[优质]生物化学第五章糖代谢课件.ppt
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- 优质 生物化学 第五 代谢 课件
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1、糖 代 谢Metabolism of Carbohydrates第 七 章第一节第一节 新陈代谢概述新陈代谢概述第二节第二节 生物体内的生物体内的主要主要糖类及糖类及生物功能生物功能第三节第三节 双糖双糖和和多糖多糖的酶促降解的酶促降解第四节第四节 糖酵解糖酵解第五节第五节 三羧酸循环三羧酸循环第六节第六节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 新陈代谢的研究方法示踪法(化合物示踪、同位素示踪)抗代谢物和酶抑制剂的利用体内试验(in vivo)和体外试验(no vivo)新陈代谢(metabolism)是生命最基本的特征之一,泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。生物一方面不断地从周围环境中摄取
2、能量和物质,通过一系列生物反应转变成自身组织成分,即所谓同化作用(assimilation);另一方面,将原有的组成成份经过一系列的生化反应,分解为简单成分重新利用或排出体外,即所谓异化作用(dissimilation),通过上述过程不断地进行自我更新。特点:特异、有序、高度适应和灵敏调节、代谢途径逐步进行 小分子 大分子合成代谢(同化作用)需要能量 释放能量分解代谢(异化作用)大分子 小分子物质代谢能量代谢新陈代谢糖(carbohydrates)即碳水化合物,其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。一 糖的概念(二)糖的分类及其结构根据其组分,糖主要可分为以下四大类。单糖(monos
3、acchride)寡糖(oligosacchride)多糖(polysacchride)结合糖(glycoconjugate)1 单糖单糖 是最简单的糖,不再被水解成更小的糖单位。根据其所含碳原子数目分为丙糖、丁糖、戊糖和己糖。根据其结构特点又分为醛糖和酮糖。(galactose)D(+)-阿洛糖D(+)-阿桌糖D(+)-葡萄糖D(+)-甘露糖D(+)-古洛糖D(-)-艾杜糖D(+)-半乳糖D(+)-塔罗糖(allose)(altrose)(glucose)(mannose)(gulose)(idose)(talose)D(-)-赤鲜糖(erythrose)D(-)-苏糖(threose)D(
4、+)-甘油醛(allose)D(-)-核糖(ribose)D(-)-阿拉伯糖(arabinose)D(+)-木糖(xylose)D(-)-米苏糖(lysose)(tagalose)D(-)-赤藓酮糖(erythrulose)D(-)-核酮糖(ribulose)D(+)-核酮糖(xylulose)D(+)-阿洛酮糖(psicose,allulose)D(-)-果糖(fructose)D(+)-山梨糖(sorbose)D(-)-洛格酮糖二羟丙酮(dihytroasetone)吡喃呋喃-D-吡喃葡萄糖-D-吡喃果糖-D-呋喃葡萄糖-D-呋喃果糖转折旋转成环成环-D-吡喃葡萄糖-D-吡喃葡萄糖-D-吡
5、喃木糖-D-呋喃核糖2-脱氧-D-呋喃核糖-D-芹菜糖 -L-呋喃阿拉伯糖-D-呋喃阿拉伯糖D-核酮糖D-木酮糖-D-吡喃葡萄糖-L-吡喃山梨糖-D-吡喃甘露糖-L-吡喃半乳糖-D-吡喃半乳糖 -D-呋喃果糖L-甘油-D-甘露庚糖D-景天庚酮糖D-甘露庚酮糖甘油部分甘露糖部分D-甘油醛-3-磷酸-D-葡萄糖-1-磷酸-D-葡萄糖-6-磷酸-D-果糖-6-磷酸-D-果糖-1,6-二磷酸2.寡糖常见的几种二糖有麦芽糖(maltose)葡萄糖 葡萄糖蔗 糖(sucrose)葡萄糖 果糖乳 糖(lactose)葡萄糖 半乳糖能水解生成几(2-10)个分子单糖的糖,各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。蔗糖
6、D-麦芽糖(-型)乳糖(-型)纤维二糖(-型)3.多糖 能水解生成多个分子单糖的糖。常见的多糖有淀 粉(starch)【糖 原(glycogen)】纤维素(cellulose)果 胶(pectin)-环糊精分子结构 环糊精分子的空间填充模型NRERE直链淀粉直链淀粉支链淀粉或糖原分支点的结构支链淀粉或糖原分支点的结构RENRE(16)分支点分支点支链淀粉或糖原分子示意图支链淀粉或糖原分子示意图直链淀粉的螺旋结构直链淀粉的螺旋结构0.8nm1.4nm6个残基个残基纤维素片层结构植物细胞壁与纤维素的结构植物细胞壁与纤维素的结构微纤维微纤维纤维素链纤维素链植物细胞中的植物细胞中的纤维素微纤维纤维素微
7、纤维细胞壁细胞壁4.结合糖 糖与非糖物质的结合物。糖脂(glycolipid):是糖与脂类的结合物。糖蛋白(glycoprotein):是糖与蛋白质的结合物。常见的结合糖有 糖肽链糖核酸糖脂质肽聚糖肽聚糖(peptidoglycans)脂多糖脂多糖(lipopolysauhards)糖基酰基甘油糖基酰基甘油(glycosylacylglycerols)糖鞘脂糖鞘脂(pglycosphingolipids)糖蛋白糖蛋白(glycproteins)蛋白聚糖蛋白聚糖(proteoglycans)(Complex Carbohydrates)蛋白聚糖糖脂糖蛋白细胞膜 葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸
8、有氧有氧 无氧无氧 H2O及CO2 乳酸 糖异生途径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油 糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 核糖 +NADPH+H+淀粉 消化与吸收消化与吸收 ATP 糖类是细胞中非常重要的一类有机化合物,主要的生物学作用如下:作为生物体的结构成分作为生物体内的主要能源物质作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等 合成的前体作为细胞识别的信息分子蔗糖蔗糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖蔗糖酶蔗糖酶麦芽糖麦芽糖+H2O 2 葡萄糖葡萄糖麦芽糖酶麦芽糖酶乳糖乳糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+半乳糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶第三节 双糖和多糖的酶促降解 多糖
9、和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用,生产中常称为糖化。蔗糖+UDP UDPG+果糖蔗糖合成酶二、淀粉(糖原)的酶促水解:1 淀粉的酶促水解水解淀粉的淀粉酶有与淀粉酶,二者只能水解淀粉中的-1,4糖苷键,水解产物为麦芽糖。-淀粉酶可以水解淀粉(或糖原)中任何部位的-1,4糖键。淀粉酶只能从非还原端开始水解。脱支酶是水解淀粉中的-1,6糖苷键的酶麦芽糖酶是水解淀粉水解产物糊精和麦芽糖的-1,4糖键,产物为葡萄糖。还原末端非还原末端-1,4糖苷键-1,6糖苷键-1,6糖苷键糖苷键-1,4-糖苷键糖苷键淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶2 淀粉的磷酸解3 糖原的磷酸解 糖原磷酸化酶a(活化态)糖原磷酸化酶
10、b(失活态)非还原端还原端还原端磷酸化酶(释放8个1-P-G)转移酶脱支酶(释放1个葡萄糖)三、细胞壁多糖的酶促降解1 纤维素的降解2 果胶物质的降解 原果胶:可能是可溶性果胶与纤维素 结合而成的高分子杂合物。果胶 果胶:半乳糖醛酸甲酯及少量半乳糖醛酸通 过1,4糖苷键连接而成的长链 高分子化合物。水解后产生半乳糖 醛酸甲酯和半乳糖醛酸。果胶酸:主要成分为1,4多聚半乳糖 醛酸 第四节第四节 糖酵解糖酵解一、糖酵解(glycolysis)的定义*糖酵解的反应部位:胞浆糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系列反应,是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也称作Embden-Me
11、yethof-Parnas途径,简称途径。EMP的化学历程 糖原(或淀粉)1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮21,3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一阶段第二阶段第三阶段葡萄糖葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成二、糖酵解化学历程EMP 葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖ATP ADPMg2+己糖激酶己糖激酶(hexokinase)Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮
12、酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 O CH2HO H HOOHH OH H OH H H6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H(一)已糖的磷酸化 6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖 磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶 葡萄糖葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+
13、ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H6-磷酸果糖磷酸果糖 6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖 ATP ADP Mg2+6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶葡萄糖葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖CH
14、2OHOCCCCCH2OOHOHOHHHP PP P1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 (二)磷酸已糖的裂解 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖 醛缩酶醛缩酶(aldolase)葡萄糖葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 +CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P POCH2OHCOCH2POCH2P PO
15、磷酸丙糖的同分异构化磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 葡萄糖葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 CH2OHCOCH2POCH2P PO(三)3-磷酸甘油醛生成丙酮酸 3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸 Pi、NAD+NADH+H+3-3-磷酸甘油醛
16、脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶葡萄糖葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 O=CCOHCH2POP POP PO 1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸 ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 葡萄糖葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PA
17、TPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 底物分子内部能量重新分布,释放高底物分子内部能量重新分布,释放高能键,使能键,使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的过程,称的过程,称为为底物水平磷酸化。底物水平磷酸化。1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸O=CCOHCH2POP POP PO3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸 磷酸甘油酸磷酸甘油酸变
18、位酶变位酶葡萄糖葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOHMg2+2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶烯醇化酶(enolase)葡萄糖葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘
19、油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOH+H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸COOHCCH2P POH-Mg2+或Mn 2+ADP ATP K+或或 Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase)葡萄糖葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸
20、二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸,并通过底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 COOHCCH2P PO丙酮酸丙酮酸 COOHC=OCH3E1:己糖激酶己糖激酶 E2:6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3:丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+乳乳 酸酸 糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙
21、酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+NADH+H+ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+总反应式:C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O3+2NADH +2H+2ATP+2H2O生物学意义 是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过糖酵解,生物体获得生命活动所需要的能量;形成多种重要的中间产物,为氨基酸、脂类合成提供碳骨架;为糖异生提供基本途径。能量计算能量计算:氧化一分子葡萄糖净生成氧化一分子葡萄糖净生成 2ATP 2NADH 6ATP 或或 4ATP 反应部位:胞浆反应部位:胞浆 糖酵解是一个不需氧的产能过程
22、糖酵解是一个不需氧的产能过程 反应全过程中有三步不可逆的反应反应全过程中有三步不可逆的反应G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸激酶激酶 产能的方式和数量产能的方式和数量方式:方式:底物水平磷酸化底物水平磷酸化净生成净生成ATP数量:数量:从从G开始开始 22-2=2ATP四、糖酵解的其他底物(有氧)(无氧)葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循环循环(有氧或无氧)(有氧或无氧)丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰
23、 CoA糖酵解途径糖酵解途径三羧酸三羧酸循环循环(有氧或无氧)(有氧或无氧)葡萄糖EMP NADH+H+NAD+CH2OHCH3乙醇乙醇 NADH+H+NAD+CO2 乳酸乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸 葡萄糖的无氧分解葡萄糖的无氧分解丙酮酸转变成乳酸丙酮酸转变成乳酸丙酮酸 乳酸 反应中的NADH+H+来自于上述第6步反应中的 3-磷酸甘油醛脱氢反应。乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶(LDH)NADH+H+NAD+COOHCHOHCH3COOHC=OCH3(EMP)葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰乙酰CoACoA三羧酸三羧
24、酸循环循环 NAD+NADH+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脱氢酶系六、糖酵解的调控六、糖酵解的调控关键酶 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 己糖激酶己糖激酶调节方式 别构调节别构调节 共价修饰调节共价修饰调节 丙酮酸激酶(一)(一)6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1(PFK-1)最重要最重要F-6-PF-1,6-BPPFK-1AMP、ADP、F-2,6-BP(强)ATP、柠檬酸、H+F-2,6-BP的生成PiF-6-PF-2,6-BPATPADPH2OPFK-2果糖二磷酸酶-2AMP柠檬酸PFK-2/FBPase2是一种双功能酶,N端一半为PFK-2,C端一半为FB
25、Pase2。FBPase2l变构调节:变构调节:F-1,6-BP为变构激活剂;为变构激活剂;ATP和肝内和肝内Ala为变构抑制剂。为变构抑制剂。l共价修饰调节:胰高血糖素通过共价修饰调节:胰高血糖素通过cAMP使其磷酸化而抑制其活性。使其磷酸化而抑制其活性。lG-6-P 可反馈抑制己糖激酶可反馈抑制己糖激酶.l胰岛素可诱导胰岛素可诱导葡萄糖激酶的合成葡萄糖激酶的合成.一、糖的有氧氧化糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在机体氧供充足时,葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2,并释放出能量的过程。是机体主要供能方式。部位:胞液及线粒体有氧氧化的反应过程有氧氧化的反应过程 第一阶段:酵解途
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