生物化学 第04章糖代谢课件.ppt
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- 生物化学 第04章糖代谢课件 04 代谢 课件
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1、第第 四四 章章主讲:张向阳主讲:张向阳糖在生命活动中的主要作用是提供能源。糖在生命活动中的主要作用是提供能源。如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等物质的原料。核苷等物质的原料。作为机体组织细胞的组成成分。作为机体组织细胞的组成成分。提供合成体内其他物质的原料。提供合成体内其他物质的原料。如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。n糖的消化糖的消化人类食物中的糖主要有植物淀粉、动人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等,其中以等,其中以淀
2、粉淀粉为主。为主。消化部位:消化部位:主要在小肠,少量在口腔。主要在小肠,少量在口腔。淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖(40%)(25%)-临界糊精临界糊精+异麦芽糖异麦芽糖 (30%)(5%)葡萄糖葡萄糖 唾液中的唾液中的-淀粉酶淀粉酶 -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 -临界糊精酶临界糊精酶 消化过程:消化过程:肠粘膜肠粘膜上皮细胞上皮细胞刷状缘刷状缘 口腔口腔 肠腔肠腔 胰液中的胰液中的-淀粉酶淀粉酶 ADP+Pi ATP G Na+K+Na+泵泵小肠粘膜细胞小肠粘膜细胞肠腔肠腔门静脉门静脉 吸收机制:吸收机制:Na+依赖型葡萄糖转运体依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependent glu
3、cose transporter,SGLT)刷状缘刷状缘细胞内膜细胞内膜n葡萄糖转运进入细胞葡萄糖转运进入细胞 这一过程依赖于葡萄糖转运体这一过程依赖于葡萄糖转运体(glucose transporter,GLUT)。三、糖代谢的概况三、糖代谢的概况小肠肠腔小肠肠腔肠粘膜上皮细胞肠粘膜上皮细胞门静脉门静脉肝脏肝脏体循环体循环SGLT各种组织细胞各种组织细胞GLUT血葡萄糖血葡萄糖糖原糖原肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊磷酸戊糖途径糖途径 核糖核糖+NADPH+H+糖异生途径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油淀粉淀粉消化与吸收消化与吸收 有氧有氧酵解酵解途径途径丙丙酮
4、酮酸酸无氧无氧 H2O及及CO2乳酸乳酸ATPGlycolysis在机体缺氧条件下,葡萄糖经一系列酶促反应在机体缺氧条件下,葡萄糖经一系列酶促反应生成乳酸的过程称为生成乳酸的过程称为糖酵解糖酵解(glycolysis),亦称,亦称糖的无氧氧化糖的无氧氧化(anaerobic oxidation)。糖酵解的反应部位糖酵解的反应部位:胞浆。胞浆。一、糖无氧氧化反应过程分为酵解一、糖无氧氧化反应过程分为酵解途径和乳酸生成两个阶段途径和乳酸生成两个阶段 第一阶段:第一阶段:由葡萄糖分解成丙酮酸由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate),称之为称之为糖酵解途径糖酵解途径(glycolytic pathwa
5、y)。第二阶段:第二阶段:由丙酮酸转变成乳酸。由丙酮酸转变成乳酸。n糖酵解分为两个阶段:糖酵解分为两个阶段:葡萄糖磷酸化为葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 ATP ADPMg2+己糖激酶(hexokinase)Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 O CH2HO H HOOHH OH H OH H H6-磷酸葡萄糖磷酸
6、葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H 哺乳类动物体内已发现有哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工种己糖激酶同工酶,分别称为酶,分别称为至至型。肝细胞中存在的型。肝细胞中存在的是是型,称为型,称为葡萄糖激酶葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特点是:它的特点是:对葡萄糖的亲和力很低;对葡萄糖的亲和力很低;受激素调控。受激素调控。这些特性使葡萄糖激酶在维持血糖水平和这些特性使葡萄糖激酶在维持血糖水平和糖代谢中起着重要的生理作用。糖代谢中起着重要的生理作用。6-磷酸葡萄糖转变为磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖磷酸
7、果糖己糖异构酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H6-磷酸果糖磷酸果糖 (fructose-6-phosphate,F-6-P)6-磷酸果糖转变为磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 ATP ADP Mg2+6-磷酸果糖激酶-1GluG-6-PF-6-PF-1
8、,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸l6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1)6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖(1,6-fructose-biphosphate,F-1,6-2P)CH2OHOCCCCCH2OOHOHOHHHP PP P1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 磷酸己糖裂解成磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖分子磷酸丙糖 醛缩
9、酶醛缩酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 +CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P POCH2OHCOCH2POCH2P PO磷酸丙糖的同分异构化磷酸丙糖的同分异构化GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸
10、甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶(phosphotriose isomerase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 CH2OHCOCH2POCH2P PO3-磷酸甘油醛氧化为磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸Pi、NAD+NADH+H+3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)Gl
11、uG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 O=CCHOHCH2POPPOPPO在以上反应中,底物分子内部能量重新分布,在以上反应中,底物分子内部能量重新分布,生成高能键,使生成高能键,使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的过程,的过程,称为称为底物水平磷
12、酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)。GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸ADP ATP 磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase)1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸O=CCHOHCH2POPPOPPOCOOHCHOHCH2POPPO 3-磷酸甘油酸转变为磷
13、酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸变位酶(phosphoglycerate mutase)3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCHOHCH2POPPOCOOHCHCH2POPPOOHOH 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸GluG-6-PF-6
14、-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶(enolase)2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸+H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate,PEP)COOHCCH2P POCOOHCHCH2POPPOOHOHADP ATP K+Mg2+丙酮酸激酶(pyruvate kinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATP
15、ADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸转变成转变成丙酮酸丙酮酸,并通过底物水平磷酸化生成并通过底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸COOHCCH2P PO丙酮酸丙酮酸COOHC=OCH3(二)丙酮酸转变成乳酸(二)丙酮酸转变成乳酸反应中的反应中的NADH+H+来自于上述第来自于上述第6步反步反应中的应中的 3-磷酸甘油醛脱氢反应。磷酸甘油醛脱氢反应。丙酮酸丙酮
16、酸 乳酸乳酸 乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶(Lactate dehydrogenase,LDH)NADH+H+NAD+COOHCHOHCH3COOHC=OCH3E1:己糖激酶己糖激酶 E2:6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3:丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+乳乳 酸酸 糖酵解的代谢途径糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+NADH+H+ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸
17、E2E1E3NADH+H+反应部位:胞浆;反应部位:胞浆;糖酵解是一个不需氧的产能过程;糖酵解是一个不需氧的产能过程;反应全过程中有三步不可逆的反应:反应全过程中有三步不可逆的反应:G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 产能的方式和数量产能的方式和数量方式:方式:底物水平磷酸化底物水平磷酸化净生成净生成ATP数量:数量:从从G开始开始 22-2=2ATP从从Gn开始开始 22-1=3ATP 终产物乳酸的去路终产物乳酸的去路释放入血,进入肝脏再进一步
18、代谢:释放入血,进入肝脏再进一步代谢:分解利用分解利用 乳酸循环(糖异生)乳酸循环(糖异生)由尿排出由尿排出果糖果糖己糖激酶己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸丙酮酸半乳糖半乳糖1-1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖半乳糖激酶半乳糖激酶变位酶变位酶甘露糖甘露糖6-6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖己糖激酶己糖激酶变位酶变位酶除葡萄糖外,其它己糖也可转除葡萄糖外,其它己糖也可转变成变成磷酸己糖磷酸己糖而进入酵解途径。而进入酵解途径。二、糖酵解的调控是对二、糖酵解的调控是对3个关键酶个关键酶活性的调节活性的调节关键酶关键酶 己糖激酶己糖激酶 6-
19、磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 调节方式调节方式 别构调节别构调节 共价修饰调节共价修饰调节 (一)(一)6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1对调节酵解途径的对调节酵解途径的流量最重要流量最重要n变构调节变构调节别构激活剂别构激活剂:AMP;ADP;F-1,6-2P;F-2,6-2P别构抑制剂别构抑制剂:柠檬酸柠檬酸;ATP(高浓度)(高浓度)ATP结合位点结合位点调节效应调节效应活性中心底物结合部位(低浓度时)活性中心底物结合部位(低浓度时)激活激活活性中心外别构调节部位(高浓度时)活性中心外别构调节部位(高浓度时)抑制抑制l2,6-双磷酸果糖是双磷酸果糖是6-磷酸果糖激酶磷
20、酸果糖激酶-1最强的变最强的变构激活剂;构激活剂;l其作用是与其作用是与AMP一起取消一起取消ATP、柠檬酸对、柠檬酸对6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1的变构抑制作用。的变构抑制作用。F-6-P F-1,6-2P ATP ADP PFK-1磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶 Pi PKA ATP ADP Pi 胰高血糖素胰高血糖素 ATP cAMP 活化活化 F-2,6-2P +/+AMP +柠檬酸柠檬酸 AMP+柠檬酸柠檬酸 PFK-2(有活性)(有活性)FBP-2(无活性)(无活性)6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2 PFK-2(无活性)(无活性)FBP-2(有活性)(有活性)PP果糖双磷酸酶果糖双磷
21、酸酶-2 (二)丙酮酸激酶是糖酵解的第二个重要的(二)丙酮酸激酶是糖酵解的第二个重要的调节点调节点n别构调节别构调节 别构抑制剂:别构抑制剂:ATP,丙氨酸丙氨酸 别构激活剂:别构激活剂:1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖n共价修饰调节共价修饰调节丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶ATP ATP ADP ADP Pi Pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶(无活性)(无活性)(有活性)(有活性)胰高血糖素胰高血糖素 PKA,CaM激酶激酶P PPKA:蛋白激酶蛋白激酶A(protein kinase A)CaM:钙调蛋白钙调蛋白(三)己糖激酶受到反馈抑制调节(三)己糖激酶受到反馈抑制调节 6-磷酸葡萄
22、糖磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶,但肝葡可反馈抑制己糖激酶,但肝葡萄糖激酶不受其抑制。萄糖激酶不受其抑制。长链脂肪酰长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。可别构抑制肝葡萄糖激酶。胰岛素可诱导葡萄糖激酶基因的转录,促进胰岛素可诱导葡萄糖激酶基因的转录,促进酶的合成。酶的合成。三、糖酵解的主要生理意义是在机体三、糖酵解的主要生理意义是在机体缺氧的情况下快速供能缺氧的情况下快速供能 是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。无线粒体的细胞,如:红细胞无线粒体的细胞,如:红细胞 代
23、谢活跃的细胞,如:白细胞、骨髓细胞代谢活跃的细胞,如:白细胞、骨髓细胞糖的有氧氧化糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在指在机体氧供充足时,葡萄糖彻底氧化成机体氧供充足时,葡萄糖彻底氧化成H2O和和CO2,并释放出,并释放出能量能量的过程。是机体主的过程。是机体主要供能方式。要供能方式。一、糖有氧氧化的反应过程一、糖有氧氧化的反应过程第一阶段:酵解途径第一阶段:酵解途径 第二阶段:丙酮酸的氧化脱羧第二阶段:丙酮酸的氧化脱羧第三阶段:三羧酸循环第三阶段:三羧酸循环 G(Gn)第四阶段:氧化磷酸化第四阶段:氧化磷酸化丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoACO2NADH+H+FADH2H2O
24、O ATP ADPTAC循环循环 胞液胞液线粒体线粒体(一)葡萄糖循糖酵解途径分解为丙酮酸(一)葡萄糖循糖酵解途径分解为丙酮酸n 总反应式总反应式:(二)丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰(二)丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰CoA 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA HSCoA,NAD+CO2,NADH+H+丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 COOHn 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体的组成的组成E1:丙酮酸脱氢酶:丙酮酸脱氢酶E2:二氢硫辛酰胺转乙酰酶:二氢硫辛酰胺转乙酰酶E3:二氢硫辛酰胺脱氢酶:二氢硫辛酰胺脱氢酶HSCoANAD+TPP 硫辛酸(硫辛酸()HSCoAFAD,NAD+SS
25、L酶酶辅酶辅酶CO2 CoASHNAD+NADH+H+5.NADH+H+的生成的生成1.-羟乙基羟乙基-TPP的生成的生成 2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成 3.乙酰乙酰CoA的生成的生成4.硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成 三羧酸循环三羧酸循环(Tricarboxylic Acid Cycle,TAC)也称为也称为柠檬酸循环柠檬酸循环,这是因为循环反应中的第一,这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循环的学说,故此循环又正式提出了三羧酸循环的学说,故此循环又称为称为Krebs循环循环,它由一连串反
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