台萨氏综合症溶酶体的同心圆结构课件.ppt
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1、INTRACELLULAR COMPARTMENT AND PROTEINS SORTING第六章细胞内功能区隔与蛋白质分选第一节 蛋白质分选的基本原理第二节 膜泡运输第三节 内质网第四节 高尔基体第五节 溶酶体与过氧化物酶体 定义:结构、功能和发生上相关的内膜形成的细胞结构称为细胞内膜系统。功能:区隔化;增加表面积。系统发生上内膜起源于质膜的内陷和内共生。个体发生上内膜来源于原有内膜系统的分裂,具有epigenetic的特性。第一节 蛋白质分选的基本原理 细胞内合成的蛋白质、脂类等物质之所以能够定向的转运到特定的细胞器取决于两个方面:其一是蛋白质中包含特殊的信号序列信号序列(signal s
2、equence)。其二是细胞器上具特定的信号识别装置识别装置(分选受体,sorting receptor)。一、蛋白质分选信号 信号序列(signal sequence):引导蛋白质定向转移的线性序列,通常15-60个氨基酸残基,对所引导的蛋白质没有特异性要求。信号斑(signal patch):存在于完成折叠的蛋白质中,构成信号斑的信号序列之间可以不相邻,折叠在一起构成蛋白质分选的信号。signal sequence and signal patch二、蛋白质分选运输机制 1、门控运输(gated transport):如通过核孔复合体的运输。2、跨膜运输(transmembrane tra
3、nsport):蛋白质通过跨膜通道进入目的细胞器。3、膜泡运输(vesicular transport):蛋白质在内质网或高尔基体中被包装成衣被小泡,选择性地运输到靶细胞器。第二节 胞内膜泡运输 内膜系统之间的物质传递常通过膜泡运输进行。多数运输小泡在膜的特定区域以出芽的方式产生。表面具有一个笼子状的由蛋白质构成的衣被(coat)。衣被在运输小泡与靶细胞器的膜融合之前解体。衣被小泡在细胞内沿微管或微丝运输。与膜泡运输有关的马达蛋白有3类,在这些马达蛋白的牵引下,可将膜泡运到特定的区域。动力蛋白(dynein),趋向微管负端;驱动蛋白(kinesin),趋向微管正端;肌球蛋白(myosin),趋
4、向微丝的正极。一、衣被类型已知三类:1.笼形蛋白(clathrin)2.COPI3.COPII主要作用:1.选择性的将特定蛋白聚集在一起,形成运输小泡;2.如同模具一样决定运输小泡的外部特征。三种衣被小泡的功能衣被类型 GTP酶组成与衔接蛋白运输方向clathrinARFClathrin重链与轻链,AP2质膜内体Clathrin重链与轻链,AP1高尔基体内体Clathrin重链与轻链,AP3高尔基体溶酶体,植物液泡COP IARFCOP高尔基体内质网COP IISar 1Sec23/Sec24复合体,Sec 13/31复合体,Sec 16内质网高尔基体(一)笼形蛋白衣被小泡 运输途径:质膜内体
5、;高尔基体内体;高尔基体溶酶体、植物液泡。衣被结构:3重链、3轻链,形如triskelion。clathrin的曲臂交织在一起,形成5边形网孔的笼子。衔接蛋白:连接衣被与受体。Clathrin coated vesiclesDeep-etch view of a typical clathrin latticeSelective transport by clathrin coated vesicles 当衣被小泡形成时,可溶性蛋白dynamin聚集成一圈围绕在芽的柄部,使柄部的膜尽可能地拉近(小于1.5nm),导致膜融合,pinch off衣被小泡。(二)COP I衣被小泡 功能:回收、转运
6、内质网逃逸蛋白(escaped proteins)返回内质网;也可介导高尔基体不同区域间的蛋白质运输。组成:由7种蛋白组成。回收信号:Lys-Asp-Glu-Leu(KDEL)。COP I VesiclesCop I and II VesiclesLys-Asp-Glu-Leu(KDEL)(三)COP衣被小泡 介导内质网到高尔基体的物质运输。形成于内质网出口位点,该处无核糖体。主要亚基:Sar1GTP、Sec23/Sec24、Sec13/Sec31。多数跨膜蛋白直接与COP II结合,少数跨膜蛋白和多数可溶性蛋白通过受体与COP II结合。分选信号:位于跨膜蛋白胞质面,形式多样,常包含双酸性基
7、序DEXDE,如Asp-X-Glu。COP II VesiclesCOPII Coated vesicle二、衣被形成 衣被召集GTP酶:为G蛋白,活化状态可引起衣被蛋白聚集,包括ARF和SAR 1。存在于细胞质,激活后转位到膜上。ARF:参与clathrin和COP I衣被的形成。SAR 1:参与COP II衣被的形成。ER上形成COPII小泡时,SAR1交换GDP/GTP而激活。激活的SAR1暴露出脂肪酸链尾巴,插入ER膜,促进衣被蛋白的核化和组装。SAR1可激活磷脂酶D,将一些磷脂水解,使衣被蛋白牢固地结合在膜上。当小泡从膜上释放后,衣被很快就解体。Coat assembly三、膜泡运输
8、的定向机制(一)SNAREs 功能:介导运输小泡与靶膜的融合。类型:v-SNAREs和t-SNAREs。结构:具有一个螺旋结构域,相互缠绕形成跨SNAREs复合体,将小泡与靶膜拉在一起。SNAREsSNAREs in vesicle transport 神经细胞中,SNAREs负责突触小泡的停泊和融合。破伤风毒素和肉毒素能选择性地降解SNAREs,阻断神经传导。病毒融合蛋白的工作原理与SNAREs相似,介导病毒与宿主质膜的融合。HIV fusion protein(二)Rabs 也叫targeting GTPase,属于G蛋白,起分子开关作用。已知30余种,不同膜上具有不同的Rabs。Rabs
9、促进和调节运输小泡的停泊和融合。Rabs还有许多效应因子,帮助运输小泡聚集和靠近靶膜,触发SNAREs抑制因子。Rabs in docking四、受体介导的内吞 批量内吞(Bulk-phase endocytosis):非特异性的摄入细胞外物质,穴样内陷(caveolae)是发生批量内吞的部位。受体介导的内吞(receptor mediated endocytosis)是一种选择浓缩机制。LDL、运铁蛋白、生长因子、胰岛素等都通过RME转运。衣被小窝(coated pits)是质膜内凹的部位,相当于分子过滤器(约占肝细胞表面积2%)。受体、笼形蛋白和衔接蛋白大量集中于此处。受体胞质端的Tyr-
10、X-X-是衔接蛋白识别的信号,X为任何氨基酸,为分子较大的疏水氨基酸(如Phe、Leu、Met)。受体同配体结合后启动内化作用,衣被开始组装。Clathrin coated piton the cytosolic face of a cell 低密脂蛋白的吸收:胆固醇主要在肝细胞中合成,以低密脂蛋白(low-density lipoproteins,LDL)释放到血液。LDL颗粒芯部含有被长链脂肪酸酯化的胆固醇分子。周围由磷脂和胆固醇构成的脂单层包围,有一个较大的Apo-B蛋白(配体)。LDL ParticleLDL endocytosis 细胞需要胆固醇时,合成LDL跨膜受体蛋白。受体与LD
11、L颗粒结合后,形成衣被小泡;进入细胞质的小泡随即脱掉衣被,成为平滑小泡,同早期内体融合,内体中PH值低,使受体与LDL颗粒分离;再经晚期内体将LDL送人溶酶体。在溶酶体中,LDL被水解成游离的胆固醇。The receptor-mediated endocytosis of LDLLDL Endocytosis 受体回收途径:大部分返回原来的质膜结构域,如LDL受体;有些进入溶酶体被消化,如EGF的受体,称为受体下行调节(receptor down-regulation);有些被运至质膜不同的结构域,形成穿胞运输(transcytosis)。Transcytosis五、外排作用 组成型外排途径:
12、由TGN区分泌囊泡向质膜运输,通过default pathway完成转运。更新膜蛋白和膜脂、形成ECM、营养成分或信号分子。调节型外排途径:如激素或酶储于分泌泡内,当细胞在受到胞外信号刺激时,分泌泡释放出去。The constitutive and regulated secretory pathways第三节 内质网 Porter等于1945年发现于培养的小鼠成纤维细胞,因最初看到的是位于细胞质内部的网状结构,故名endoplasmic reticulum,ER。一、形态与组成 约占细胞总膜面积的一半,是封闭的网络系统。分为RER和SER。RER呈扁平囊状,排列整齐,有核糖体附着。SER呈分
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