第八章-雄性不育及其杂种品种的选育1课件.ppt
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- 第八 雄性不育 及其 杂种 品种 选育 课件
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1、 雄性不育是指雄性器官发育不良,失去生殖功雄性不育是指雄性器官发育不良,失去生殖功能,导致不育的特性。在植物界普遍存在。能,导致不育的特性。在植物界普遍存在。43科科162属属617个物种及种间杂种中发现了雄性个物种及种间杂种中发现了雄性不育,其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、不育,其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉花等主要农作物,为杂种优势利用提供了最重棉花等主要农作物,为杂种优势利用提供了最重要的途径。要的途径。特别是特别是自花授粉作物自花授粉作物和和常异花授粉作物常异花授粉作物的杂种优的杂种优势利用,更是把雄性不育作为最重要的途径。势利用,更是把雄性不育作为最重要的途径。当杂交
2、母本获得了雄性不育性,就可以当杂交母本获得了雄性不育性,就可以免去大面免去大面积制种时的去雄劳动积制种时的去雄劳动,降低生产成本降低生产成本,提高杂种提高杂种种子质量种子质量,带来,带来更大的经济效益更大的经济效益。雄性不育的生物学特性雄性不育的生物学特性 雄性不育的遗传雄性不育的遗传 核质互作型雄性不育杂种品种的选育核质互作型雄性不育杂种品种的选育 核雄性不育杂种品种的选育核雄性不育杂种品种的选育 杂交种制种技术杂交种制种技术雄性不育可分为能雄性不育可分为能遗传的和非遗传遗传的和非遗传的。的。1、雄性不育形态差异、雄性不育形态差异 雄性不育植株在外部形态上与同品种的正常株极为相似,但在开花以
3、后,不雄性不育植株在外部形态上与同品种的正常株极为相似,但在开花以后,不育株和可育株可以从雄花的形态上加以辨别。育株和可育株可以从雄花的形态上加以辨别。正常植株花药正常植株花药黄色肥大饱满很多成熟花粉适宜条件下充分裂开将花粉散出不育株花药不育株花药色浅瘦小干瘪水渍状无花粉或无正常花粉花药不开裂无花粉散出 棉花保持系棉花不育系正常植株花粉粒正常植株花粉粒充实饱满形状大小一致数量多、散粉明显不育株花粉粒不育株花粉粒无内容物(淀粉粒)畸形皱缩不规则不能散粉 水稻部分雄性不育的花粉粒形状(碘染色)小麦雄性不育株与正常植株比较小麦雄性不育株与正常植株比较猜一猜!可可 育育 的的不不 可可 育育包含有许多
4、不同的形式:包含有许多不同的形式:a.雌雄异株植物群体中完全缺乏雄性个体或高度缺陷的雄性个体;雌雄异株植物群体中完全缺乏雄性个体或高度缺陷的雄性个体;b.雌雄同株植物中雄性器官萎缩、畸形或消失;雌雄同株植物中雄性器官萎缩、畸形或消失;c.不能形成正常的小孢子发生组织;不能形成正常的小孢子发生组织;d.小孢子发生异常,形成不完善的、不能存活的、畸形的或败育的小孢子发生异常,形成不完善的、不能存活的、畸形的或败育的花粉;花粉;e.花粉不能成熟或无萌发能力;花粉不能成熟或无萌发能力;f.形成有生活力的花粉但花药不开裂。形成有生活力的花粉但花药不开裂。CDABEFGH图1,A,C,E,G为野生型;B,
5、D,F,H为突变体。株高和抽穗期等野生型和突变体没有差异。但是,在抽穗期,突变体的颖壳不能正常开裂。图2,a-d,i-l为野生型的花药发育,e-h,m-p为突变体的花药发育。突变体的花药在最后时期不能正常开裂散粉。cefdab图4:野生型和突变体的花粉育性。a,c,e为野生型的花粉发育,b,d,f为突变体花粉的发育。野生型和突变体的花粉在I-IK染色正常,DAPI染色核都为正常;在固体培养基上,突变体的花粉粒不能正常萌发。花粉管在柱头上的萌发情况以及花粉管在胚囊中的生长情况 a,野生型自交萌发生长;b,突变体花粉自交;c,突变体受野生型的花粉;d,突变体授自身花粉,e-h是相应胚囊受精的情况。
6、结果表明突变体的胚囊是正常的。acdefgbh除了以上花药和花粉的差异外,还有一些其他的异常形式:除了以上花药和花粉的差异外,还有一些其他的异常形式:如如花丝畸形,花药退化花丝畸形,花药退化。有一些不育基因与其他基因有一些不育基因与其他基因连锁连锁或或一因多效一因多效,使一些明显,使一些明显的农艺性状与不育性并存,这一特点有利不育植株的鉴别。的农艺性状与不育性并存,这一特点有利不育植株的鉴别。如如水稻水稻不育株在抽穗后明显比正常株(保持系)不育株在抽穗后明显比正常株(保持系)矮,抽穗矮,抽穗迟、持续时间长迟、持续时间长,表现有严重的剑叶鞘包裹穗子表现有严重的剑叶鞘包裹穗子的现象。的现象。2、雄
7、性不育的细胞学特征、雄性不育的细胞学特征 主要反映在花粉败育过程和花药组织结构异常主要反映在花粉败育过程和花药组织结构异常。具体见。具体见P171P171 花药败育特征花药败育特征:多种多样败育时期败育时期:小孢子母细胞形成期、小孢子母细胞减数分裂期、单核花粉期、二核和三核花粉期。从形态上看分三种类型从形态上看分三种类型:无花粉型、单核败育型、双核败育型花粉败育是一个连续过程,与细胞质和细胞核都有关孢子体不育遗传型的花粉败育相对较早,多为单核败育型,而配子体不育的花粉败育相对较迟,多为双核败育型。DA 典败B 圆败C 染败D 正常花药壁的异常结构花药壁的异常结构:绒毡层细胞的异常现象绒毡层细胞
8、的异常现象:过度生长、肥大、或形成绒毡层周缘质团、多核原生质团或不解体液泡化、或迅速解体和消失,或与花粉粒一同退化消失中间层细胞异常现象中间层细胞异常现象:沿花药径向的厚度增大、液泡化,将绒毡层推向中央花药壁结构异常现象:花药壁结构异常现象:花粉囊发育不良,形成特大药室、退化的小药室或花粉壁下陷皱缩或药室合并花药不开裂、雄蕊花丝和药隔维管束异常等花药不开裂、雄蕊花丝和药隔维管束异常等Tapetum and PMC are directly related with pollen formationTetradTapetumMiddle LayerEndotheciumEpidermal Cel
9、l 绒毡层是花药壁的最内层细胞,直接与花药药室中的绒毡层是花药壁的最内层细胞,直接与花药药室中的花粉母细胞及以后发育中的花粉接触,是将孢子体组织的花粉母细胞及以后发育中的花粉接触,是将孢子体组织的物质输往配子体的最后中转站。物质输往配子体的最后中转站。3.雄性不育的生理生化特性:雄性不育的生理生化特性:物质运输和代谢物质运输和代谢:异常,代谢障碍,得不到足够营养能量代谢能量代谢:ATP含量低,ATP酶活性低蛋白质:蛋白质:含量低,特别是游离的组蛋白含量明显低,某些组分可能消失,暗示其参与了各种基因的表达阻抑过程氨基酸含量:氨基酸含量:游离脯氨酸含量明显降低,导致糖代谢受阻及其他氨基酸含量降低,
10、导致营养失调、败育酶的活性:酶的活性:变化,过氧化物酶活性高,各种磷酸酶、ATP酶、细胞色素氧化酶活性低内源激素内源激素:IAA亏损雄性不育类型质核互作不育核不育三系的概念三系的概念雄性不育系:雄性不育系:具有雄性不育特征 的品种或自交系。S(msms)雄性不育保持系:雄性不育保持系:用来给不育系授粉使后代保持雄性不育特性的类型。N(msms)雄性不育恢复系:雄性不育恢复系:具有恢复不育系育性能力的类型。S(MsMs);N(MsMs)在杂交或回交时,只要在杂交或回交时,只要父本核内没有显性可育基因父本核内没有显性可育基因R R,则,则杂交子代一直杂交子代一直保持雄性不育保持雄性不育,表现细胞质
11、遗传的特征。如果细胞质基因是正常可育基,表现细胞质遗传的特征。如果细胞质基因是正常可育基因因N N,即使核基因是,即使核基因是rr rr,个体仍然正常可育;如果核内存在显性可育基,个体仍然正常可育;如果核内存在显性可育基因因R R,不论细胞质是,不论细胞质是S S或或N N,个体均表现育性正常。,个体均表现育性正常。细胞质基因细胞质基因细胞核基因细胞核基因R RR rr rN 可育可育N(RR)可育)可育N(R r)可育)可育N(r r)可育)可育S 不育不育 S(RR)可育)可育 S(R r)可育)可育 质核互作的质核互作的6 6种遗传结构种遗传结构 利用三系制种方法利用三系制种方法保持系保
12、持系N N(rrrr)X不育系不育系S S(rrrr)不育系不育系S S(rrrr)X恢复系恢复系N N(RRRR)S S(RRRR)恢复系恢复系N N(RRRR)S S(RRRR)杂交种杂交种S S(RrRr)繁殖区1制种区2母本母本父本父本保持系保持系N N(rrrr)不育系不育系S S(rrrr)实现不育系、保持系、恢复系不育系、保持系、恢复系配套,将杂种优势应用于生产 同一植物中有多种质核不育类型。由于胞质不育基因和核基因的来源和性质不同,在表型特征和恢复性能往往表现明显的差异。例如:玉米中有例如:玉米中有3838种不同来源的质核型不育系,根据其恢复种不同来源的质核型不育系,根据其恢复
13、性反应的差别,大体可分为性反应的差别,大体可分为T T、S S、C C三组。三组。用不同的自交系进行测定,发现有些自交系对三组都能恢复,用不同的自交系进行测定,发现有些自交系对三组都能恢复,有些只能恢复其中一组或二组,有的全部不能恢复。有些只能恢复其中一组或二组,有的全部不能恢复。这说明每种不育类型都需要某一特定的恢复基因恢复育性这说明每种不育类型都需要某一特定的恢复基因恢复育性恢复基因有恢复基因有专效性和对应性专效性和对应性。细胞质中存在多个可育基因细胞质中存在多个可育基因N N1 1,N,N2 2,N,N3 3.N Nn n,它们不育性的变它们不育性的变异对应为:异对应为:N N1 1-S
14、-S1 1,N,N2 2-S-S2 2,N,N3 3-S-S3 3,N,Nn n-S-Sn n,在核内染色体上相对的在核内染色体上相对的不育基因分别为:不育基因分别为:r r1 1,r,r2 2,r,r3 3.r rn n;其可育基因则相对应为其可育基因则相对应为r r1 1-R R1 1,r r2 2-R R2 2,r,r3 3-R-R3 3,r rn n -R Rn n,核内的育性基因总是与细胞质的育性基因发核内的育性基因总是与细胞质的育性基因发生对应互作生对应互作。不同的质核对应互作有不同的遗传基础和育性表现,它们之不同的质核对应互作有不同的遗传基础和育性表现,它们之间是相互独立,互不干
15、扰的间是相互独立,互不干扰的。根据以上的遗传特性,不育系的搜寻(通常远缘杂交)和选育实践中,经根据以上的遗传特性,不育系的搜寻(通常远缘杂交)和选育实践中,经过杂交和回交核置换,父母本进行正反交,最后只可能出现四种结果。过杂交和回交核置换,父母本进行正反交,最后只可能出现四种结果。细胞质基因是由母本提供的,细胞核基因由父本决定细胞质基因是由母本提供的,细胞核基因由父本决定 表11-2正反交亲本及后代的基因型和育性表现 杂交方式母本父本回交后代育性正交反交N N(RRRR)N N(rrrr)n nN N(rrrr)N N(RRRR)n nN N(rrrr)N N(RRRR)可育可育正交反交S S
16、1 1N N2 2(R R1 1R R1 1r r2 2r r2 2)N N1 1S S2 2(r r1 1r r1 1R R2 2R R2 2)n nN N1 1S S2 2(r r1 1r r1 1R R2 2R R2 2)S S1 1N N2 2(R R1 1R R1 1r r2 2r r2 2)n nS S1 1N N2 2(r r1 1r r1 1R R2 2R R2 2)N N1 1S S2 2(R R1 1R R1 1r r2 2r r2 2)不育不育正交反交S S1 1N N2 2(R R1 1R R1 1r r2 2r r2 2)N N1 1S S2 2(R R1 1R R1
17、 1R R2 2R R2 2)n nN N1 1S S2 2(R R1 1R R1 1R R2 2R R2 2)S S1 1N N2 2(R R1 1R R1 1r r2 2r r2 2)n nS S1 1N N2 2(R R1 1R R1 1R R2 2R R2 2)N N1 1S S2 2(R R1 1R R1 1r r2 2r r2 2)可育不育正交反交S S1 1N N2 2(R R1 1R R1 1R R2 2R R2 2)N N1 1S S2 2(r r1 1r r1 1R R2 2R R2 2)n nN N1 1S S2 2(r r1 1r r1 1R R2 2R R2 2)S
18、S1 1N N2 2(R R1 1R R1 1R R2 2R R2 2)n nS S1 1N N2 2(r r1 1r r1 1R R2 2R R2 2)N N1 1S S2 2(R R1 1R R1 1R R2 2R R2 2)不育可育每种不育类型都需要某一特定的恢复基因恢复育性,即每种不育类型都需要某一特定的恢复基因恢复育性,即恢复基因有专效性和对应性恢复基因有专效性和对应性。按照雄性不育花粉败育发生的过程,可分为孢子体不育孢子体不育(sporophyte sterility)和配子体不育配子体不育(gametophyte sterility)两种类型。1).1).孢子体不育孢子体不育 是
19、指花粉育性的表现由孢子体孢子体(母体植株母体植株)的基因型控制的基因型控制,与配与配子体(花粉)本身的基因无关子体(花粉)本身的基因无关。花粉败育发生在孢子体阶段。水稻野败型、矮败型水稻野败型、矮败型和印水型,玉米和印水型,玉米T T型不育系型不育系就属于这一类型。不育系与恢复系配制的F1杂交种 S(R r)产生两种不同基因的花粉S(R)和 S(r)都是可育花粉,都是可育花粉,但F2F2出现育性分离出现育性分离。S(R r)S(R R)+S(R r)+S(r r)花粉花粉可育可育 可育可育 可育可育 不育不育 结实正常结实正常 结实正常结实正常 结实正常结实正常 不结实不结实 F1 F2 育性
20、分离育性分离 2)2)配子体不育配子体不育 是指不育系的花粉败育发生在雄配子体阶段发生在雄配子体阶段,花粉的花粉的育性受配子体本身基因型控制育性受配子体本身基因型控制,因此配子体基因不育时花粉表现不育,配子体基因可育时花粉表现正常。水稻包台型(水稻包台型(BTBT),玉米),玉米S型型均属此一类型。不育系与恢复系杂交所获得的杂种一代 S(Rr),花粉有可育S(R)和不育S(r),各占一半,为半不育,结实正常。不育雄配子不能参与受精传给下一代,F2结实全部正常。S(R r)S(R R)+S(R r)花粉半不花粉半不育育 可育可育 半不育半不育 结实正常结实正常 结实正常结实正常 F1 F2F1
21、F2 质核互作不育既有主基因(major gene)控制的,也有多基因(polygene)控制的。主基因不育是指一对或两对核基因与对应的不育胞质基因决定的不育性。恢保关系简单,用于杂种优势方便。如油菜波里马和陕2A不育系就属于此类。多基因不育性是指由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的。恢复基因往往有累加效果,F1的表现常因恢复系携带的恢复基因多少而表现不同,F2的分离也较为复杂。小麦T型不育系就属于这种类型。含义:含义:它的不育是受细胞核雄性不育基因控制,与细胞质它的不育是受细胞核雄性不育基因控制,与细胞质无关,其雄性器官没有生殖能力,甚至没有花粉,但其雌无关,其雄性器官没有生殖能力,
22、甚至没有花粉,但其雌性器官一般是正常的,并可通过异交而结实。它即找不到性器官一般是正常的,并可通过异交而结实。它即找不到保持系,恢复品种很多。保持系,恢复品种很多。类型:类型:单隐性基因、双隐性基因、单显性基因和双显性基单隐性基因、双隐性基因、单显性基因和双显性基因控制的不育、光温敏不育、基因工程不育因控制的不育、光温敏不育、基因工程不育二、二、msms(不育)(不育)MsMs(可育)(可育)Msms(可育:不育(可育:不育1:1)1MsMs:2Msms:1msms(可育:不育(可育:不育3:1)msms(不育)(不育)Msms(可育)(可育)msms Msms(可育:不育(可育:不育1:1)
23、雄性不育受细胞核基因控制,与细胞质没有关系,一般核不育基因是隐性的,而正常品种具有可育基因是显性的。Msms(不育不育)msms(可育)(可育)Msms msms(不育:可育(不育:可育1:1)MsMs(不育不育)msms(可育)(可育)Msms(不育)(不育)1MSMS 2Msms 1msms(不育:可育(不育:可育3:1)这种单显性基因控制的核不育材料在自花授粉作物中可作为这种单显性基因控制的核不育材料在自花授粉作物中可作为轮回选择的异交工具轮回选择的异交工具,一般不用于杂种优势利用,一般不用于杂种优势利用核基因互作控制核基因互作控制 不育性由两对基因互作控制不育性由两对基因互作控制,一对
24、为显性不育基因Ms,另一对为显性抑制基因I,I对Ms的表达起抑制作用。MsMsii、Msmsii为不育株、Ms_I_、msmsIi、msmsii为可育株 MsMsiiMsMsIi1MsMsii:1MsMsIi 50的不育 以该“两用系”的不育株MsMsii为母本与msmsii基因型的可育株杂交,收获的种子即为100不育株率,雄性不育系,可用作一代杂种制种的母本。MsMsiimsmsiiMsmsii复等位基因控制复等位基因控制Msf为显性恢复基因,Ms为显性不育基因,ms为隐性可育基因。即它们是三个复等位基因,三者的显隐关系是:MsfMsms MsMs、Msms为不育株、MsfMsf、MsfMs
25、、Msfms、msms为可育株。甲型两用系MsMsMsfMs 1MsMs:1MsfMs 50的不育 乙型两用系Msmsmsms 1Msms:1msms 50的不育以上述两用系的不育株与msms基因型的可育株交配,可以得到100不育株率的雄性不育系。MsMsmsms Msms 二十世纪七十年代以来,我国陆续在水稻、小麦、大豆等主要农二十世纪七十年代以来,我国陆续在水稻、小麦、大豆等主要农作物中发现了光温敏核不育种质。作物中发现了光温敏核不育种质。特点特点 1 1、类型:、类型:诱导育性转换的主导因子是光和温诱导育性转换的主导因子是光和温 光敏型光敏型:光照长度是决定育性转换的主要因子,温度只起协
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