细胞质遗传课件.ppt

1、2014.5.10School of Life Sciences,Nanjing University细胞质遗传 细胞质遗传的概念与特点细胞质遗传的概念与特点 母体影响母体影响 线粒体遗传及其分子基础线粒体遗传及其分子基础 叶绿体遗传及其分子基础叶绿体遗传及其分子基础 核外遗传与植物雄性不育核外遗传与植物雄性不育第一节：细胞质遗传的概念与特点细胞质遗传：细胞质遗传：由细胞质遗传物质引起的遗传现象（又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传或母体遗传）。一.细胞质遗传的概念细胞质基因细胞质基因：二二.细胞质遗传的特点细胞质遗传的特点 特点：特点：正交和反交的遗传表现不同。核遗传：表现

2、相同，其遗传物质 由雌核和雄核共同提供；质遗传：表现不同，某些性状表 现于母本时才能遗传给 子代，故又称母体遗传。配子配子F1代表两种细胞核代表两种细胞核代表两种质体代表两种质体代表两种线粒体代表两种线粒体P 连续回交，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失。由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，即可传递给其它细胞。玉米雄性不育的母体遗传 基因定位困难：遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不表现有比例的分离。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的。母体遗传：母体遗传：真核生物有性过程：卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器；能为子

3、代提供核基因和胞质基因。精细胞：只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有；只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。所以：一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息只能通过 卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。卵细胞卵细胞精细胞精细胞第二节：母体影响一一.母体影响的概念：母体影响的概念：由于母体中核基因的某些产物在卵母细胞的细胞质中积累，使子代表型不由自身的基因型所决定而出现与母体表型相同的遗传现象，称为母体影响。短暂的母体影响：只影响子代个体的幼龄期；持久的母体影响：影响子代个体终生。二二.母体影响的种类：母体影响的种类：三.实例1-面粉蛾体色的遗传面粉蛾体色的遗传：A（有色）有色）a（无

4、色）无色）AA：幼虫有色，幼虫有色，成虫眼色为棕褐色。成虫眼色为棕褐色。aa：幼虫无色，幼虫无色，成虫眼色为红色。成虫眼色为红色。欧洲麦蛾（欧洲麦蛾（Ephestia kuhuniella）野生型幼虫皮肤中含有色素，成虫复）野生型幼虫皮肤中含有色素，成虫复眼为棕褐色，色素由眼为棕褐色，色素由犬尿氨酸犬尿氨酸形成，由一对基因（形成，由一对基因（Aa）控制。）控制。AAaa Aa （有色）F0F1 幼虫幼虫:有色有色 无色无色 成虫成虫:褐眼褐眼 红眼红眼aa1/2Aa 1/2aa表型表型F2aa1/2Aa 1/2aa有色有色 有色有色褐眼褐眼 红眼红眼结果解释：结果解释：u 母本核基因产物存在于

5、卵细胞的细胞质中；u 受精时，精、卵细胞提供的细胞质的量不一样，受精卵 的细胞质几乎全由母方提供，卵细胞不论基因型是A或a，细胞质中都有母体A基因的产物（犬尿氨酸），所以后代 中aa幼虫的皮肤也有色；u 当细胞质中的犬尿氨酸用完后，即表现自身基因型性状，成虫时红眼。四.实例2-椎实螺外壳旋转方向的遗传椎实螺外壳旋转方向的遗传 ：椎实螺是一种、同体的软体动物，每一个体能同时产生精子和卵子。椎实螺既可进行异体杂交，又可单独进行个体自体受 精，一般通过异体受精进行繁殖。椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，属于一对 相对性状，右旋（D）对左旋（d）为显性。杂交试验 过程：过程：椎实螺进行正反交，F1

6、旋转方向都与各自母本相似，即右旋或左 旋，F2却都为右旋，F3才出现右旋和左旋的分离。正交：正交：反交：反交：(右旋右旋)DDDD(左旋)dddd (左旋左旋)dddd(右旋)DDDD 异体受精异体受精 异体受精异体受精F F1 1 右旋右旋(D Dd)左旋左旋(D Dd)自体受精自体受精 自体受精自体受精F F2 2 1DDDD22D Dd d1dddd（均右右旋旋）1DDDD2D Dd1dddd（均右旋右旋）F F3 3 右旋右旋 右旋右旋 左旋左旋 右旋右旋 右旋右旋 左旋左旋 (DDDD)()(分离分离)()(dd)(dd)(DDDD)()(分离分离)()(dd)dd)3 1 3 13

7、 1 3 116椎实螺外壳旋转方向是由受精卵螺旋式分裂时纺锤体分裂方向决定的，并由受精前的母体基因型决定。左旋左旋受精卵纺锤体向中线左侧分裂 ；右旋右旋受精卵纺锤体向中线右侧分裂。即：母体基因型 受精卵纺锤体分裂方向 椎实螺外壳旋转方向。原因原因：前定作用或延迟遗传前定作用或延迟遗传：u 由受精前母体卵细胞基因型决定子代性状表现的母体 影响，也称为前定作用或延迟遗传。u 母体影响不属于细胞质遗传的范畴。第三节：线粒体遗传及其分子基础一一.线粒体遗传的表现线粒体遗传的表现1.1.红色面包霉红色面包霉缓慢生长突变型缓慢生长突变型的遗传：的遗传：两种接合型均可产生原子囊果 和分生孢子；原子囊果相当于

8、卵细胞，包括 细胞质和细胞核；分生孢子相当于精细胞，受精 过程中只提供一个单倍体的细 胞核，一般不包含细胞质。缓慢生长突变型：在正常繁殖条件下能稳定地遗传下去，经过多次接种移植，其遗传方式和表型都不会改变。试验：缓慢生长特性只能通过母本传递给后代（其核遗传正常，呈1:1分离）。1.1.红色面包霉缓慢生长突变型的遗传：红色面包霉缓慢生长突变型的遗传：分析：缓慢生长突变型在幼嫩培养阶段时无细胞色素氧化酶，酶是正常代谢所必需的。由于细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关，缓慢生长突变型中的线粒体结构不正常。结论：有关基因存在于线粒体之中，由母本遗传。2.2.酵母小菌落的遗传酵母小菌落的遗传：小菌落酵母细胞

9、缺少细胞色 素a和b、细胞色素氧化酶不能有氧呼吸不能有效利用有机物产生小菌落小菌落的突变是由于线粒体小菌落的突变是由于线粒体DNADNA的遗传变异的遗传变异二二.线粒体遗传的分子基础线粒体遗传的分子基础1.线粒体DNA分子的特点u与原核生物的DNA一样，没有重复序列；u碱基成分中G/C的含量比A/T少，如酵母mt DNA的G、C含量仅为21%；u两条单链的密度不同，一条称为重链(H 链)，另一条称为轻链(L链)；线粒体DNA（mitochondrial DNA，mtDNA）是裸露的DNA双链分子，多为闭合环状结构，也有线性状的；u mtDNA单个拷贝非常小，与核DNA相比仅仅是后者的十万分之一

10、。u 线粒体基因组大小变化较大，从哺乳动物的约16kbp到高等植物的 数十万bp(如玉米的为570kbp)。1.线粒体DNA分子的特点2.线粒体DNA的组成u 1981年 Kanderson 最早测出人的mtDNA全序列为16569bp。u 人、鼠和牛的mt DNA的全序列测出：2个rRNA基因、22个tRNA基因和13个蛋白质结构基因；没有内含子，一个D环，与mtDNA复制相关。人、鼠和牛的mtDNA分别有16569bp、16275bp和16338bp；22个tRNA基因的位置用黑色菱形表示；12S 及16S rRNA 基因和13个蛋白质编码基因用不同颜色的带状表示。IH1、IH2和IL表示

11、两条互补链复制起始点。3.线粒体DNA的复制、转录和翻译 复制方式为半保留复制，由线粒体DNA聚合酶完成：mtDNA复制与细胞分裂复制与细胞分裂不同步不同步，与细胞内核，与细胞内核DNA 合成的调节是合成的调节是彼此独立彼此独立的，然而仍受核基因的控制，其复制所需的聚合酶是由核的，然而仍受核基因的控制，其复制所需的聚合酶是由核DNA 编码，在细胞质中合成的。编码，在细胞质中合成的。有自身的核糖体，且不同的生物差异大：线粒体的密码子与核基因的密码子有差异：半自主性的细胞器：线粒体是半自主性的，其DNA能复制也能传递给后代，能转录和 翻 译其自身编码的遗传信息，合成所特有的多肽。但是，线粒体中10

12、0多种蛋白质中，仅有约10种是线粒体本身合成 的，包括细胞色素氧化酶亚基等。线粒体上的其他蛋白质都是由核基因编码的，包括线粒体基质、内 膜、外膜以及转录和翻译所需的大部分蛋白质。所以：线粒体是所以：线粒体是半自主性的细胞器半自主性的细胞器，与核遗传相互依存。，与核遗传相互依存。由于mtDNA结构或功能异常所导致的疾病称为线粒体基因病。多种线粒体突变涉及ATP 合成，能量需求大的组织、细胞对 ATP 缺乏较为敏感。因此，线粒体基因病常表现为肌病、心 疾病、神经系统疾病、贫血、糖尿病等。人类的线粒体基因病：人类线粒体基因病MERRF：肌阵孪性癫痫及粗糙红纤维综合征 LHON：Leber遗传性视神经

13、病NARP：神经性肌虚弱 MELAS：线粒体脑肌病PEO：进行性外眼肌麻痹 MILS：母性遗传Leigh氏综合征第四节：叶绿体遗传及其分子基础一.叶绿体遗传的表现1.紫茉莉花斑性状的遗传：1908年，C.E.Correns发现紫茉莉（Mirabilis jalapa）花斑植株 叶片有绿色、白色、绿白相间的花斑型，且白色部分和绿色部分有明显的界限。接受花粉的枝条接受花粉的枝条提供花粉的枝条提供花粉的枝条子代表现子代表现白色白色、绿色、花斑色白色绿色白色、绿色、花斑色绿色花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑 科伦斯杂交试验：杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，与提供花粉的父本枝条无关。所以：

14、控制紫茉莉花斑性状的遗传物质通过母本传递。（不成比例）原因：绿色质体绿色质体雌株细胞白色质体白色质体正常绿色正常绿色质体质体白色白色质体质体 子代绿色绿色白色白色花斑枝条：绿叶细胞：只含有正常的绿色质体(即叶绿体)；白细胞：只含有无叶绿素的白色质体(白色体)；绿白组织之间的交界区域：某些细胞里既有叶绿体，又有白色体。雌株细胞正常质体正常质体和和白色质体白色质体 子代绿色绿色白色白色花斑花斑绿色质体绿色质体白色质体白色质体正常与白色混合正常与白色混合随机分配随机分配紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体质体变异造成的。u 花粉中精细胞内不含叶绿体，上述三种分别发育的卵细胞无论接受何种花粉，其子代只能与提

15、供卵细胞的母本相似，分别发育成正常绿株、白化株、花斑株。u 叶绿体存在于细胞质中，叶绿体遗传符合细胞质遗传的特征。u 花斑现象：天竺葵、月见草、卫矛、烟草等20多种植物中都发现。2.玉米条纹叶的遗传：1943年，罗兹（Rhoades）报道，玉米的第7号染色体上有一个控制白色条纹（iojap）的基因ij，纯和ijij株的叶片表现为白色和绿色相间条纹。杂交试验：正交正交：P 绿色绿色 条纹 IjIj ijij F1 绿色绿色 Ijij F2 绿色绿色 绿色绿色 条纹 IjIj :Ijij :ijij 3 ：1 母本正常，表现孟德尔遗传，显示绿色与非绿色是一对基因的差别。条纹 绿色绿色 Ijij I

16、jIj反交反交：P 条纹 绿色绿色 ijij IjIj F1 绿色 白色 条纹 Ijij Ijij Ijij （无一定比例）（连续回交）（连续回交）绿色 条纹 白色 绿色 条纹 白色 Ijij Ijij Ijij IjIj IjIj IjIj （无一定比例）母本为条纹叶，不表现孟德尔遗传；连续回交（轮回亲本为绿株），当ij基因被取代后，仍然未发现复本对这一性状产生影响。分析：u 控制基因位于核基因组上；u 隐性核基因ij引起了叶绿体的变异，呈现条纹或白色性状；u 变异发生后，便以细胞质遗传的方式稳定传递；u 一些性状的变异是质核基因共同作用下发生的。二.叶绿体遗传的分子基础1.叶绿体DNA分子

17、的特点u cpDNA的碱基成分物种间有差异：单细胞藻类中，cpDNA的GC含量较核DNA小；如：衣藻cpDNA的GC含量为39%，核DNA的GC含量为67%；高等植物差异不明显。如莴苣cpDNA与核DNA的GC含量均为38%；叶绿体DNA（chloroplast DNA,cpDNA or ctDNA）与细菌DNA一样，是裸露的闭合环状DNA双链分子，大小在120 kb至190 kb之间。u 多拷贝：单细胞藻类中，叶绿体中有几十至上百个DNA分子，整个细胞中约有上千个 DNA分子；高等植物中，每个叶绿体中有30-60个DNA，整个细胞约有几千个DNA分子。u 一般藻类cpDNA的浮力密度轻于核D

18、NA，而高等植物两者的差异较小。u cpDNA中不含有5甲基胞嘧啶，而核DNA中有25%胞嘧啶残基是甲基化的，这 一特点可作为鉴定叶绿体ctDNA提纯程度的指标。1.叶绿体DNA分子的特点2.叶绿体DNA的组成u 低等植物的叶绿体基因组：.cpDNA仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质；如各种RNA、核糖体（70S）蛋白质、光合作用膜蛋白和RuBp羧化酶 8个大亚基。.特性：与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷有关。绿藻衣藻u 高等植物的叶绿体基因组：.多数高等植物的cpDNA大约为150kbp：烟草cpDNA为155844bp、水稻 cpDNA 为134525bp。.陆生植物cpDNA能编

19、码105113个蛋白质：12%序列是专为叶绿体的组成进 行编码；2.叶绿体DNA的组成葡萄天竺葵植物3.叶绿体体DNA的复制、转录和翻译 cpDNA与核DNA复制相互独立，但都是半保留复制方式；叶绿体核糖体为70S，组成50S和30S小亚基的23S、4.5S、5S和16S的rRNA基因都是由叶绿体DNA编码，而细胞质中核糖体为80S；叶绿体中核糖体的rRNA碱基成分与细胞质和原核生物中rRNA不同；叶绿体中蛋白质合成需要的20种氨基酸载体tRNA分别由核DNA和cpDNA共同编码。其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸为核DNA所编码，其余10多种氨基酸为cpDNA所编码。4.叶绿体D

20、NA、线粒体DNA与核DNA的关系u 叶绿体基因组同线粒体基因组一样，都是细胞里相对独立的一个遗 传系统半自主系统（semiautonomous system）。u 叶绿体基因组、线粒体基因组都可以自主地进行复制，但同时需要 细胞核遗传系统提供遗传信息，三者之间有遗传物质的交流。第五节：核外遗传与植物雄性不育一一.共生体和质粒决定的染色体外遗传共生体和质粒决定的染色体外遗传1.1.共生体的遗传共生体的遗传u 共生体（symbionts）不是细胞生存所必需的组成部分，仅以某 种共生的形式存在于细胞之中；u 共生体能够自我复制，或者在核基因组作用下进行复制；u 对寄主表现产生影响，类似细胞质遗传的

21、效应；u 典型实例：草履虫放毒型的遗传。草履虫放毒型的遗传草履虫放毒型的遗传 结构：草履虫是一种单细胞的原生动物，种类很多。草履虫：大核(1个)，负责营养；小核(1-2个)，负责遗传。繁殖：u 无性生殖无性生殖：一个个体经有丝分裂成两个个体。u 有性生殖有性生殖：（接合生殖接合生殖）.AA.AA和和aaaa二倍体接合；二倍体接合；.大核开始解体，小核减数分裂成大核开始解体，小核减数分裂成8 8个小个小 核；核；.每一个体中有每一个体中有7 7个小核解体，留下小核，个小核解体，留下小核，再经一次分裂。再经一次分裂。.两个体互换两个体互换1 1个小核，并与未交换小核个小核，并与未交换小核 合并；合

22、并；.小核合并为二倍体，基因型为小核合并为二倍体，基因型为AaAa；.大核已完全解体，小核又经两次有丝分大核已完全解体，小核又经两次有丝分 裂，两个个体分开，接合完成；裂，两个个体分开，接合完成；.每一个体中的两个小核发育成两大核；每一个体中的两个小核发育成两大核；.小核再经一次有丝分裂，两个亲本各自小核再经一次有丝分裂，两个亲本各自 进行分裂。进行分裂。u 自体受精产生基因分离和纯合自体受精产生基因分离和纯合 a a、b b：两个小核分别进行减数分裂，形成两个小核分别进行减数分裂，形成8 8个小核，其中个小核，其中7 7个解体，仅留个解体，仅留1 1个小核；个小核；c c：小核经一次有丝分裂

23、而成为小核经一次有丝分裂而成为2 2个小核；个小核；d d：两个小核融合成为一个二倍体小核；两个小核融合成为一个二倍体小核；e e：小核经小核经2 2次有丝分裂形成次有丝分裂形成4 4个二倍体小核；个二倍体小核；f f：2 2个小核发育成个小核发育成2 2个大核个大核,小核再分裂一次；小核再分裂一次；g g：1 1个细胞分裂成个细胞分裂成2 2个，各含个，各含1 1个大核和个大核和2 2个小核。个小核。放毒型：放毒型：带有K基因和卡巴(Kappa)粒（直径0.2-0.8m），能稳定分泌出一种毒素(草履虫素)。敏感敏感型型：有K或k基因，而无卡巴粒，不产生草履虫素。草履虫放毒草履虫放毒型型的遗传

24、特点：的遗传特点：u Kappa粒位于细胞质内(呈游离状态)，K基因位于核内。u 草履虫素能杀死其它无毒的敏感型。u 杂交时间短：杂交时间短：仅交换两个小核中的一个，未交换细胞质内的卡巴粒，F1表型不变。自体受精后，基因分离纯合，仅胞质中有卡巴粒和基因型为KK的草履虫为放毒型，其余的均为敏感型。杂交试验杂交试验：u 杂交时间长：杂交时间长：同时交换小核与胞质中的卡巴粒，F1均表现为放毒型。自体受精后，基因纯合；经无性繁殖，kk基因型中的卡巴粒渐渐丢失而成为敏感型。杂交试验杂交试验：以上实验可知以上实验可知：u只有KK或Kk 卡巴粒的个体能保持放毒性。核内K基因 细胞质内卡巴粒的增殖 产生草履虫

25、素 为放毒型。ukk卡巴粒个体虽有卡巴粒，但无K基因而不能保持其放毒性，多次无性繁殖后使卡巴粒逐渐减少 为敏感型。uKK或kk基因型个体，无卡巴粒时均为敏感型。因为：因为：卡巴粒不受卡巴粒不受K K或或k k基因的控制，基因的控制，卡巴粒虽然依附于卡巴粒虽然依附于K K基因，基因，但仍有一定的独立性，但仍有一定的独立性，可以自行复制可以自行复制。所以：所以：核基因可以引起质基因的突变，质基因的存在决定于核基核基因可以引起质基因的突变，质基因的存在决定于核基 因，但质基因具有一定的独立性，能够决定遗传性状的表现因，但质基因具有一定的独立性，能够决定遗传性状的表现。2.2.质粒的遗传质粒的遗传u

26、质粒（质粒（plasmid)是细菌细胞内一种环状DNA分子，能稳定地存在 于染色体外，是一种自主的遗传成分，能够独立地进行自我复制。u 大肠杆菌（E.coli）质粒嵌合到染色体上称附加体附加体。u 大部分质粒独立于染色体，决定细菌的某些性状，其遗传具有 类似细胞质遗传的特征。u 典型实例：E.coli中 F因子的遗传。u F因子：E.coli中的一种质粒DNA分子，其编码在细菌表面产生性菌毛，含有 它的大肠杆菌为雄性菌株。u F因子的特性为可以促进供体菌向受体 菌传递染色体DNA或质粒，除F-(无F 因子)细胞不能彼此接合外，其它细胞 的接合都可能发生。如：F+F+、F+F-；HfrF+、Hf

27、rF-；E.coli的的F因子的遗传：因子的遗传：二二.植物的雄性不育植物的雄性不育1.1.植物雄性不育性概念植物雄性不育性概念不育(sterility)：一个个体不能产生有功能的配子（gamete）或不能产生在一定条件下能够存活的合子（zygote）的现象。雄性不育性（male sterility）：当不育性是由于植株不能产生正常的花药、花粉或雄配子时，就称之为雄性不育性。u 雄性不育的主要特征是雄蕊发育不正常，不能产生具有正常功能的花粉，但其雌蕊发育正常，能够接受正常的花粉受精结果实。u 雄性不育现象在植物界较为普遍，已在18个科的110多植物中发现，如水 稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油

28、菜等。u 高等植物的雄性不育是杂种优势利用的一条重要途径，如水稻、油菜、玉米的雄性不育性已用于大田生产之中。2.2.雄性不育的类别雄性不育的类别(二型说)质遗传型质核互作遗传型(应用价值最大)核遗传型雌性不育（无实践意义）雄性不育不不育育(三型说)质不育型质不育型：u 目前已在270多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。u 国际水稻研究所（IRRI）运用远缘杂交培育的雄性不育系IR66707A(Oryza perennis细胞质，1995)和IR69700A(Oryza glumaepatula细胞质，1996)均具有异种细胞质源，其细胞质完全不同于目前所有的水稻雄性不育系。u 这两个不育系属于

29、细胞质型不育系，其不育性都只能被保持而不能被恢复。3.3.雄性不育的遗传特点：雄性不育的遗传特点：核不育型：核不育型：u 核不育型是一种由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。多属于 自然发生的突变。如：可育基因Ms 不育基因ms。u 这种核基因控制的不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许 多作物中都已发现。例如：番茄中有30对核基因能分别决定雄性不育；玉米的7对染色体上 已发现了14个核不育基因。不育不育 可育可育u 遗传特点遗传特点：败育过程发生较早，花粉母细胞减数分裂期间，不能形成正常花粉。故败育十分彻底，因此可育株与不育株有明显的界限。u 多数核不育型均受简单的一对隐性基因(ms

30、ms)所控制，纯合体(msms)表 现为雄性不育。u 这种不育性能被相对显性基因Ms所恢复，杂合体(Msms)后代呈简单的 孟德尔式的分离。msms MsMs Msms MsMsMsmsmsms 3 1u 用普通遗传学的方法不能使整个群体保持这种不育性，这是核不育型 的一个重要特征。无无保持系保持系，核不育型的利用受到有很大的限制。遗传研究表明：遗传研究表明：水稻的光敏核不育材料水稻的光敏核不育材料：长日照长日照条件下为不育(14h，制种制种)；短日照短日照条件下为可育(28，不育；23-24育性转为正常。（两系法杂交，不育系和恢复系）u 目前发现的目前发现的光、温敏核不育材料光、温敏核不育材

31、料提供了一种解决上述问题提供了一种解决上述问题 的可能性：的可能性：质质-核不育型核不育型u 概念：概念：由细胞质基因和核基因由细胞质基因和核基因相互作用相互作用控制的不育类型。控制的不育类型。u 花粉败育时间：花粉败育时间：在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花粉败育多数在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花粉败育多数 发生在减数分裂以后；发生在减数分裂以后；在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂过程在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂过程 中或在此之前。中或在此之前。多数情况下，质核不育的表现特征比核不育要复杂多数情况下，质核不育的表现特征比核不育要复

32、杂。胞质不育基因为S；胞质可育基因为N；核不育基因r，不能恢复不育株育性；核可育基因R，能够恢复不育株育性。u 质质-核不育型核不育型的的遗传特点：遗传特点：不育不育 不育不育 可育可育 F F1 1 S(rr)不育S(RR)可育S(Rr)可育可育S(rr)不育S(Rr)可育S(rr)不育不育S(rr)不育N(Rr)可育S(Rr)可育可育S(rr)不育N(RR)可育S(Rr)可育可育S(rr)不育N(rr)可育S(rr)不育不育 以不育个体以不育个体S(rr)为母本为母本，分别与五种可育型杂交分别与五种可育型杂交：可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：uS(r

33、r)N(RR)N(RR)或或S(RR)S(RR)S(Rr)中，F1全部正常可育:N(RR)N(RR)或或S(RR)S(RR)个体具有恢复育性的能力，称为恢复系恢复系(R)R)。uS(rr)N(Rr)N(Rr)或或 S(Rr)S(Rr)S(Rr)+S(rr)中，F1表现育性分离:N(Rr)N(Rr)或或 S(Rr)S(Rr)对 S(rr)具有杂合的恢复能力，称为恢复性杂合体恢复性杂合体。uS(rr)N(rr)N(rr)S(rr)中，F1表现不育:N(rr)N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，所以称为保持系保持系(B)B)。S(rr)S(rr)个体由于能够被N(rr)N(rr)个体

34、所保持，其后代全部为稳定不育的个体，所以称为不育系不育系(A)A)。生产上的应用：生产上的应用：质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作，故既可以找到保持系保持系 不育性得到保持，也可找到相应的恢复系恢复系 育性得到恢复，实现实现三三系系配套配套。不育系不育系A：S(rr)、保持系保持系B：N(rr)、恢复系恢复系R：S(RR)或N(RR)同时解决不育系繁种和同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：杂种种子生产的问题：繁种繁种：AB A 制种制种：AR F1“二区三系二区三系”制种法制种法 ：三系：不育系、保持系和恢复系。三系：不育系、保持系和恢复系。二区：建立两个隔离区；二区：建立两个隔离

35、区；1 1 繁殖不育系和保持系的隔离区繁殖不育系和保持系的隔离区 雄性不育系和保持系雄性不育系和保持系的繁殖的繁殖2 2 杂种制种隔离区杂种制种隔离区 制造杂交种，同时繁制造杂交种，同时繁殖恢复系殖恢复系恢复系恢复系恢复系恢复系71水稻三系杂种优势利用水稻三系杂种优势利用1973年，实现水稻三系配套、并成功的应用于大田生产。年，实现水稻三系配套、并成功的应用于大田生产。1981年，获得国家第一个特等发明奖，以第一个农业技年，获得国家第一个特等发明奖，以第一个农业技 术专利转让美国。术专利转让美国。1991年，全国杂交稻种植面积为年，全国杂交稻种植面积为26083.5万亩万亩(1738.9万公万

36、公顷顷)，增产效果明显，增产效果明显(5075kg/亩亩)。1997年，全国杂交稻种植面积为年，全国杂交稻种植面积为25987.5万亩万亩(1732.5万公万公顷顷)，约占水稻种植面积的，约占水稻种植面积的62.84%，总产，总产12236.34万吨，单产万吨，单产468.67公斤公斤/亩亩(7.03吨吨/公顷公顷)，比全国水稻平均产量增比全国水稻平均产量增11.17%。杂交稻制种。杂交稻制种156.9万亩万亩(10.46万公顷万公顷)，制种平均产量为，制种平均产量为181.33公斤公斤/亩亩(2.72吨吨/公顷公顷)。我国杂种优势的利用我国杂种优势的利用中国工程院院士、中国工程院院士、“杂交

37、水稻之父杂交水稻之父”袁隆平先生袁隆平先生1.细胞质遗传的特点：.正、反交遗传表现不同：性状通过母本才能传递给后代。.连续回交，可置换母本全部核基因，但母本胞质基因及其 控制的性状不消失。.细胞质中由附加体或共生体决定的性状，其表现类似于病 毒的传导或感染，即能传递给其它细胞。.基因定位困难，有时表现出类似于病毒的传导或感染。2.母体影响：母体影响所表现的遗传现象与胞质遗传相似，但其本质不同，因为母体影响不是细胞质遗传，而是F1受母本基因的影响，以后还要分离。本章小结本章小结3.胞质遗传的表现：.叶绿体遗传；.线粒体遗传；.共生体遗传；.质粒遗传。4.胞质基因与核基因的关系：核基因可引起质基因

38、突变，质基因的存 在决定于核基因，但质基因具有一定的独立性，能够决定遗传性状的表现。5.植物的雄性不育及应用：.类别：核不育型、质-核互作不育型、质遗传型。.三系配套：不育系A：S(rr)；保持系B：N(rr)；恢复系R：S(RR)、N(RR)。本章小结本章小结6.细胞质遗传和细胞核遗传的异同：共同点：虽然细胞质DNA在分子大小和组成上与核DNA有某些区别，但作为一 种遗传物质，在结构和功能上仍与核DNA有许多相同点。均按半保留方式复制；表达方式一样：DNA RNA 蛋白质 均能发生突变，且能稳定遗传，其诱变因素亦相同。不同点：本章小结本章小结 细胞质细胞质DNADNA 核核DNADNA 突变

39、频率大 较强的定向突变性 正反交不一样 基因通过雌配子传递 基因定位困难 载体分离无规律 细胞间分布不均匀 某些基因有感染性 突变频率较小难于定向突变性正反交一样基因通过雌雄子传递杂交方式进行基因定位有规律分离细胞间分布均匀无感染性将野生鳑鲏鱼受精卵中细胞核除去，然后注入金鱼受精卵的细将野生鳑鲏鱼受精卵中细胞核除去，然后注入金鱼受精卵的细胞核，由这样的受精卵发育成的鱼具备金鱼和鳑鲏鱼两个亲本的胞核，由这样的受精卵发育成的鱼具备金鱼和鳑鲏鱼两个亲本的性状。该实验说明生物的遗传是。性状。该实验说明生物的遗传是。练习练习 下列说法正确的是（）下列说法正确的是（）A.A.受精卵中的染色体一半来自父方，

40、一半来自母方受精卵中的染色体一半来自父方，一半来自母方B.B.受精卵中的遗传物质一半来自父方，一半来自母方受精卵中的遗传物质一半来自父方，一半来自母方C.C.受精卵细胞核中的遗传物质一半来自父方，一半来自母方受精卵细胞核中的遗传物质一半来自父方，一半来自母方D.D.受精卵细胞质中的遗传物质一半来自父方，一半来自母方受精卵细胞质中的遗传物质一半来自父方，一半来自母方细胞核和细胞质共同作用的结果细胞核和细胞质共同作用的结果A CA C下图是某种遗传病的系谱图，分析回答：下图是某种遗传病的系谱图，分析回答：此遗传病的致病基因最可能存在于人体细胞的中，此遗传病的致病基因最可能存在于人体细胞的中，它是遗

41、传属于遗传。它是遗传属于遗传。练习练习线粒体线粒体细胞质细胞质练习练习 所谓的质所谓的质-核不育是由质核不育是由质-核中相应基因的互作而引起的，水稻杂核中相应基因的互作而引起的，水稻杂种优势利用中成功地利用了这种雄性不育，对于以下基因型能组成理种优势利用中成功地利用了这种雄性不育，对于以下基因型能组成理想的三系配套的是（想的三系配套的是（）A A、S(rr)S(rr)，S(Rr)S(Rr)，S(RR)BS(RR)B、N(rr)N(rr)，N(RR)N(RR)，N(Rr)N(Rr)C C、S(rr)S(rr)，S(RR)S(RR)，N(rr)DN(rr)D、S(rr)S(rr)，N(Rr)N(Rr)，N(RR)N(RR)C