒的质粒的性质性质可以在
17、细胞质中独立于染色体之外独立存在(游离态),可以在细胞质中独立于染色体之外独立存在(游离态),也可以通过交换掺入染色体上,以也可以通过交换掺入染色体上,以附加体(附加体(episomeepisome)的的形式存在;形式存在;附加体附加体(episome):某些质粒具有与核染色体整合、脱离的:某些质粒具有与核染色体整合、脱离的功能,这类质粒称附加体。功能,这类质粒称附加体。质粒是一种质粒是一种复制子(复制子(repliconreplicon),),根据自我复制能力的不根据自我复制能力的不同,可把质粒复制的控制形式分为严紧型和松弛型两种。同,可把质粒复制的控制形式分为严紧型和松弛型两种。3、质粒的
18、类、质粒的类型型严紧型质粒严紧型质粒(stringent plasmid):与核染色体的同:与核染色体的同步复制,这类细胞中仅含步复制,这类细胞中仅含12个质粒。个质粒。松弛型质粒松弛型质粒(relaxed plasmid):与核染色体的不同:与核染色体的不同步复制,步复制,这类细胞中含这类细胞中含1015甚至更多个质粒甚至更多个质粒。4、质粒在基因工程中的应用、质粒在基因工程中的应用质粒的优点:质粒的优点:(1)体积小,易分离和操作)体积小,易分离和操作(2)环状,稳定)环状,稳定(3)独立复制)独立复制(4)拷贝数多)拷贝数多(5)存在标记位点,易筛选)存在标记位点,易筛选E.coli的的
19、pBR322质粒是一质粒是一个常用的克隆载体个常用的克隆载体5、质粒的分离与检定、质粒的分离与检定t 提取所有胞内提取所有胞内DNA后电镜观察;后电镜观察;t 超速离心或琼脂糖凝胶电泳后观察;超速离心或琼脂糖凝胶电泳后观察;几种代表性质粒几种代表性质粒1.F质粒质粒(fertility factor):):又称又称F因子、致育因子、致育因子或性因子。是因子或性因子。是E.coli等细菌决定性别并有等细菌决定性别并有转移能力的质粒。存在于肠细菌属、假单胞菌转移能力的质粒。存在于肠细菌属、假单胞菌属、嗜血杆菌、奈瑟氏球菌、链球菌等细菌中。属、嗜血杆菌、奈瑟氏球菌、链球菌等细菌中。携带携带F质粒的菌
20、株称为质粒的菌株称为F+菌株(相当于雄性),菌株(相当于雄性),无无F质粒的菌株称为质粒的菌株称为F-菌菌株(相当于雌性)。株(相当于雌性)。2.R质粒(质粒(resistence factor)包括抗药性和抗重金属二大类,简称包括抗药性和抗重金属二大类,简称R质粒。质粒。抗性质粒在细菌间的传递是细菌产生抗药性的重要原因之一。抗性质粒在细菌间的传递是细菌产生抗药性的重要原因之一。R质粒质粒抗性转移因子(抗性转移因子(RTF):转移和复制基因):转移和复制基因抗性决定因子:抗性基因抗性决定因子:抗性基因细细菌菌素素抗抗生生素素抑抑制制或或杀杀死死近近缘缘,甚甚至至同同种种不不同同株株的的细细菌菌
21、较广的抗菌谱通通过过核核糖糖体体直直接接合合成成的的多多肽肽类类物物质质一般是次级代谢产物编编码码细细菌菌素素的的结结构构基基因因及及相相关关的的基基因因一一般般位位于于质质粒粒或或转转座座子子上上一般无直接的结构基因,相关酶的基因多在染色体上大肠杆菌(大肠杆菌(E.coli)产生的细菌素为)产生的细菌素为colicins(大肠杆菌素),(大肠杆菌素),大肠杆菌大肠杆菌素是由素是由Col质粒编码。质粒编码。3.Col质粒(质粒(colicinogenic factor)Col质粒质粒:能编码大肠菌素基因,大肠菌素是一种细菌蛋白,只杀死近缘且能编码大肠菌素基因,大肠菌素是一种细菌蛋白,只杀死近缘
22、且不含不含Col质粒的菌株,而宿主不受其产生的细菌素影响。质粒的菌株,而宿主不受其产生的细菌素影响。许多细菌都能产生抑制或杀死其他近缘细菌或者同种不同菌株的代谢产物,许多细菌都能产生抑制或杀死其他近缘细菌或者同种不同菌株的代谢产物,所以称为所以称为细菌素细菌素。即诱癌质粒。即诱癌质粒。引起双子叶植物冠瘿引起双子叶植物冠瘿瘤的致病因子,其宿瘤的致病因子,其宿主是一种根癌土壤杆主是一种根癌土壤杆菌,是当前植物基因菌,是当前植物基因工程中使用最广、效工程中使用最广、效果最佳的克隆载体。果最佳的克隆载体。4.Ti质粒质粒(tumor inducing plasmid)存在于发根土壤杆菌中,引起许多双子
23、叶存在于发根土壤杆菌中,引起许多双子叶植物患毛根瘤。植物患毛根瘤。可作为外源基因的良好载体和合成次生代可作为外源基因的良好载体和合成次生代谢产物。谢产物。5.Ri质粒质粒 是近年来在是近年来在Rhizobium(根瘤菌属)中发现的(根瘤菌属)中发现的一种质粒,分子量为一种质粒,分子量为200300106Dalton,比一般质粒大几十倍到几百倍,故称巨大质粒,比一般质粒大几十倍到几百倍,故称巨大质粒,其上有一系列固氮基因。其上有一系列固氮基因。6.mega6.mega质粒(巨大质粒)质粒(巨大质粒)降解性质粒降解性质粒:这类质粒可为降解一系列复杂有机物:这类质粒可为降解一系列复杂有机物的酶编码,
24、可在污水处理、环境保护等方面发挥特的酶编码,可在污水处理、环境保护等方面发挥特有的作用。有的作用。含有数种降解性质粒的菌株含有数种降解性质粒的菌株“超级菌超级菌”7.降解性质粒降解性质粒第二节第二节 基因突变和诱变育种基因突变和诱变育种一、基因突变一、基因突变 是变异的一类,泛指细胞内(或病毒粒类)遗传物是变异的一类,泛指细胞内(或病毒粒类)遗传物质的分子结构或数量突然发生的可遗传的变化,可质的分子结构或数量突然发生的可遗传的变化,可自发或诱导产生。自发或诱导产生。野生型(野生型(wild type):):从自然界分离到的任何微生从自然界分离到的任何微生物在其发生突变前的原始菌株物在其发生突变
25、前的原始菌株突变体(突变体(mutant):):野生型经突变后形成的带有新野生型经突变后形成的带有新性状的菌株性状的菌株(一)基因突变的类型(一)基因突变的类型按是否比较容易、迅速地分离到发生突变的细胞来按是否比较容易、迅速地分离到发生突变的细胞来分:分:选择性突变株(选择性突变株(selective mutantselective mutant):):具有选择标具有选择标记(如营养缺陷性、抗性突变型、条件致死突变记(如营养缺陷性、抗性突变型、条件致死突变型),只要选择适当的环境条件,如培养基、温度、型),只要选择适当的环境条件,如培养基、温度、pHpH值等,就比较容易检出和分离到。值等,就比
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