植物生理学第5章光合作用课件.ppt

1、 CO2+H2O （CH2O)+O2光能光能叶绿体叶绿体 厂房厂房叶绿体叶绿体动力动力光能光能原料原料二氧化碳和水二氧化碳和水产物产物有机物和氧有机物和氧本章主要内容本章主要内容第一节第一节 光合作用及其重要性光合作用及其重要性第二节第二节 光合色素光合色素第三节第三节 光合作用的机制光合作用的机制第四节第四节 光呼吸光呼吸第五节第五节 同化物的运输与分配同化物的运输与分配第六节第六节 影响光合作用的因素影响光合作用的因素第七节第七节 光合作用与作物生产光合作用与作物生产第一节第一节 光合作用及其重要性光合作用及其重要性一、碳素同化作用一、碳素同化作用(Carbon assimilation)

2、v自养植物吸收自养植物吸收CO2，将其转变成有机物的过将其转变成有机物的过程称为植物的程称为植物的碳素同化作用碳素同化作用。包括。包括绿色植绿色植物光合作用物光合作用，细菌光合作用，化能合成作，细菌光合作用，化能合成作用三种类型。用三种类型。1、光合作用、光合作用(Photosynthesis)光光 CO2+H2O (CH2O)+O2 叶绿体叶绿体 绿色植物绿色植物在在光光下，把下，把二氧化碳和水二氧化碳和水转化为转化为糖糖，并释放出并释放出氧气氧气的过程。的过程。其实质是一个氧化还原反应：其实质是一个氧化还原反应：H2O是电子供体（还原剂），被氧化到是电子供体（还原剂），被氧化到O2的水平；

3、的水平；CO2是电子受体（氧化剂），被还原到糖的水平。是电子受体（氧化剂），被还原到糖的水平。2、细菌光合作用、细菌光合作用(Bacterial photosynthesis)光、叶绿素光、叶绿素 CO2+H2S CH2O+H2O+S 如：紫色硫细菌如：紫色硫细菌 3、化能合成作用、化能合成作用(Chemosynthesis)化能合成细菌化能合成细菌 水生植物光合作用产生的氧气在叶片表面形成气泡水生植物光合作用产生的氧气在叶片表面形成气泡 二、光合作用的重要性二、光合作用的重要性 1、将无机物转变成有机物、将无机物转变成有机物地球上自养植物一年同化的碳素约为地球上自养植物一年同化的碳素约为21

4、011吨吨 2、将光能转变成化学能、将光能转变成化学能绿色植物是一个巨型能量转换站绿色植物是一个巨型能量转换站 3、维持大气中、维持大气中O2和和CO2的相对平衡的相对平衡 the Nobel prize about photosynthesis:Richard Martin Willstatter，Chemistry，1915，research on chlorophyll and other plant pigmentsPaul Karrer ，Chemistry,1937,carotenoids,flavins and vitamins Richard Kuhn,Chemistry,19

5、38,won for additional work on carotenoids and vitamins Severo Ochoa,Physiology or Medicine,1959,enzymatic processes in biological oxidation and synthesis and the transfer of energy.Melvin Calvin,Chemistry,1961,won for his work on carbon dioxide assimilation in photosynthesis Robert Burns Woodward,Ch

6、emistry,1965,the total synthesis of chlorophyll,vitamin B12 and other natural products Peter D.Mitchell,Chemistry,1978,the chemiosmotic theoryPaul Boyer,Chemistry,1997,ATP synthase外膜外膜内膜内膜基质基质基粒基粒类囊体垛叠的生理意义：类囊体垛叠的生理意义：使捕光机构高度密集；使酶合理使捕光机构高度密集；使酶合理排列，形成一个长的代谢传递带，排列，形成一个长的代谢传递带，利于代谢进行利于代谢进行第二节第二节 叶绿体和光

7、合色素叶绿体和光合色素一、叶绿体的结构和成分一、叶绿体的结构和成分1 1、结构、结构2 2、叶绿体的成分、叶绿体的成分水分水分 75%75%干物质干物质蛋白质蛋白质 303045%45%脂质脂质 202040%40%色素色素 8%8%无机盐无机盐 10%10%贮藏物贮藏物 101020%20%二、光合色素二、光合色素（一）分类（一）分类 叶绿素叶绿素:类胡萝卜素类胡萝卜素=3:1 叶绿素叶绿素a:叶绿素叶绿素b=3:1 叶黄素叶黄素:胡萝卜素胡萝卜素=2:1，所以叶片一般呈绿色，所以叶片一般呈绿色叶黄素叶黄素：胡萝卜素胡萝卜素：叶绿素叶绿素b：叶绿素叶绿素a：2、类胡萝卜素、类胡萝卜素 1、叶

8、绿素、叶绿素光合色素光合色素蓝绿色蓝绿色黄绿色黄绿色橙黄色橙黄色黄色黄色3、藻胆素、藻胆素藻红素藻红素藻蓝素藻蓝素 解释解释：霜叶红于二月花霜叶红于二月花秋天气温降低，叶绿素秋天气温降低，叶绿素降解，类胡萝卜素较稳降解，类胡萝卜素较稳定定叶变黄；植株体内叶变黄；植株体内积累较多糖分以适应寒积累较多糖分以适应寒冷，糖转化成花色素冷，糖转化成花色素苷苷叶子变红。叶子变红。（二）光合色素的结构与性质（二）光合色素的结构与性质1 1、叶绿素（、叶绿素（叶绿素叶绿素a、b）（1 1）化学性质：）化学性质：叶绿酸的酯，不溶于水，叶绿酸的酯，不溶于水，易溶于易溶于酒精、酒精、丙酮、乙醚、氯仿、丙酮、乙醚、氯

9、仿、石油醚等有机溶剂。石油醚等有机溶剂。（2 2）功能：）功能：绝大部分的叶绿素绝大部分的叶绿素a a和全部叶绿素和全部叶绿素b b 具有吸收和传递光能的作用。极少数特殊具有吸收和传递光能的作用。极少数特殊 状态的叶绿素状态的叶绿素a a可将光能转变为电能。可将光能转变为电能。（3 3）结构：）结构：叶绿素b以CHO 代替CH3叶绿素a的结构式CH34个吡咯环和个吡咯环和4个甲烯基个甲烯基连成一个大环连成一个大环卟啉环卟啉环镁原子居卟啉环的中央镁原子居卟啉环的中央1个含羰基和羧基的副个含羰基和羧基的副环（同素环环（同素环），羧），羧基以酯键和甲醇结合基以酯键和甲醇结合叶绿醇则以酯键与在叶绿醇则

10、以酯键与在第第吡珞环侧键上的吡珞环侧键上的丙酸结合丙酸结合庞大的共轭体系庞大的共轭体系,起着吸收起着吸收光能光能,传递电子传递电子,以以诱导共振诱导共振的方式传递能量的方式传递能量极性头部极性头部疏水尾部疏水尾部H+,Cu2+可取代可取代Mgv卟啉环中的镁可被卟啉环中的镁可被H H+所所置换。当为置换。当为H H所置换后，即所置换后，即形成形成褐色的去镁叶绿素褐色的去镁叶绿素。v去镁叶绿素中的去镁叶绿素中的H H再被再被CuCu2+2+取代，就形成取代，就形成铜代叶绿铜代叶绿素素，颜色比原来的叶绿素更，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。鲜艳稳定。v根据这一原理可用醋酸根据这一原理可用醋酸铜处理来保

11、存绿色标本。铜处理来保存绿色标本。用用50%50%醋酸溶液配制的饱醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标和醋酸铜溶液浸渍植物标本本(处理时可加热处理时可加热)2 2、类胡萝卜素（、类胡萝卜素（胡萝卜素、叶黄素）胡萝卜素、叶黄素）（1 1）化学性质：）化学性质：不溶于水，溶于有机溶剂。不溶于水，溶于有机溶剂。（3 3）功能：）功能：吸收和传递光能，保护叶绿素吸收和传递光能，保护叶绿素免受强光氧化。免受强光氧化。胡萝卜素在动物体内转变为维生素胡萝卜素在动物体内转变为维生素A，可预防和治疗夜盲症。可预防和治疗夜盲症。（2 2）结构：）结构：不饱和碳氢化合物。不饱和碳氢化合物。-胡萝卜素叶黄素-胡萝卜

12、素和叶黄素结构式（三）光合色素的吸收光谱（三）光合色素的吸收光谱1 1、对光合有效的可见光波长为、对光合有效的可见光波长为400400700 nm 700 nm。2 2、太阳光的连续光谱、太阳光的连续光谱 (白光经三棱镜后形成白光经三棱镜后形成)光子携带的能量与光的波长成反比光子携带的能量与光的波长成反比 E=N h c/3 3、吸收光谱：、吸收光谱：光合色素将太阳连续光谱中光合色素将太阳连续光谱中 有些波长的光吸收，在光谱上出现黑线有些波长的光吸收，在光谱上出现黑线 或暗带，这种光谱叫或暗带，这种光谱叫吸收光谱吸收光谱。类胡萝卜素类胡萝卜素的最大吸收带的最大吸收带在蓝紫光区在蓝紫光区，不吸不

13、吸收红光等长波光。收红光等长波光。叶绿素有叶绿素有2 2个个最强吸收区最强吸收区:640640660nm660nm的红光区的红光区430450nm的蓝紫光区的蓝紫光区叶绿素溶液呈叶绿素溶液呈绿色绿色。藻胆素的吸收峰主要在藻胆素的吸收峰主要在500650nm之间。之间。叶绿素b叶绿素a叶绿素a和叶绿素b在乙醇溶液中的吸收光谱-胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱叶黄素-胡萝卜素/nm（四）荧光现象和磷光现象（四）荧光现象和磷光现象荧光现象荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。反射光下呈红色的现象。10-810-9秒秒(寿命短寿命短)磷光现象磷光现象

14、：叶绿素除了在照光时能辐射出荧光外，叶绿素除了在照光时能辐射出荧光外，当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光，这当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光，这个现象叫个现象叫。10-2秒秒(寿命长寿命长)这两种现象说明叶绿素能被光激发，而被光激这两种现象说明叶绿素能被光激发，而被光激发是光能转变为化学能的第一步。发是光能转变为化学能的第一步。色素分子吸收光子后能量转变色素分子吸收光子后能量转变对提取的叶绿体色素浓溶液照光，对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光。暗红色的荧光。因为溶液中缺少能量受体或电子受因为溶液中缺少能量受体

15、或电子受体的缘故。体的缘故。荧光猝灭剂：荧光猝灭剂：在色素溶液中，如加在色素溶液中，如加入某种受体分子，能使荧光消失。常入某种受体分子，能使荧光消失。常用用Q Q表示。在光合作用的光反应中，表示。在光合作用的光反应中，Q Q即为电子受体。即为电子受体。色素发射荧光的能量与用于光合作色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互竞争的，这就是叶绿用的能量是相互竞争的，这就是叶绿素荧光常常被认作光合作用素荧光常常被认作光合作用无效指标无效指标的依据。的依据。离体色素溶液为什么易发荧光？离体色素溶液为什么易发荧光？谷氨酸或谷氨酸或-酮戊二酸酮戊二酸氨基酮戊二酸氨基酮戊二酸(ALA)2ALA 含吡咯环的

16、胆色素原（含吡咯环的胆色素原（PBG）4个胆色素原个胆色素原 原卟啉原卟啉 镁原卟啉镁原卟啉 单乙烯基原叶绿素酯单乙烯基原叶绿素酯a 叶绿素酯叶绿素酯a 叶绿素叶绿素a 叶绿素叶绿素b叶绿素与血红素有共同的前期合成途径叶绿素与血红素有共同的前期合成途径推断：动植物有共同的起源推断：动植物有共同的起源光光（五）叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系（五）叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系1 1、叶绿素的生物合成、叶绿素的生物合成 （4 4个阶段个阶段）2 2、影响叶绿素形成的条件、影响叶绿素形成的条件（1 1）光）光 光是影响叶绿素形成的主要条件。光是影响叶绿素形成的主要条件。从从原叶绿素酸酯转

17、变为叶绿酸酯需原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光要光，而光过强，叶绿素又会受光氧，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。化而破坏。黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。这种或埋在土中的茎叶也呈黄白色。这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为使叶子发黄的现象，称为黄化现象黄化现象。黑暗使植物黄化的原理常被应用于黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生产中，如韭黄、软化药芹、白蔬菜生产中，如韭黄、软化药芹、白芦笋、豆芽菜、葱白、蒜白、大白菜芦笋、豆芽菜、葱白、蒜白、大白菜等生产。等生产。(2)(2)温度温度

18、 高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄；相反，温度较低时，叶绿素解体慢，不到一天就变黄；相反，温度较低时，叶绿素解体慢，这也是低温保鲜的原因之一这也是低温保鲜的原因之一 叶绿素的生物合成是一叶绿素的生物合成是一系列系列酶促反应，受温度酶促反应，受温度影响影响。叶绿素形成的最低温度叶绿素形成的最低温度约约22，最适温度约，最适温度约30,30,最高温度约最高温度约40 40。受冻的油菜受冻的油菜秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。抑制叶绿素形成有关。氮和镁

19、氮和镁是叶绿素的组成成分，是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌铁、锰、铜、锌等是等是叶绿素叶绿素酶促合成的辅因子。酶促合成的辅因子。因此，缺少这些元素时都会引起因此，缺少这些元素时都会引起，其中尤以，其中尤以氮的影响最大。氮的影响最大。缺缺N N老叶发黄枯死，新叶色淡老叶发黄枯死，新叶色淡,生长生长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少矮小，根系细长，分枝（蘖）减少缺NCK萝卜缺萝卜缺N的植株老叶发黄的植株老叶发黄缺N（4 4）水分：）水分：缺水抑制叶绿素的生物合成，严重缺水缺水抑制叶绿素的生物合成，严重缺水时，加速叶绿素的降解，所以干旱时叶片呈时，加速叶绿素的降解，所以干旱时叶片呈黄褐色。黄褐色。（5

20、 5）氧气）氧气 缺氧会影响叶绿素的生物合成；光能缺氧会影响叶绿素的生物合成；光能 过剩时，氧引起叶绿素的光氧化。过剩时，氧引起叶绿素的光氧化。(6)(6)遗传遗传 叶绿素的形成受遗传因素控叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。有些病毒也能引起斑叶。问题：问题：指出植物有哪些黄化现象，并分析产生的原因。指出植物有哪些黄化现象，并分析产生的原因。植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成，一方面分解，植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成，一方面分解，在不断地更新。如环境不适宜，叶

21、绿素的形成就受到影响，而在不断地更新。如环境不适宜，叶绿素的形成就受到影响，而分解过程仍然进行，因而茎叶发黄，光合速率下降。分解过程仍然进行，因而茎叶发黄，光合速率下降。农业生产中，许多栽培措施如施肥，合理密植等的目的就是农业生产中，许多栽培措施如施肥，合理密植等的目的就是促进叶绿素的形成，延缓叶绿素的降解，维持作物叶片绿色，促进叶绿素的形成，延缓叶绿素的降解，维持作物叶片绿色，使之更多地吸收光能，用于光合作用，生产更多的有机物。使之更多地吸收光能，用于光合作用，生产更多的有机物。叶绿素是一种酯，因此不叶绿素是一种酯，因此不溶于水。溶于水。通常用含有少量水的通常用含有少量水的有机溶剂如有机溶剂

22、如，或者，或者，或，或的混合液来提的混合液来提取叶片中的叶绿素，用于测定取叶片中的叶绿素，用于测定叶绿素含量叶绿素含量。之所以要用含之所以要用含有水的有机溶剂提取叶绿素，有水的有机溶剂提取叶绿素，这是因为叶绿素与蛋白质结合这是因为叶绿素与蛋白质结合牢，需要经过水解作用才能被牢，需要经过水解作用才能被提取出来。提取出来。研磨法研磨法浸提法浸提法0.1g0.1g叶叶+10ml+10ml混合液浸提混合液浸提一、原初反应一、原初反应二、电子传递与光合磷酸化二、电子传递与光合磷酸化三、碳同化三、碳同化四、光合作用的产物四、光合作用的产物第三节第三节 光合作用的机制光合作用的机制光合作用可分为三个阶段光合

23、作用可分为三个阶段：原初反应：光能原初反应：光能电能电能 光反应光反应电子传递和光合磷酸化：电能电子传递和光合磷酸化：电能活跃的化学能活跃的化学能 光反应光反应碳同化：活跃的化学能碳同化：活跃的化学能 稳定的化学能稳定的化学能 碳反应碳反应 光反应在类囊体（光合膜）上进行光反应在类囊体（光合膜）上进行 碳反应在叶绿体的基质中进行碳反应在叶绿体的基质中进行根据需光情况，将光合作用分为两个反应：根据需光情况，将光合作用分为两个反应：光反应和暗反应（碳反应）光反应和暗反应（碳反应）原初反应电子传递和光合磷酸化碳同化光反应碳反应一、原初反应一、原初反应（Primary reaction）(一一)概念概

24、念 光合色素分子对光能的吸收、传递光合色素分子对光能的吸收、传递 和转换过程。和转换过程。原初反应的特点：原初反应的特点：速度快，速度快，可在可在ps(10ps(101212s)s)与与ns(10ns(109 9s)s)秒内完成。秒内完成。与温度无关，与温度无关，可在液氮可在液氮(-196)(-196)或液或液氦氦(-271)(-271)下进行。下进行。(二二)根据功能将光合色素分类根据功能将光合色素分类 1.1.反应中心色素（反应中心色素（P P）：）：少数特殊状态的少数特殊状态的 叶绿素叶绿素a a分子，它具有光化学活性，能分子，它具有光化学活性，能 捕光，又能将光能转换为电能。捕光，又能

25、将光能转换为电能。2.2.聚光色素（天线色素）：聚光色素（天线色素）：能吸收光能，能吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素。并把吸收的光能传递到反应中心色素。大部分叶绿素大部分叶绿素a a、全部叶绿素、全部叶绿素b b、胡、胡萝卜素、叶黄素。萝卜素、叶黄素。大约大约250250300300个色素分子所聚集的个色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素分子。光能传给一个反应中心色素分子。(三三)光合单位光合单位 定义定义1 1：每吸收与传递每吸收与传递 1 1 个光量子个光量子 到反应中心完成光化学反应所需起协同到反应中心完成光化学反应所需起协同 作用的色素分子。作用的色素分子。由由聚光色素系

26、统聚光色素系统和和光合反应中心光合反应中心组成。组成。定义定义2 2：结合于结合于类囊体膜上能完类囊体膜上能完成光化学反应的成光化学反应的最小结构的功能最小结构的功能单位。单位。(三三)光合反应中心的组成光合反应中心的组成 原初电子供体原初电子供体(P(P，即反应中心色素，即反应中心色素)、原初电子受体原初电子受体(A)(A)和次级电子供体（和次级电子供体（D D）。）。高等植物的最终电子供体是高等植物的最终电子供体是水水，最终电子受体最终电子受体NADPNADP+。二、二、电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化 电能电能 活跃的化学能活跃的化学能v反应中心色素分子受光激发而发生电荷分离，反

27、应中心色素分子受光激发而发生电荷分离，产生光化学反应，电子经过一系列电子传递产生光化学反应，电子经过一系列电子传递体的传递，引起体的传递，引起水的裂解放氧水的裂解放氧，使，使NADPNADP+还原还原为为 NADPHNADPH，并通过，并通过光合磷酸化形成光合磷酸化形成ATPATP，把光，把光能转变为活跃的化学能。能转变为活跃的化学能。红降现象：红降现象：用波长大于用波长大于685nm685nm的远红光的远红光照射绿藻时，虽然光量子被叶绿素大量吸收，照射绿藻时，虽然光量子被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降的现象。但量子产额急剧下降的现象。双光增益效应或爱默生效应：双光增益效应或爱默生效应：红

28、光红光(650nm)(650nm)和远红光和远红光(波长大于波长大于685 nm)685 nm)协同作用，协同作用，增加光合效率的现象。增加光合效率的现象。（一）光系统（一）光系统 量子产额：量子产额：每吸收一个光量子后释放出的每吸收一个光量子后释放出的氧分子数。氧分子数。解释了红降现象和双光增益效应。解释了红降现象和双光增益效应。叶绿体中有叶绿体中有PS和和PS两个光系统，两个光系统，两者以串联方式协同工作。两者以串联方式协同工作。光系统光系统（photosystem,PS）颗粒较小，直径为颗粒较小，直径为11nm，存在于类囊体膜的非垛叠区。，存在于类囊体膜的非垛叠区。PS核心复合体核心复合

29、体反应中心反应中心P700电子受体电子受体PS捕光复合体（捕光复合体（LHC）PCCytb6fNADP+FdFe-SA1A0P700*P700LHC 光系统光系统（PS）：）：颗粒较大，直径为颗粒较大，直径为17.5nm，存在于类囊体膜的垛叠区。，存在于类囊体膜的垛叠区。Tyr p680 p680*pheo QA QB PQH2 PC 与与OEC联系，水解放氧联系，水解放氧 2H2O O2+4H+4e-OEC:oxygen-evolving complex由由6种多肽组成，种多肽组成，P680就位于就位于D1、D2蛋白上蛋白上 PS组成组成核心复合体核心复合体放氧复合体放氧复合体PS捕光复合体

30、（捕光复合体（LHC）(OEC):多肽；多肽；Mn复合物；复合物；Cl-，Ca2+光3、细胞色素、细胞色素b6f复合体复合体(Cyt b6f)vCyt b6f是一个多亚基蛋白，主要生理功能是把是一个多亚基蛋白，主要生理功能是把PQH2中的电子传给中的电子传给PC，同时将，同时将H+释放到类囊体腔。释放到类囊体腔。v这一过程实质是将这一过程实质是将H+进行跨膜转运，建立跨膜进行跨膜转运，建立跨膜H+梯梯度，成为合成度，成为合成ATP的原动力。的原动力。vP680 PQH2 Cyt b6f PC P700图类囊体膜上的电子传递 PSIIPSICytb6fP680P680*Tyr PheoP700*

31、P700 （二）光合链：（二）光合链：在光合膜上，一系列互相在光合膜上，一系列互相衔接的电子传递体完成电子传递的总轨道。衔接的电子传递体完成电子传递的总轨道。基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)PSII,Cytb6f复合体PSI 和ATP合酶复合体中的电子和质子传递PSIIPSI1、希尔反应、希尔反应(Hill reaction)离体叶绿体在光下进行的分解水放出氧的反离体叶绿体在光下进行的分解水放出氧的反应。应。Hill 1937年发现在离体的叶绿体（实际是被年发现在离体的叶绿体（实际是被膜破裂的叶绿体）悬浮液中加入适当的电子受体膜破裂的叶绿体）悬浮液中加入适当的电子受体（如草酸铁），照光

32、时可使水分解而释放氧气，（如草酸铁），照光时可使水分解而释放氧气，这个反应称为希尔反应。其中的受体被称为希尔这个反应称为希尔反应。其中的受体被称为希尔氧化剂。氧化剂。（三）水的光解和放氧（三）水的光解和放氧v2、放氧机制、放氧机制vKok(1970)Kok(1970)提出放氧系统的提出放氧系统的5 5个个S S状态循环模式状态循环模式v v水氧化钟水氧化钟:S0,S1,S2,S3,S4:S0,S1,S2,S3,S4表示表示OECOEC不同氧化还原状态，不同氧化还原状态，每闪光一次则有不同的状态。从每闪光一次则有不同的状态。从S0S0S4S4每两个状态之每两个状态之间的转变都失去间的转变都失去1

33、 1个电子，到个电子，到S4S4时共积累时共积累4 4个正电荷。个正电荷。S4S4不稳定，从不稳定，从2 2分子水中获得分子水中获得4 4个电子又回到个电子又回到S0S0状态，同时状态，同时产生产生O O2 2,如此循环，每如此循环，每1 1个循环吸收个循环吸收4 4个光量子，氧化个光量子，氧化2 2个个水分子，向水分子，向PSPS反应中心传递反应中心传递4 4个电子并释放个电子并释放4 4个质子和个质子和1 1个氧分子。这种循环称水氧化钟。个氧分子。这种循环称水氧化钟。2H2OO2S4S3S2S1S0（四）光合电子传递的类型（四）光合电子传递的类型非环式电子传递假环式电子传递假环式电子传递环

34、式电环式电子传递子传递1 1、非环式电子传递、非环式电子传递 水光解产生的电子经过水光解产生的电子经过PS、细胞、细胞 色素色素 b6 复合体、复合体、PS，最终还原，最终还原NADP+，是主要形式。是主要形式。在非环式电子传递中，每释放在非环式电子传递中，每释放1分子分子O2，分解，分解 2H2O，分离出，分离出 4e，PS 和和PS各吸收个光量子，还原各吸收个光量子，还原2NADP+。B.Noncyclic Electron FlowB.Noncyclic Electron FlowP700Photosystem IP680Photosystem IIPrimaryElectronAcce

35、ptorPrimaryElectronAcceptorETCEnzymeReactionH2O1/2O1/2O2 2+2H+ATPATPNADPHNADPHPhoton2e-2e-2e-2e-2e-SUNPhoton2 2、环式电子传递、环式电子传递 PSPS吸收光量子分离出来的电子，吸收光量子分离出来的电子，经过细胞色素经过细胞色素b b6 6复合体、再经过复合体、再经过PCPC，返回返回PSPS的过程。的过程。3 3、假环式电子传递、假环式电子传递 水分解产生的电子经过水分解产生的电子经过PSPS、细胞、细胞 色素色素b b6 6复合体、复合体、PSPS还原还原O O2 2的过程。的过程。

36、在强光下在强光下NADPNADP+供应不足时发生。供应不足时发生。A.Cyclic Electron FlowA.Cyclic Electron FlowP700PrimaryElectronAcceptore-e-e-e-ATPATPproducedby ETCPhotosystem IAccessoryPigmentsSUNPhotons4、光合电子传递抑制剂、光合电子传递抑制剂v一些化合物可阻断光合电子传递，抑制光合作用，一些化合物可阻断光合电子传递，抑制光合作用，称为称为光合电子传递抑制剂。光合电子传递抑制剂。农业上常用于防除杂草，农业上常用于防除杂草，故故属于除草剂。属于除草剂。v如

37、：如：敌草隆敌草隆(DCMU)，阻止，阻止PSQB的还原的还原 百草枯抑制百草枯抑制PSFd的还原的还原 DBMIB（2,5-二溴二溴-3-甲基异丙基甲基异丙基-p-苯醌）苯醌）与与PQ竞争阻止电子传递到竞争阻止电子传递到Cytb6f（五）光合磷酸化（五）光合磷酸化 叶绿体在光照下把无机磷（叶绿体在光照下把无机磷（Pi）与）与ADP合成合成ATP的过程。的过程。1 1、光合磷酸化的类型、光合磷酸化的类型（1 1）非环式光合磷酸化）非环式光合磷酸化在在基质基质片层内片层内进行，进行，补充补充ATPATP。ADP+Pi光光ATP（2 2）环式光合磷酸化）环式光合磷酸化（3 3）假环式光合磷酸化）假

38、环式光合磷酸化与假环式电子传递偶联产生与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。的反应。ATP ATP合酶也将合酶也将ATPATP的合成与电子传递和的合成与电子传递和 H H跨膜转运偶联起来，又称跨膜转运偶联起来，又称偶联因子偶联因子。ATP ATP合酶：合酶：是一个大的多亚单位的复合物，是一个大的多亚单位的复合物，功能是把功能是把ADP ADP 和和 P Pi i 合成合成 ATP ATP。类囊体膜类囊体膜非垛叠区非垛叠区2、光合磷酸化机理、光合磷酸化机理 化学渗透假说化学渗透假说（Chemiosmotic hypothesi)在光合电子传递时，在光合电子传递时，PQ既接受电子，又从膜外基既接受

39、电子，又从膜外基质中获得质子而成还原态质中获得质子而成还原态(PQH2)，PQH2将电子传给将电子传给Cytb6f，H+释放在膜内。释放在膜内。水的光解在膜内侧也释放水的光解在膜内侧也释放H+。形成跨膜的形成跨膜的H+浓度梯度浓度梯度和和电位梯度电位梯度电化学梯度。电化学梯度。H+有沿着电化学梯度返回基质的趋势，当通过有沿着电化学梯度返回基质的趋势，当通过ATP合酶时合酶时ADP+Pi ATP。英英P.Mitchell，1978年年获诺贝尔化学奖获诺贝尔化学奖基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)PSII,Cytb6f复合体PSI 和ATP合酶复合体中的电子和质子传递PSIIPSI 经上述变

40、化后经上述变化后光能光能 电能电能 活跃的化学能活跃的化学能（ATP,NADPH）ATP和和NADPH只能暂时存在而不能积累，还要只能暂时存在而不能积累，还要向下传递，向下传递，NADPH的的H又能进一步还原又能进一步还原CO2固定形成固定形成的中间产物。这样就把光反应和碳反应联系起来了。的中间产物。这样就把光反应和碳反应联系起来了。叶绿体有了叶绿体有了ATP和和NADPH，就可在碳反应中同，就可在碳反应中同化化CO2。所以，。所以，ATP和和NADPH 又叫又叫“同化力同化力”。在叶绿体基质进行。在叶绿体基质进行。有有3条途径条途径：C3 途径（卡尔文循环）途径（卡尔文循环）C4 途径途径景

41、天酸代谢（景天酸代谢（CAM）只能固定、转移只能固定、转移COCO2 2 不能形成淀粉等产物不能形成淀粉等产物固定转移固定转移COCO2 2,能形能形成淀粉等产物成淀粉等产物三、碳同化三、碳同化（CO2 assimilation）碳同化碳同化(二氧化碳同化二氧化碳同化)：植物利用植物利用光反应中形成的同化力光反应中形成的同化力(ATP(ATP和和NADPH)NADPH)，将将COCO2 2转化为糖类的过程。转化为糖类的过程。C C3 3 途径（卡尔文循环）途径（卡尔文循环）v 卡尔文等利用放射性同位素和纸层析等方卡尔文等利用放射性同位素和纸层析等方法，提出二氧化碳同化的循环途径，故称法，提出二

42、氧化碳同化的循环途径，故称卡尔文循卡尔文循环或光合环环或光合环。这个途径的这个途径的CO2固定最初产物是一种固定最初产物是一种三碳化合物三碳化合物(PGA)，故又称，故又称C3途径；途径；CO2的受体是的受体是一种戊糖一种戊糖(RuBP)，故称为，故称为还原戊糖磷酸途径。还原戊糖磷酸途径。沿着沿着C C3途径同化途径同化COCO2的植物，称为的植物，称为C C3植物植物，多为，多为温带和寒温带植物，如温带和寒温带植物，如小麦、大豆、棉花、油菜小麦、大豆、棉花、油菜等。等。C3途径大致可分为三个阶段途径大致可分为三个阶段：羧化阶段羧化阶段 还原阶段还原阶段 更新（再生）阶段更新（再生）阶段诺贝尔

43、化学奖诺贝尔化学奖Dr.Melvin CalvinOctober 26,1961Nobel Prize for Chemistry 羧化阶段（羧化阶段（Carboxylation phase)RuBP +CO2 2PGA还原阶段还原阶段(Retuction phase)PGA DPGA PGAld(GAP)从从PGA 到到PGAld 过程中，由光合作用生成的过程中，由光合作用生成的ATP与与 NADPH均被利用掉。均被利用掉。CO2一旦还原到一旦还原到PGAld，光，光合作用的储能过程便完成合作用的储能过程便完成。RubiscoCO2受体初产物ATP3-磷酸甘油酸激酶NADPNADPH磷酸甘油

44、醛脱氢酶PGAld 在叶绿体内合成淀粉在叶绿体内合成淀粉 转移至细胞质中合成蔗糖转移至细胞质中合成蔗糖 用于用于RuBP的再生的再生更新阶段更新阶段(Regeneration phase)G6P淀粉果糖二磷酸醛缩酶DHAPPGAld异构酶FBP果糖，二磷酸磷酸酶F6P继续循环F6PPGAldE4P+Xu5PSBPDHAP E4P+S7PR5P+PGAldS7P+Xu5PRu5PR5PRu5PXu5PRuBPATPRu5PRu5PKSBPaseRuBP卡尔文循环是羧化阶段，是还原阶段，其余反应是更新阶段PGA3CO26ATP6ADP6NADPH6NADP+6PiDPGAPGAldDHAP 3CO

45、2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH GAP+6NADP+9ADP+9PiC3 途径的调节途径的调节自身催化自身催化 代谢物浓度影响反应的方向和速度代谢物浓度影响反应的方向和速度光的调节光的调节 5种需光调节的酶；光增加种需光调节的酶；光增加RubiscoRubisco的活性的活性光合产物输出速率的调节光合产物输出速率的调节 磷酸丙糖磷酸丙糖 +Pi 磷酸丙糖磷酸丙糖 +Pi （叶绿体）（细胞质）（叶绿体）（细胞质）（细胞质）（细胞质）（叶绿体）（叶绿体）磷酸运送体磷酸运送体 C C4 4途径途径（四碳二羧酸途径，（四碳二羧酸途径，Hatch/Slack）60年代，发现玉米等植物固

46、定年代，发现玉米等植物固定CO2的最初产物是的最初产物是草酰乙酸（草酰乙酸（OAA）四碳二羧酸途径，即四碳二羧酸途径，即C4途径途径。把具有把具有C4途径的植物称为途径的植物称为C4植物植物，多为热带和，多为热带和亚热带植物，如亚热带植物，如玉米、高粱、甘蔗、苋菜玉米、高粱、甘蔗、苋菜等。等。C4途径可分为羧化、转变、脱羧与还原、再生途径可分为羧化、转变、脱羧与还原、再生4个阶段个阶段 CO2受体受体：磷酸烯醇式丙酮酸（：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）初产物初产物：草酰乙酸（：草酰乙酸（OAA）酶酶：PEPC PEP+HCO3-OAA+Pi 发生部位、酶、受体、产物与发生部位、酶、受体、产物与C3

47、 均不同均不同 PEPC 1.1.C4途径的反应步骤途径的反应步骤(丙酮酸或丙氨酸丙酮酸或丙氨酸)Asp转转氨酶氨酶谷谷氨氨酸酸NADP-苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶酮戊二酸酮戊二酸ATP+Pi类型类型进入维管进入维管束鞘细胞束鞘细胞的的C C4 4酸酸脱羧脱羧部位部位脱羧酶脱羧酶返回叶肉返回叶肉细胞的主细胞的主要要C C3 3酸酸植物种类植物种类NADP-NADP-苹果苹果酸酶型酸酶型苹果酸苹果酸叶绿体叶绿体NADPNADP苹果酸酶苹果酸酶丙酮酸丙酮酸玉米玉米甘蔗甘蔗高粱高粱NAD-NAD-苹果苹果酸酶型酸酶型天冬氨酸天冬氨酸线粒体线粒体NADNAD苹果酸酶苹果酸酶丙氨酸丙氨酸狗尾草狗尾草马齿苋

48、马齿苋PEP-PEP-羧激羧激酶型酶型天冬氨酸天冬氨酸细胞质细胞质PEPPEP羧激酶羧激酶丙氨酸丙氨酸羊草羊草卫矛卫矛非洲鼠尾粟非洲鼠尾粟2.2.C4途径的类型途径的类型3、C4途径的调节：途径的调节：光，效应剂，二价金属离子等光，效应剂，二价金属离子等 可调节可调节C4途径的酶活性。途径的酶活性。(三三)景天酸代谢途径（景天酸代谢途径（CAM CAM 途径）途径）CrassulaceaeCrassulaceae acid metabolism acid metabolism 景天科（景天、落地生根）、仙人景天科（景天、落地生根）、仙人掌科（仙人掌）、凤梨科（菠萝）等。掌科（仙人掌）、凤梨科（

49、菠萝）等。凤梨凤梨（菠萝）（菠萝）仙人球仙人球CAM植物：植物：按按CAMCAM途径固定途径固定COCO2 2的植物。的植物。气孔白天关闭，夜间开放气孔白天关闭，夜间开放-固定二氧化碳固定二氧化碳夜间夜间气孔开放气孔开放 PEP+CO2 OAA+Pi OAA 苹果酸苹果酸 积累在液泡积累在液泡白天白天气孔关闭气孔关闭 苹果酸苹果酸 丙酮酸丙酮酸+CO2PEPC苹果酸脱氢酶苹果酸酶NADPNADPH发生在细胞质、发生在细胞质、液泡液泡发生在细胞质、发生在细胞质、叶绿体叶绿体1.1.CAM的过程的过程CO2参与参与C3循环；丙酮酸可转化为循环；丙酮酸可转化为PEP，再次进入此循环，也可进入线粒体被

50、氧化再次进入此循环，也可进入线粒体被氧化脱羧生成脱羧生成CO2，参与，参与C3循环。循环。线粒体线粒体氧化脱羧氧化脱羧叶叶绿绿体体2、CAM途径的调节途径的调节v短期调节：短期（昼夜）调节，短期调节：短期（昼夜）调节，PEPPEP羧化酶夜羧化酶夜晚起作用，脱羧酶白天起作用。晚起作用，脱羧酶白天起作用。v长期调节：长期干旱下，某些兼性或诱导的长期调节：长期干旱下，某些兼性或诱导的CAMCAM植物，如植物，如冰叶日中花冰叶日中花保持保持CAMCAM类型，但水类型，但水分充足时转变为分充足时转变为C3C3类型。类型。C3、C4和和CAM植物的主要光合特征比较植物的主要光合特征比较 光合产物的直接产物