植物生理学第十三章植物的逆境生理课件.ppt
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- 植物 生理学 第十三 逆境 生理 课件
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1、 第十三章第十三章 植物的逆境生理植物的逆境生理植物抗逆的生理基础 一、逆境的概念及种类 逆境(stress)是指对植物生存生长不利的各种环境因素的总称。逆境种类生物因素病害、虫害、杂草理化因素物理的辐射性的化学的温度的水分的二、抗逆性及方式 抗逆性(hardiness):植物对逆境抵抗和忍耐能力。简称抗性 抗性的方式:逆境逃避(stress avoidance):指由于植物通过各种方式摒拒逆境的影响,不利因素并未进入组织,故组织本身通常不会产生相应的反应。逆境忍耐(stress tolerance):指植物组织虽经受逆境对它的影响,但它可通过代谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的伤害,使其仍
2、保持正常的生理活动。三、植物在逆境下的形态变化与代谢特点 (一)形态结构变化 逆境条件下植物形态有明显的变化。如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫,气孔开度减小甚至关;淹水使叶片黄化,枯干,根系褐变甚至腐烂;高温下叶片变褐,出现死斑,树皮开裂;病原菌侵染叶片出现病斑。逆境往往使细胞膜变性、龟裂,细胞的区域化被打破,原生质的性质改变,叶绿体、线粒体等细胞器结构遭到破坏。植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相一致的。(二二).逆境协迫下植物的一般生理变化逆境协迫下植物的一般生理变化 四、渗透调节与抗逆性(一)渗透调节的概念 多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质,提高细胞
3、液浓度,降低其渗透势,保持一定的压力势,这样植物就可保持其体内水分,适应水分 胁 迫 环 境,这 种 现 象 称 为 渗 透 调 节(osmoregulation)。(二)渗透调节物质 1.无机离子 2.脯氨酸 3.甜菜碱 4.可溶性糖 五.植物激素在抗逆性中的作用六六.逆境胁迫下活性氧伤害逆境胁迫下活性氧伤害 第一节高温胁迫生理第一节高温胁迫生理 (一)热害与抗热性(一)热害与抗热性:、概念:由高温引起植物伤害的现象称为热、概念:由高温引起植物伤害的现象称为热害。而植物对高温胁迫的适应则称为抗热性。害。而植物对高温胁迫的适应则称为抗热性。、根据不同植物对温度的反应,可将植物、根据不同植物对温
4、度的反应,可将植物分三类:分三类:喜冷植物喜冷植物 中生植物中生植物喜温植物喜温植物 二、高温胁迫生理二、高温胁迫生理2、植物热害的症状:、植物热害的症状:叶片死斑明显,叶绿素破坏严重,器官叶片死斑明显,叶绿素破坏严重,器官脱落,亚细胞结构破坏变形。脱落,亚细胞结构破坏变形。(二)、高温对植物的危害(二)、高温对植物的危害1、直接伤害:、直接伤害:2、间接伤害:、间接伤害:蛋白质变性:蛋白质变性:脂类液化:脂类液化:引起植物过度的蒸腾失水引起植物过度的蒸腾失水呼吸作用大于光合作用呼吸作用大于光合作用 积累产生的有毒物质积累产生的有毒物质 热锻炼能提高植物的耐热性、在在生长的苗生长的苗、现在现在
5、处理处理两小时,再两小时,再在在处理小时,后在处理小时,后在生长的苗、生长的苗、在在处理小时,后在处理小时,后在生长的苗生长的苗第二节第二节 植物的抗寒性植物的抗寒性低温对植低温对植物危害物危害冻害冻害(freezing injury):冰点冰点以下以下的低温使植物体内结冰;的低温使植物体内结冰;冷害冷害(chilling injury):冰点:冰点以上以上低温对植物造成的伤害。低温对植物造成的伤害。抗寒性抗寒性:植物对低温的适应与抵抗能力。植物对低温的适应与抵抗能力。一、冻害与植物的抗冻性一、冻害与植物的抗冻性(一)冻害(一)冻害 植物发生结冰的温度并不一定在植物发生结冰的温度并不一定在0。
6、有时温度降低到。有时温度降低到0以下仍然不结冰,这种现象称为以下仍然不结冰,这种现象称为过冷现象过冷现象。但温度降低到一。但温度降低到一定程度一定结冰,这一点称为定程度一定结冰,这一点称为过冷点过冷点。冰点高低与细胞液浓度有关,因此可以用测定冰点的方冰点高低与细胞液浓度有关,因此可以用测定冰点的方法来测定细胞液的渗透势。法来测定细胞液的渗透势。(1)细胞间结冰及其伤害)细胞间结冰及其伤害 冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同,冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同,结冰的类型不同,造成伤害的方式也不同。结冰的类型不同,造成伤害的方式也不同。(二)结冰伤害的类型
7、及其原因(二)结冰伤害的类型及其原因1.结冰伤害结冰伤害结冰类型结冰类型细胞间结冰细胞间结冰白菜,葱白菜,葱细胞内结冰细胞内结冰温度缓慢下降时,细胞温度缓慢下降时,细胞间隙中的水分结成冰,间隙中的水分结成冰,即所谓胞间结冰。即所谓胞间结冰。细胞细胞间结间结冰伤冰伤害的害的主要主要原因原因原生质发生过渡脱水,造成蛋白原生质发生过渡脱水,造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝胶化;质变性和原生质不可逆的凝胶化;冰晶体过大时对原生质造成机械压冰晶体过大时对原生质造成机械压力,细胞变形;力,细胞变形;当温度回升时,冰晶体迅速融化,细当温度回升时,冰晶体迅速融化,细胞壁易恢复原状,而原生质却来不及胞壁易恢复原
8、状,而原生质却来不及吸水膨胀,原生质有可能被撕破。吸水膨胀,原生质有可能被撕破。(2)细胞内结冰伤害)细胞内结冰伤害胞内结冰伤害的胞内结冰伤害的主要原因主要原因-机械损伤机械损伤(往往是致命的往往是致命的)当温度骤然下降时,除细胞间隙结冰以外,细胞当温度骤然下降时,除细胞间隙结冰以外,细胞内水分也结冰,一般是原生质内先结冰,紧接着液胞内水分也结冰,一般是原生质内先结冰,紧接着液胞内结冰,这就是内结冰,这就是胞内结冰胞内结冰。1.1.硫氢基假说硫氢基假说(Levitt,1962Levitt,1962)要点:要点:结冰对细胞伤害主要是结冰对细胞伤害主要是破坏蛋白质空间结构。破坏蛋白质空间结构。冰冻
9、时冰冻时,原生质逐渐脱水,蛋白质分子相互靠近,相邻肽链,原生质逐渐脱水,蛋白质分子相互靠近,相邻肽链外部的外部的-SH-SH彼此接触,两个彼此接触,两个-SH-SH经氧化而形成经氧化而形成-S-S-S-S-键键;或者一;或者一个分子外部的个分子外部的-SH-SH基与另一个分子内部的基与另一个分子内部的-SH-SH形成形成-S-S-S-S-键,于键,于是是蛋白质凝聚蛋白质凝聚。当当解冻解冻吸水时,肽链松散,吸水时,肽链松散,由于由于-S-S-S-S-键属键属共价键共价键,比,比较较稳定稳定,蛋白质空间结构被,蛋白质空间结构被破坏,导致蛋白质变性破坏,导致蛋白质变性失活失活。通过化学方法,如使用硫
10、通过化学方法,如使用硫醇可以保护醇可以保护-SH-SH不被氧化,不被氧化,起到抗冻剂的作用。起到抗冻剂的作用。(二)结冰伤害机理(二)结冰伤害机理2膜伤害学说膜伤害学说膜对结冰最敏感。膜对结冰最敏感。低温对膜低温对膜的伤害的伤害膜脂相变,酶失活;膜脂相变,酶失活;透性加大,电解质外渗。透性加大,电解质外渗。主要破坏膜脂与膜蛋白。主要破坏膜脂与膜蛋白。(三)植物对冷冻的适应(三)植物对冷冻的适应1抗冻锻炼抗冻锻炼 在冬季来临之前,随着气温的降低与日照在冬季来临之前,随着气温的降低与日照长度的变短,植物体内发生一系列适应冷冻长度的变短,植物体内发生一系列适应冷冻的生理生化变化,以提高抗冻能力,这一
11、过的生理生化变化,以提高抗冻能力,这一过程称为程称为抗冻锻炼抗冻锻炼。3.3.机械伤害机械伤害 4.4.活性氧伤害活性氧伤害2 2植物在适应冷冻过程中的生理生化变化植物在适应冷冻过程中的生理生化变化 抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中发生了许抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中发生了许多适应低温的生理生化变化。多适应低温的生理生化变化。(1 1)含水量下降:自由水)含水量下降:自由水 ,束缚水相对增多;,束缚水相对增多;(2 2)呼吸减弱:消耗糖分减少,有利于糖的积累;)呼吸减弱:消耗糖分减少,有利于糖的积累;(3 3)保护性物质增多:如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。)保护性物质增多:如糖
12、、脯氨酸、甜菜碱积累。一方面降低冰点,另一方面保护大分子的结构与功能;一方面降低冰点,另一方面保护大分子的结构与功能;(4 4)内源激素变化:)内源激素变化:ABA ABA,GAGA、IAAIAA 在形态上也发生相应的变化,如形成种子、休眠芽、地下根在形态上也发生相应的变化,如形成种子、休眠芽、地下根茎等,进入休眠状态。茎等,进入休眠状态。3 3外界条件对植物适应冷冻的影响外界条件对植物适应冷冻的影响(1 1)温度)温度(2 2)日照长度)日照长度(3 3)水分)水分(4 4)矿质营养)矿质营养进入秋季,温度降低进入秋季,温度降低-抗寒性增强;抗寒性增强;春季温度升高时,抗寒性降低春季温度升高
13、时,抗寒性降低-影响休眠影响休眠-抗寒性抗寒性短日照短日照-促进休眠促进休眠-抗寒性增强;抗寒性增强;长日照长日照-阻止休眠阻止休眠-抗寒性降低抗寒性降低细胞吸水过多,不利于抗寒性增强细胞吸水过多,不利于抗寒性增强充足,生长健壮,利于越冬,抗寒性增强;充足,生长健壮,利于越冬,抗寒性增强;不宜偏施氮肥,造成徒长,抗寒性降低不宜偏施氮肥,造成徒长,抗寒性降低二、冷害与冷害的机理二、冷害与冷害的机理冷害虽然没有结冰现象,但会引起喜温植物的生理障碍。冷害虽然没有结冰现象,但会引起喜温植物的生理障碍。三三种种类类型型直接伤害直接伤害间接伤害间接伤害次生伤害次生伤害短时间短时间内发生的伤害。内发生的伤害
14、。主要特征:主要特征:质膜透性增大质膜透性增大,导致细胞内,导致细胞内含物向外渗漏含物向外渗漏-出现伤斑。出现伤斑。缓慢降温引起的,低温胁迫可持续几天缓慢降温引起的,低温胁迫可持续几天乃至几周。乃至几周。主要特征:主要特征:代谢失调代谢失调组织柔软,萎蔫组织柔软,萎蔫。某器官因低温胁迫而导致其生理功能减某器官因低温胁迫而导致其生理功能减弱或丧失而引起的伤害。弱或丧失而引起的伤害。如根系吸水变慢。如根系吸水变慢。(一)冷害引起的生理生化变化(一)冷害引起的生理生化变化2 2水分平衡失调水分平衡失调3 3原生质流动受阻原生质流动受阻4 4光合速率减弱光合速率减弱5 5呼吸代谢失调呼吸代谢失调6.6
15、.有机物质分解占优势有机物质分解占优势蒸腾大于吸水蒸腾大于吸水能量供应减少,原生质粘性增加能量供应减少,原生质粘性增加叶绿素分解大于合成;暗反应受影响叶绿素分解大于合成;暗反应受影响大起大落。先期升高保护,然后降低大起大落。先期升高保护,然后降低(升高放热保护,时间长后,原生质停止(升高放热保护,时间长后,原生质停止流动,无氧呼吸)流动,无氧呼吸)1 1膜透性加大膜透性加大(二)冷害机理二)冷害机理1 1膜透性增加引起代谢紊乱膜透性增加引起代谢紊乱2 2膜相变引起膜结合酶失活膜相变引起膜结合酶失活在低温下,质膜收缩出现裂缝,在低温下,质膜收缩出现裂缝,造成膜破坏,造成膜破坏,透性增加透性增加,
16、细胞内,细胞内溶质渗漏。如时间过长还可引起溶质渗漏。如时间过长还可引起酶促反应平衡失调,代谢紊乱。酶促反应平衡失调,代谢紊乱。构成膜的类脂由构成膜的类脂由液相转变为液相转变为固相固相,流动镶嵌模型破坏,类脂,流动镶嵌模型破坏,类脂固化而引起膜结合酶解离或者使固化而引起膜结合酶解离或者使酶亚基分解,因而失活。酶亚基分解,因而失活。膜相变温度随膜相变温度随不饱和脂肪酸含量不饱和脂肪酸含量增加而降低增加而降低抗冷性指标抗冷性指标(三)提高植物抗冷性的途径(三)提高植物抗冷性的途径1 1抗冷锻炼抗冷锻炼将植物在低温条件下经过一定时间的适应,提高将植物在低温条件下经过一定时间的适应,提高其抗冷能力的过程
17、。其抗冷能力的过程。经过锻炼的植物,其膜脂的不饱和脂肪酸含量增经过锻炼的植物,其膜脂的不饱和脂肪酸含量增加;相变温度降低;膜透性稳定。加;相变温度降低;膜透性稳定。2 2化学诱导化学诱导化学药物可诱导植物抗冷性提高化学药物可诱导植物抗冷性提高CTK,ABACTK,ABA等。等。3 3合理的肥料配比合理的肥料配比4.栽培技术栽培技术-如塑料薄膜覆盖如塑料薄膜覆盖使植物生长健壮。使植物生长健壮。第第三三节节 植物的抗旱性植物的抗旱性旱害及其类型旱害及其类型 旱害旱害(drought injury)干旱类型干旱类型大气干旱:空气相对湿度过低;大气干旱:空气相对湿度过低;土壤干旱:土壤中缺少可利用水。
18、土壤干旱:土壤中缺少可利用水。植物对干旱的适应与抵抗能力称为植物对干旱的适应与抵抗能力称为抗旱性抗旱性。土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低,土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低,植物的耗水大于吸水,造成植物组织脱植物的耗水大于吸水,造成植物组织脱水,对植物造成的伤害。水,对植物造成的伤害。生理生理干旱:土壤干旱:土壤水分不水分不缺少缺少,因土壤低温,因土壤低温,土壤溶液浓度过高或积累有毒物质,而难以土壤溶液浓度过高或积累有毒物质,而难以吸收吸收。伤害:伤害:脱水和高温伤害脱水和高温伤害一、干旱对植物的伤害及其原因一、干旱对植物的伤害及其原因(一)植物各部位间水分重新分布(一)植物各部位间水分重新分布
19、 幼叶向老叶夺水,加速衰老;幼叶向老叶夺水,加速衰老;成熟部位从胚胎夺水。成熟部位从胚胎夺水。(二)影响植物各种生理过程(二)影响植物各种生理过程 蒸腾减弱,气孔关闭,光合下蒸腾减弱,气孔关闭,光合下降,严重时叶绿体解体。呼吸作用降,严重时叶绿体解体。呼吸作用的氧化磷酸化解偶联。吸水过程及的氧化磷酸化解偶联。吸水过程及物质运输受阻。生长抑制。物质运输受阻。生长抑制。(三)破坏正常代谢过程(三)破坏正常代谢过程抑制合成代谢,加强分解代谢。抑制合成代谢,加强分解代谢。促进生长发育植物激素减少,促进生长发育植物激素减少,抑制生长发育激素则增加。抑制生长发育激素则增加。发生代谢紊乱。发生代谢紊乱。骆驼
20、蓬骆驼蓬(四)干旱的直观影响(四)干旱的直观影响 叶片,叶片,幼茎萎蔫幼茎萎蔫临时临时叶肉细胞叶肉细胞 失水失水永久永久原生质原生质 脱水脱水二、干旱伤害的机理二、干旱伤害的机理(一)机械损伤学说(一)机械损伤学说 细胞脱水时,细胞壁与原生质粘连在一块收缩,细胞壁细胞脱水时,细胞壁与原生质粘连在一块收缩,细胞壁韧性有限而形成许多锐利的折叠,原生质体被折叠的壁刺破。韧性有限而形成许多锐利的折叠,原生质体被折叠的壁刺破。细胞复水时,因细胞壁吸水速度快于原生质,原生质可细胞复水时,因细胞壁吸水速度快于原生质,原生质可能被撕破,导致细胞死亡。能被撕破,导致细胞死亡。(二)蛋白质变性学说(二)蛋白质变性
21、学说(同硫氢基假说)(同硫氢基假说)(三)膜透性的改变(三)膜透性的改变 脱水时膜脂分子排列紊乱,膜上出现空隙或龟裂,透脱水时膜脂分子排列紊乱,膜上出现空隙或龟裂,透性加大,电解质外渗。性加大,电解质外渗。(四)活性氧伤害加强(四)活性氧伤害加强 干旱状态下,活性氧的产生增多,而活性氧系统的清干旱状态下,活性氧的产生增多,而活性氧系统的清除能力减弱。过量的活性氧对膜、蛋白及核酸等造成伤害。除能力减弱。过量的活性氧对膜、蛋白及核酸等造成伤害。三、植物对干旱的适应方式三、植物对干旱的适应方式植植物物对对干干旱旱的的适适应应避旱性避旱性御旱性御旱性耐旱性耐旱性指植物整个生长发育过程不与干旱逆境相指植
22、物整个生长发育过程不与干旱逆境相遇,逃避干旱的危害。如遇,逃避干旱的危害。如沙漠中的短命植沙漠中的短命植物物。指植物在细胞与环境之间形成某种屏障(指植物在细胞与环境之间形成某种屏障(逆逆境排外境排外),具有防御干旱的能力,在干旱逆),具有防御干旱的能力,在干旱逆境下各种生理生化过程仍保持正常状态。如境下各种生理生化过程仍保持正常状态。如形成强大根系、气孔关闭形成强大根系、气孔关闭等。等。指在干旱逆境下植物可通过代谢反应阻止、指在干旱逆境下植物可通过代谢反应阻止、降低或者修复由水分亏缺造成的损伤,使降低或者修复由水分亏缺造成的损伤,使其保持较正常的生理状态。如其保持较正常的生理状态。如渗透调节、
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