第八章光合作用和同化产物的运输分配优质课件.ppt
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1、第八章光合作用和同化产物的运输分配2优选第八章光合作用和同化产物的运输分配本章重点本章重点光合电子传递和光合电子传递和1234C3途径、途径、C4途径的异同途径的异同光合产物的形成、光合产物的形成、光合作用与农业生产光合作用与农业生产光合磷酸化光合磷酸化运输及分配运输及分配8.1 光合作用及生理意义光合作用及生理意义p 自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化作用碳素同化作用(carbon assimilation)。p 不能进行碳素同化作用的生物称之为异养生不能进行碳素同化作用的生物称之为异养生物,如动物、某些微生物和极少数高等植物。物,如动物
2、、某些微生物和极少数高等植物。p 碳素同化作用三种类型:细菌光合作用、绿碳素同化作用三种类型:细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。其中以绿色植色植物光合作用和化能合成作用。其中以绿色植物光合作用最为广泛,与人类的关系也最密切。物光合作用最为广泛,与人类的关系也最密切。p 光合作用光合作用(photosynthesis)是指绿色植物吸收是指绿色植物吸收光能,同化二氧化碳和水,制造有机物质并释放光能,同化二氧化碳和水,制造有机物质并释放氧气的过程。氧气的过程。p 光合作用本质上是一个光合作用本质上是一个氧化还原反应:氧化还原反应:p H2O是电子供体是电子供体(还原还原剂剂),被氧化到,
3、被氧化到O2的水平;的水平;p CO2是电子受体是电子受体(氧化氧化剂剂),被还原到糖的水平;,被还原到糖的水平;p 氧化还原反应所需的能氧化还原反应所需的能量来自光能。量来自光能。p光合作用的意义:光合作用的意义:p 1.将无机物转变成有机物。有机物将无机物转变成有机物。有机物“绿色工厂绿色工厂”。地球上的自养植物一年同化的碳素约为地球上的自养植物一年同化的碳素约为21011吨,其吨,其中中60%是由陆生植物同化的,余下的是由陆生植物同化的,余下的40%是由浮游植是由浮游植物同化的;物同化的;p 2.将光能转变成可贮存的化学能。绿色植物每年同将光能转变成可贮存的化学能。绿色植物每年同化碳所储
4、藏的总能量约为全球能源消耗总量的化碳所储藏的总能量约为全球能源消耗总量的10倍。倍。p 光合作用是一个巨型能量转换站。光合作用是一个巨型能量转换站。p 3.维持大气维持大气O2和和CO2的相对平衡的相对平衡-“环保天使环保天使”。绿色植物在吸收绿色植物在吸收CO2的同时每年释放的同时每年释放O2量约量约5.35 1011吨,使大气中吨,使大气中O2能维持在能维持在21%左右。左右。p光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径 p光合作用是光合作用是“地球上最重要的化学反应地球上最重要的化学反应”8.2 光合作用的细胞器叶绿体p叶绿体叶绿体(ch
5、loroplast)(chloroplast)是光合作用最是光合作用最重要的细胞器。它分布在叶肉细胞的细胞重要的细胞器。它分布在叶肉细胞的细胞质中。质中。高等植物的叶绿高等植物的叶绿体大多呈扁平椭圆形,体大多呈扁平椭圆形,每个细胞中叶绿体的大每个细胞中叶绿体的大小与数目依植物种类、小与数目依植物种类、组织类型以及发育阶段组织类型以及发育阶段而异。一个叶肉细胞中而异。一个叶肉细胞中约有约有20至数百个叶绿至数百个叶绿体,其长体,其长36m,厚,厚23m由两层单位膜组成,两膜间距由两层单位膜组成,两膜间距510nm。被。被膜上无叶绿素,膜上无叶绿素,主要功能是控制物质的进出,维持光合作用主要功能是
6、控制物质的进出,维持光合作用的微环境。的微环境。膜对物质的透性受膜成分和结构的影响。膜膜对物质的透性受膜成分和结构的影响。膜中蛋白质含量高,物质透膜的受控程度大。中蛋白质含量高,物质透膜的受控程度大。磷脂和蛋白的比值是磷脂和蛋白的比值是3.0(w/w)。密度。密度小小(1.08 g/ml),非选择性膜,非选择性膜。分子量小于。分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。由通过。磷脂和蛋白的比值是磷脂和蛋白的比值是0.8(w/w)密度大)密度大(1.13g/ml),选择透性膜。选择透性膜。CO2、O2、H2O可自由通过;可自由通过;Pi、磷酸丙糖、
7、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过;蔗糖、才能通过;蔗糖、C5、C7糖的二磷酸酯、糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物质则不能通过。等物质则不能通过。v含有还原含有还原CO2(Rubisco,1,5-二磷酸核酮糖羧化酶二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶加氧酶)与合成淀粉的全部酶与合成淀粉的全部酶系系 碳同化场所碳同化场所 v含有氨基酸、蛋白质、含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些、还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物反应的底物与产物 N代谢场所代谢场所 v脂类脂类(糖脂、磷脂、硫脂糖脂、磷脂、硫脂
8、)、四吡咯、四吡咯(叶绿素类、细胞色素类叶绿素类、细胞色素类)和萜类和萜类(类胡萝卜素、类胡萝卜素、叶醇叶醇)等物质及其合成和降解的酶类等物质及其合成和降解的酶类脂、色素等代谢场所脂、色素等代谢场所 C 淀粉粒与质体小球淀粉粒与质体小球 基质基质:被膜以内的基础物质。以水为主体,内含多种离子、低分子有机:被膜以内的基础物质。以水为主体,内含多种离子、低分子有机物,以及多种可溶性蛋白质等。物,以及多种可溶性蛋白质等。v 将照光的叶片研磨成匀浆离心,沉淀在离心将照光的叶片研磨成匀浆离心,沉淀在离心管底部的白色颗粒就是淀粉粒。管底部的白色颗粒就是淀粉粒。v 质体小球又称脂质球或亲锇颗粒,在叶片衰质体
9、小球又称脂质球或亲锇颗粒,在叶片衰老时叶绿体中的膜系统会解体,此时叶绿体老时叶绿体中的膜系统会解体,此时叶绿体中的质体小球也随之增多增大。中的质体小球也随之增多增大。类囊体分为二类:类囊体分为二类:基质类囊体基质类囊体 又称基质片层,又称基质片层,伸展在基质中彼此不重叠;伸展在基质中彼此不重叠;基粒类囊体基粒类囊体 或称基粒片层,或称基粒片层,可自身或与基质类囊体重叠,可自身或与基质类囊体重叠,组成基粒。组成基粒。堆叠区堆叠区 片层与片层互相接触片层与片层互相接触的部分,的部分,非堆叠区非堆叠区 片层与片层非互相片层与片层非互相接触的部分。接触的部分。由单层膜围起的扁平小囊。由单层膜围起的扁平
10、小囊。膜厚度膜厚度5 57nm7nm,囊腔空间为,囊腔空间为10nm10nm左右,片层伸展的方向左右,片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向为叶绿体的长轴方向1.1.膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集集,更有效地收集光能。更有效地收集光能。2.2.膜系统是酶排列的支架,膜的堆叠易膜系统是酶排列的支架,膜的堆叠易构成代谢的连接带,使代谢高效进行。构成代谢的连接带,使代谢高效进行。类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞特有的膜结构特有的膜结构,有利于光合作用的进行。有利于光合作用的进行。叶肉细胞中的叶绿体叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接触
11、较多分布在与空气接触的质膜旁,在与非绿色的质膜旁,在与非绿色细胞细胞(如表皮细胞和维如表皮细胞和维管束细胞管束细胞)相邻处,通相邻处,通常见不到叶绿体。这样常见不到叶绿体。这样的分布有利于叶绿体同的分布有利于叶绿体同外界进行气体交换外界进行气体交换叶绿体 1)随原生质环环流运动流运动2)随光照的方随光照的方向和强度而向和强度而运动运动。在弱光下,叶绿体以扁平的一面向光;在强光下,叶绿体的扁平面与光照方向平行叶绿体随光照的方向和强度而运动叶绿体随光照的方向和强度而运动侧视图侧视图俯视图俯视图指PS I产生的电子传给Fd,再到Cytb6/f复合体,然后经PC返回PS I的电子传递。置换反应:镁可被
12、氢、铜等置换叶绿体随光照的方向和强度而运动反应中心色素分子 原初电子供体外膜 磷脂和蛋白的比值是3.在一定条件下,使光合速率达到最大时的光照强度,称为光饱和点(light saturation point)。当光合速率与呼吸速率相等时,外界环境中的CO2浓度即为CO2补偿点。缺氧会影响叶绿素的合成;类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞特有的膜结构,有利于光合作用的进行。原初电子供体是指将电子直接供给反应中心色素分子的物质(D)。胡萝卜素(carotene),橙黄色,主要有、三种异构体。C2循环中,每氧化2分子乙醇酸放出1分子CO2,碳素损失25%。红光有利于碳水化合物形成,蓝紫光有利于蛋白质形成
13、。叶绿素易降解,秋天叶片呈黄色。光合作用有温度三基点,即光合作用的最低、最适和最高温度。膜对物质的透性受膜成分和结构的影响。植物在缺光条件下影响叶绿素形成而使叶子发黄的现象,称为黄化现象。水的氧化与PS电子传递有关,NADP+的还原与PS电子传递有关。ATP合成的部位ATP酶类胡萝卜素不溶于水而溶于有机溶剂。p光合色素的结构与化学性质光合色素的结构与化学性质p 光合色素主要有三类:叶绿素、类胡萝卜素和藻胆光合色素主要有三类:叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类,藻胆素仅存在于藻素。高等植物叶绿体中含有前两类,藻胆素仅存在于藻类。类。p 1.叶绿素叶绿素(chlorophyll
14、,chl)p 高等植物叶绿素主要有叶绿素高等植物叶绿素主要有叶绿素a(蓝绿色)和叶绿(蓝绿色)和叶绿素素b(黄绿色)两种(黄绿色)两种p 不溶水于,溶于有机溶剂,如乙醇、丙酮、乙醚、不溶水于,溶于有机溶剂,如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。氯仿等。p 通常用通常用80%的丙酮或丙酮的丙酮或丙酮:乙醇乙醇:水水(4.5:4.5:1)的混合液来提取叶绿素。的混合液来提取叶绿素。p 卟琳环上的共轭双键和中央镁原子易被光激卟琳环上的共轭双键和中央镁原子易被光激发而引起电子得失,可以电子传递的方式参与能发而引起电子得失,可以电子传递的方式参与能量的传递。量的传递。p皂化反应:与碱反应生成叶绿素皂化反应:与碱反
15、应生成叶绿素盐、叶醇和甲醇盐、叶醇和甲醇p置换反应:镁可被氢、铜等置换置换反应:镁可被氢、铜等置换p2.类胡萝卜素类胡萝卜素(carotenoid)p 类胡萝卜素不溶于水而溶于有机溶剂。是一类由类胡萝卜素不溶于水而溶于有机溶剂。是一类由八个异戊二烯单位组成的八个异戊二烯单位组成的40C不饱和烯烃。较稳定。不饱和烯烃。较稳定。p 类胡萝卜素有两种类型:类胡萝卜素有两种类型:p 胡萝卜素胡萝卜素(carotene),橙黄色,主要有,橙黄色,主要有、三三种异构体。种异构体。p 有些真核藻类中还有有些真核藻类中还有-异构体。异构体。p -胡萝卜素胡萝卜素VitA(预防和治疗夜盲症预防和治疗夜盲症)。p
16、 叶黄素叶黄素(lutein),黄色,是由胡萝卜素衍生的醇类,黄色,是由胡萝卜素衍生的醇类3(紫罗兰酮环)环己烯橙黄色橙黄色黄色黄色p植物的叶色:植物的叶色:p 一般情祝下,叶绿素一般情祝下,叶绿素/类胡萝卜素类胡萝卜素3:1,正常的叶片呈绿色。正常的叶片呈绿色。p 叶绿素易降解,秋天叶片呈黄色。叶绿素易降解,秋天叶片呈黄色。p 全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中,以非共价键与蛋白质结合组成色素蛋白复膜中,以非共价键与蛋白质结合组成色素蛋白复合体合体(pigment protein complex),以吸收和传递光,以吸收和传递光能。能。p3.藻胆
17、素藻胆素(phycobilin)p 存在于红藻和蓝藻中,常与蛋白质结合为存在于红藻和蓝藻中,常与蛋白质结合为藻胆蛋白,主要有:藻胆蛋白,主要有:p 藻红蛋白藻红蛋白(phycoerythrin)p 藻蓝蛋白藻蓝蛋白(phycocyanin)p 别藻蓝蛋白别藻蓝蛋白(allophycocyanin)。p 均溶于稀盐溶液中。藻胆素的四个吡咯环均溶于稀盐溶液中。藻胆素的四个吡咯环形成直链共轭体系,不含镁和叶醇链。形成直链共轭体系,不含镁和叶醇链。p 功能:收集和传递光能。功能:收集和传递光能。p光合色素的光合特性光合色素的光合特性p光合色素的吸收光谱光合色素的吸收光谱p 叶绿素叶绿素a在红光区的吸收
18、带偏向长波方面,吸收带较在红光区的吸收带偏向长波方面,吸收带较宽,吸收峰较高;而在蓝紫光区的吸收带偏向短波光方面,宽,吸收峰较高;而在蓝紫光区的吸收带偏向短波光方面,吸收带较窄,吸收峰较低。吸收带较窄,吸收峰较低。p 叶绿素叶绿素b比叶绿素比叶绿素a吸收短波蓝紫光的能力更强。吸收短波蓝紫光的能力更强。p两个最强吸收区:两个最强吸收区:p 640660nm的的红光区,红光区,430450 nm的蓝紫光区的蓝紫光区p 叶绿素对橙光、黄叶绿素对橙光、黄光吸收较少,尤其对绿光吸收较少,尤其对绿光吸收最少,叶绿素溶光吸收最少,叶绿素溶液呈绿色。液呈绿色。p光合色素的荧光现象和磷光现象光合色素的荧光现象和
19、磷光现象叶绿素叶绿素溶液溶液绿色绿色透射光透射光反射光反射光红色红色照光后照光后黑暗黑暗叶绿素叶绿素荧光荧光红色红色(极微弱极微弱)叶绿素磷光叶绿素磷光色素分子对光能的吸收及能量的转换示意图色素分子对光能的吸收及能量的转换示意图叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系叶绿素的生物合成叶绿素的生物合成p 叶绿素的生物合成是由一系列酶促反应叶绿素的生物合成是由一系列酶促反应完成的。完成的。p 其主要合成步骤如下其主要合成步骤如下:(2)质外体运输:自由扩散的被动过程,速度很快。质子反向转移和合成ATP是在ATP酶(ATPase)上进行的。运输速率快类囊体分为二类:二
20、是通过共质体途径的蔗糖,借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出,是一个被动过程。“树怕剥皮”(4)光呼吸增强;P680Pheo P680*Pheo P680+Pheo-A)光合色素距离反应中心越远,其激发态能就越高,这样就保证了能量向反应中光合色素主要有三类:叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。类囊体片层堆叠的生理意义Mn、Cl是光合放氧的必需因子;图 光合作用过程中能量运转的基本概念磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体,在细胞质中合成蔗糖。大田作物光能利用率不高的原因有哪些?Mn2+和Mg2+是NADP-ME、NAD-ME、PCK的活化剂。外膜 磷脂和蛋白的比值是3.光能过剩导致光合效率降低
21、的现象称为光合作用的光抑制(photoinhibition of photosynthesis)。将无机物转变成有机物。光合链中的主要电子传递体有PQ、Cytb-f、Fe-S、PC、Fd等,其中PQ为氢传递体。皂化反应:与碱反应生成叶绿素盐、叶醇和甲醇谷氨酸谷氨酸-氨基酮戊酸氨基酮戊酸2-ALA2H2O4PBG4NH3胆色素原胆色素原(PBG)H2O4CO2尿卟啉原尿卟啉原III粪卟啉原粪卟啉原IIIO22H2O2CO2粪卟啉原粪卟啉原IIIO22H2O原卟啉原原卟啉原IX原卟啉原卟啉IXMg2+Mg原卟啉原卟啉IXS腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸Mg原卟啉甲酯原卟啉甲酯原叶绿酸酯原叶绿酸酯NADPHN
22、ADP+光光P P牻牛儿基牻牛儿基-P PO2原叶绿酸酯原叶绿酸酯叶绿酸酯叶绿酸酯a叶绿素叶绿素a叶绿素叶绿素bp影响叶绿素形成的条件影响叶绿素形成的条件p 1.光照光照p 光是叶绿体发育和叶绿素合成必不光是叶绿体发育和叶绿素合成必不可少的条件。植物在缺光条件下影响叶可少的条件。植物在缺光条件下影响叶绿素形成而使叶子发黄的现象,称为黄绿素形成而使叶子发黄的现象,称为黄化现象。化现象。p 2.温度温度p 最适温度是最适温度是2030,最低温度约为,最低温度约为24,最高温度为最高温度为40左右。左右。p 温度过高或过低均降低合成速率,加速叶绿素温度过高或过低均降低合成速率,加速叶绿素降解。降解。
23、p 秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象,秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象,都与低温抑制叶绿素形成有关。都与低温抑制叶绿素形成有关。p 3.矿质元素矿质元素p 氮、镁:叶绿素的组分;铁、铜、锰、锌:叶氮、镁:叶绿素的组分;铁、铜、锰、锌:叶绿素酶促合成的辅因子。以氮素的影响最大。绿素酶促合成的辅因子。以氮素的影响最大。p 4.水分水分p 植物缺水会抑制叶绿素的生物合成,植物缺水会抑制叶绿素的生物合成,且与蛋白质合成受阻有关。严重缺水时,且与蛋白质合成受阻有关。严重缺水时,叶绿素的合成减慢,降解加速,所以干旱叶绿素的合成减慢,降解加速,所以干旱时叶片呈黄褐色。时叶片呈黄褐色。p 5.
24、氧气氧气p 缺氧会影响叶绿素的合成;光能过剩缺氧会影响叶绿素的合成;光能过剩时,氧引起叶绿素的光氧化。时,氧引起叶绿素的光氧化。6.遗传因素遗传因素 叶绿素的形成受遗传因素控叶绿素的形成受遗传因素控制,如水稻、玉米的白化苗以及制,如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。有些病毒也能引起斑叶。5.3 光合作用的机理光合作用的机理p 根据需光与否,光合作用分为两个反应:根据需光与否,光合作用分为两个反应:p 光反应光反应(light reaction)p 暗反应暗反应(dark reaction)。p 光反应是必须在光下才能进行的光化学
25、反应;光反应是必须在光下才能进行的光化学反应;在类囊体膜在类囊体膜(光合膜光合膜)上进行;上进行;p 暗反应是在暗处暗反应是在暗处(也可以在光下也可以在光下)进行的酶促进行的酶促化学反应;在叶绿体基质中进行。化学反应;在叶绿体基质中进行。p整个光合作用可大致分为三个步骤:整个光合作用可大致分为三个步骤:p 原初反应;原初反应;p 电子传递和光合磷酸化;电子传递和光合磷酸化;p 碳同化过程碳同化过程-暗反应暗反应光反应光反应p原初反应原初反应(primary reaction)p 原初反应是指光合色素对光能的吸收、传递原初反应是指光合色素对光能的吸收、传递与转换过程。与转换过程。p 特点:特点:
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