微生物的新陈代谢课件.pptx

1、 微生物的新陈代谢微生物的新陈代谢微生物的代谢发酵微生物的代谢发酵微生物生命活动过程中的微生物生命活动过程中的物质流物质流和和能量流能量流Contents第一节微生物的能量代谢与物质代谢第一节微生物的能量代谢与物质代谢 一、化能异养微生物的生物氧化产能与物质一、化能异养微生物的生物氧化产能与物质 代谢代谢 二、自养微生物产二、自养微生物产ATP与还原力与还原力第二节分解代谢和合成代谢间的联系第二节分解代谢和合成代谢间的联系 一、两用代谢途径一、两用代谢途径 二、代谢物回补程序二、代谢物回补程序第三节微生物独特合成代谢途径举例第三节微生物独特合成代谢途径举例 一、生物固氮一、生物固氮 二、肽聚糖

2、生物合成二、肽聚糖生物合成 三、次生代谢产物的合成三、次生代谢产物的合成第四节微生物的代谢调控与发酵生产第四节微生物的代谢调控与发酵生产 一、微生物的代谢调节一、微生物的代谢调节 二、代谢调控在发酵工业上的应用二、代谢调控在发酵工业上的应用微生物的代谢微生物的代谢 新陈代谢新陈代谢 metabolism The complex of physical and chemical processes occurring within a living cell or organism that are necessary for the maintenance of life.In metabol

3、ism some substances are broken down to yield energy for vital processes while other substances,necessary for life,are synthesized.一、微生物杀虫剂 微生物杀虫剂是以杀虫微生物为生产菌制备的微生物接种剂。微生物杀虫剂既能直接杀死危害农作物和森林的害虫，又不伤害能控制害虫的天敌，也不像化学杀虫剂那样污染环境，因而在农林业的可持续发展中起着重要的作用。其生产规模与应用范围逐年递增，已形成为一个新的微生物农药产业。微生物杀虫剂主要包括细菌杀虫剂、病毒杀虫剂和真菌杀虫剂等3种

4、类型。第一节第一节 微生物农药微生物农药 1细菌杀虫剂 苏云金芽孢杆菌杀虫剂，简称Bt杀虫剂，是当今使用最广泛和产量最大的细菌杀虫剂。它是由昆虫病原细菌苏云金杆菌的发酵产物加工而成，能防治直翅目、鞘翅目、双翅目、膜翅目等上百种害虫，如稻纵卷叶螟、棉铃虫、茶毛虫、玉米螟等。苏云金芽孢杆菌杀虫剂之所以成为目前产量最大、应用最广、深受欢迎的农药，除其杀虫效果好外，更重要的是对人、畜无伤害；对植物不产生药害，不影响农作物的色、香、味；也不伤害害虫的天敌和有益的生物，能保持使用环境的生态平衡；对土壤、水源、空气环境不造成污染，有利于社会经济的持续发展。第一节第一节 微生物农药微生物农药 苏云金芽孢杆菌能

5、在细胞内形成杀虫的伴胞晶体和水溶性的外毒素（苏云金素）。伴胞晶体被敏感性昆虫的幼虫吞食后，在其碱性的中肠溶解成原毒素，并进而在昆虫肠道被蛋白酶水解激活，产生毒素核心片段（内毒素）。它与中肠上皮细胞膜上的特异受体结合，能快速并不可逆地插入细胞膜，形成孔洞，从而破坏细胞的膜结构与渗透吸收特性，使中肠上皮细胞裂解崩溃，最终导致昆虫的死亡。第一节第一节 微生物农药微生物农药 2真菌杀虫剂 典型的代表是白僵菌杀虫剂。白僵菌是一种广谱寄生的真菌，广泛地使昆虫致病，由该菌引起的病占昆虫真菌病的21%左右，能侵染鳞翅目、鞘翅目、直翅目、膜翅目、同翅目的众多昆虫及螨类。白僵菌接触虫体感染，适宜条件下其分生孢子萌

6、发长出芽管，并能分泌出几丁质酶溶解昆虫表皮，使菌丝侵入体内生长繁殖，并产生毒素（白僵菌素）和草酸钙结晶，从而使昆虫细胞组织破坏和代谢机能紊乱，最后虫体上生出白色的棉絮状菌丝和分生孢子梗及孢子堆，整个虫体水分被菌吸收变成白色僵尸，白僵菌因此而得名。第一节第一节 微生物农药微生物农药 白僵菌在以黄豆饼粉或玉米粉为主的固体发酵培养基上生长良好，营养生长期的最适温度为2226，孢子形成期（4d以后）为28。发酵完成后的物料经气流干燥粉碎，即可包装出厂，成品制剂的活孢子数应达510911010个/g。也可采用深层液体好氧培养法进行规模化生产。其生产原料和工艺都与苏云金芽孢杆菌杀虫剂大同小异，但产品以抗逆

7、性较低的芽生孢子为主。该杀虫剂对防治松毛虫、玉米螟、大豆食心虫、高梁条螟、甘薯象鼻虫、马铃薯甲虫、果树红蜘蛛、枣粘虫、茶叶毒蛾、稻叶蝉等害虫的效果较显著。绿僵菌也是一种真菌杀虫剂，其杀虫谱、致病机制和生产方式均与白僵菌相似，对斜纹夜蛾、棉铃虫、地老虎和金龟子等害虫的防治效果较好。第一节第一节 微生物农药微生物农药 3病毒杀虫剂 昆虫病毒之所以被用来防治害虫，主要原因是因为昆虫病毒具有高度特异性的宿主范围，也就是说，一种昆虫病毒只对一种或几种特定的昆虫有致命性。这样一来，就不会对人、畜和作物造成危害。而且，昆虫病毒可以在土壤中保存，并随着风等自然因素扩散，而造成病毒流行，可以有效扩大杀虫的范围。

8、此外，和传统的化学杀虫剂相比，昆虫病毒杀虫剂可以避免传统的化学杀虫剂对自然环境的破坏。当然，昆虫病毒杀虫剂也有其局限性，如杀虫范围窄，一种杀虫剂仅针对一种或少数几种害虫有效；杀虫慢，需几天或十多天才见效；容易受环境温度、阳光、气候的影响，毒力较低等。第一节第一节 微生物农药微生物农药 二、微生物杀菌剂 近二十年来，人们发现了许多可以通过拮抗作用抑制植物病原菌生长的细菌和放线菌，它们都能产生抗生素，可制备成微生物杀菌剂。这类抗生素大部分具有内吸性能、高效、选择性强、有治疗和保护作用、生物降解快、无公害、对人畜安全等优点，其缺点是药效不稳定、成本高、持效期短(易被土壤微生物及紫外线分解)、易出现抗

9、药性菌株(高度选择性所致)等。在农业上作为杀菌剂应用的抗生素主要有灭瘟素、井冈霉素、春雷霉素、多氧霉素、庆丰霉素和放线菌酮等。其产生菌和防治范围见表11-1。第一节第一节 微生物农药微生物农药 第一节第一节 微生物农药微生物农药 三、微生物除草剂 杂草的病原微生物主要包括真菌、病毒等，最常见的真菌病原如锈菌、镰刀菌、炭疽病菌等。近年来利用微生物防治杂草等有害生物的成就使广大植保工作者及产业界都意识到将其作为生物防治的资源，具有巨大的潜力。微生物除草剂对选择性高的目标杂草以外的植物影响小，环境污染小，安全性高，符合可持续农业发展的要求。为此已受到全世界许多国家的重视，并相继开展了大量的研究工作，

10、涉及的微生物有80多种。第一节第一节 微生物农药微生物农药 第二节第二节 微生物肥料微生物肥料 一、微生物肥料的定义一、微生物肥料的定义 微生物肥料又称细菌肥料、生物肥料或接种剂。狭义的微生物肥料是指通过其中所含微生物的生命活动，增加了植物元素营养的供应量，导致植物营养状况的改善，进而产量增加，这一类微生物肥料的代表品种是根瘤菌肥料(接种剂)。广义的微生物肥料是指其制剂虽然也是通过其中所含的微生物生命活动的关键作用导致作物增产，但它不仅仅限于提高植物营养元素的供应水平，还包括了它们所产生的植物生长刺激素对植物的刺激作用，促进植物对营养元素的吸收作用，或者能够拮抗某些病原微生物的致病作用，减轻作

11、物病虫害而导致产量的增加。如目前正处于研究与探索的促进植物生长的根圈(际)细菌即属于这一类。第二节第二节 微生物肥料微生物肥料 二、微生物肥料的作用 微生物肥料的功效主要与营养元素的来源和有效性有关，或与作物吸收营养、水分和抗病（虫）有关，概括起来有以下几个方面：1增加土壤肥力 这是微生物肥料的主要功效之一。如各种自生、联合或共生的固氮微生物肥料，可以增加土壤中的氮素来源；多种解磷、解钾的一些微生物，如一些芽胞杆菌、假单胞菌的应用，可以将土壤中难溶的磷、钾分解出来，转变为作物能吸收利用的磷、钾化合物。合成代谢合成代谢anabolism 在合成酶系的催化在合成酶系的催化下，由简单的小分子、下，由

12、简单的小分子、能量（能量（ATP）和还原力）和还原力（H）一起合成复杂的）一起合成复杂的生物的大分子的过程。生物的大分子的过程。分解代谢分解代谢catabolism 指复杂的有机分子指复杂的有机分子通过分解代谢酶系的催通过分解代谢酶系的催化产生简单分子、能量化产生简单分子、能量(ATP)、和还原力（、和还原力（H）的过程。的过程。复杂分子复杂分子(有机物有机物)分解代谢酶系分解代谢酶系合成代谢酶系合成代谢酶系简单分子简单分子+ATP+H分解代谢的三个阶段 将大分子的营养物质降解成氨基酸、单糖、脂肪将大分子的营养物质降解成氨基酸、单糖、脂肪酸等小分子物质。酸等小分子物质。进一步降解成为简单的乙酰

13、辅酶进一步降解成为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸、及、丙酮酸、及能进入能进入TCA循环的中间产物。循环的中间产物。将第二阶段的产物完全降解生成将第二阶段的产物完全降解生成CO2，并将前并将前面形成的还原力（面形成的还原力（NADH2）通过呼吸吸链氧化、）通过呼吸吸链氧化、同时形成大量的同时形成大量的ATP。微生物代谢的特点：多样性、适应性、可控性多样性、适应性、可控性初级代谢和初级代谢产物初级代谢和初级代谢产物 初级代谢初级代谢primary metabolism 微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动的物质和代谢和合成代谢，生成

14、维持生命活动的物质和能量的过程。能量的过程。初级代谢产物初级代谢产物primary metabolites 包括所有与细胞合成有关的物质包括所有与细胞合成有关的物质 如：氨基酸、核苷酸、乙醇、有机酸、酶如：氨基酸、核苷酸、乙醇、有机酸、酶次级代谢和次级代谢产物次级代谢和次级代谢产物 次级代谢次级代谢 secondary metabolism 微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动无明显为前体，合成一些对微生物的生命活动无明显确切功能的物质的过程确切功能的物质的过程。次级代谢产物次级代谢产物secondary metabol

15、ites 抗生素、激素、生物碱、色素、维生素等抗生素、激素、生物碱、色素、维生素等能量与代谢关系示意图能量与代谢关系示意图代谢工程代谢工程 通过某些特定生化反应的修饰来定通过某些特定生化反应的修饰来定向改善细胞的特性或运用重组向改善细胞的特性或运用重组DNA技术技术来创造新的化合物来创造新的化合物如何学好本章如何学好本章牢记物质的分子式牢记物质的分子式牢记反应所需要的酶牢记反应所需要的酶第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢微生物生命活动中能量的产生微生物生命活动中能量的产生能量代谢的目的能量代谢的目的能量代谢的目的能量代谢的目的 生物体把外界环境中多种形式的最初能生物体把外界环境中多

16、种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源（用能源（ATP）有机物有机物 日光日光 还原态无机物还原态无机物 通用能源通用能源ATP生物化学反应过程生物化学反应过程微生物产生能量的方式微生物产生能量的方式 氧化还原反应（生物氧化还原反应）氧化还原反应（生物氧化还原反应）光化学反应光化学反应化能异养微生物的生物氧化和产能化能异养微生物的生物氧化和产能自养微生物产自养微生物产ATP和产还原力和产还原力生物氧化还原反应特点生物氧化还原反应特点生物氧化还原反应特点生物氧化还原反应特点 细胞内的酶促反应细胞内的酶促反应 氧化反应放能逐段进行氧化反应放能逐段进

17、行 放出能量一部分以化学能形式储存于能量载放出能量一部分以化学能形式储存于能量载体中体中 真核生物氧化在线粒体中进行真核生物氧化在线粒体中进行 原核生物在细胞膜上进行原核生物在细胞膜上进行生物氧化生物氧化生物氧化形式：与一般燃烧有着巨大的区别生物氧化形式：与一般燃烧有着巨大的区别 加氧、脱氢、失去电子加氧、脱氢、失去电子生物氧化的功能生物氧化的功能 产能（产能（ATP）产还原力产还原力H 产小分子中间代谢产物产小分子中间代谢产物生物氧化过程生物氧化过程 脱氢（或电子）脱氢（或电子）递氢（电子）递氢（电子）受氢（电子）受氢（电子）ATP结构结构ATP在细胞中的功能在细胞中的功能 提供生物合成所需

18、的能量。在生物合成过程中，提供生物合成所需的能量。在生物合成过程中，ATP将其所携带的能量提供给大分子的结构元件，例如氨将其所携带的能量提供给大分子的结构元件，例如氨基酸，使这些元件活化，处于较高能态，为进一步装基酸，使这些元件活化，处于较高能态，为进一步装配成生物大分子蛋白质等作好准备。配成生物大分子蛋白质等作好准备。是为细胞各种运动（如鞭毛运动等）提供能量来源。是为细胞各种运动（如鞭毛运动等）提供能量来源。为细胞提供逆浓度梯度跨膜运输营养物所需的自由能。为细胞提供逆浓度梯度跨膜运输营养物所需的自由能。在在DNA、RNA、蛋白质等生物合成中，保证基因信、蛋白质等生物合成中，保证基因信息的正确

19、传递，息的正确传递，ATP也以特殊方式起着递能作用等等。也以特殊方式起着递能作用等等。在细胞进行某些特异性生物过程如固定氮素时提供能在细胞进行某些特异性生物过程如固定氮素时提供能量。量。生物氧化与普通氧化反应的区别生物氧化与普通氧化反应的区别比较项目比较项目燃烧燃烧生物氧化生物氧化步骤步骤一步式快速反应一步式快速反应多步式梯级反应多步式梯级反应条件条件激烈激烈温和温和催化剂催化剂无无酶酶产能形式产能形式热、光热、光大部分为大部分为ATP能量利用率能量利用率低低高高生物氧化反应的三个阶段生物氧化反应的三个阶段 脱氢：脱氢：一种失去电子或氢的过程一种失去电子或氢的过程 电子供体：被氧化的物质电子供

20、体：被氧化的物质 电子受体：接受电子的物质电子受体：接受电子的物质 递氢：递氢：电子供体氧化脱下的氢交给氢载体，并电子供体氧化脱下的氢交给氢载体，并通过多个载体完成电子从供体到受体的传递通过多个载体完成电子从供体到受体的传递 不直接交给电子受体不直接交给电子受体 受氢：受氢：最终电子受体接受载体上电子的过程最终电子受体接受载体上电子的过程化能异养微生物的生物氧化和产能化能异养微生物的生物氧化和产能底物脱氢底物脱氢 EMP途径途径 HMP途径途径 ED途径途径 TCA循环循环递氢与受氢递氢与受氢 呼吸呼吸 无氧呼吸无氧呼吸 发酵发酵四条底物脱氢途径及与递氢受氢关系四条底物脱氢途径及与递氢受氢关系

21、一、底物脱氢的四条主要途径一、底物脱氢的四条主要途径EMP途径途径 糖酵解途径糖酵解途径(Glycolysis)己糖二磷酸途径己糖二磷酸途径(Hexosediphosphatepathway)HMP途径途径ED途径途径TCA循环循环EMP途径简图及总反应式途径简图及总反应式产物种类及去向产物种类及去向（无氧条件）（无氧条件）EMP途径中途径中1摩尔葡萄糖生成摩尔葡萄糖生成2摩尔丙酮酸，总计摩尔丙酮酸，总计量式如下量式如下：C6H1206+2 ADP+2 NAD+2 H3PO4 2 CH3(CO)COOH+2 ATP+2 NADH+2 H+2 H2O（有氧条件）（有氧条件）EMP途径中生成的途径

22、中生成的NADH一起进入三羧酸一起进入三羧酸（TCA）循环和呼吸链，生成）循环和呼吸链，生成ATP。理论上，与呼吸链电。理论上，与呼吸链电子传递系统共同作用的子传递系统共同作用的NADH的氧化磷酸化，可以将的氧化磷酸化，可以将1摩尔摩尔的的NADH氧化成氧化成3摩尔的摩尔的ATP（P/O=3，P/O比：每消耗比：每消耗1摩摩尔氧原子能够氧化磷酸化尔氧原子能够氧化磷酸化NADH（ADP）的摩尔数量）。）的摩尔数量）。呼吸链电子传递系统（呼吸链电子传递系统（P/O=3）：）：NADH+H+1/2 O2+3 ADP+3 H3PO4 NAD+3 ATP+4 H2O 如果将上述两个反应式合并，在好氧条件

23、下，基质水如果将上述两个反应式合并，在好氧条件下，基质水平的磷酸化将平的磷酸化将1摩尔葡萄糖代谢分解为丙酮酸，并摩尔葡萄糖代谢分解为丙酮酸，并生成生成2摩尔摩尔ATP。然后，氧化磷酸化再生成。然后，氧化磷酸化再生成6摩尔摩尔ATP，合计，合计8摩尔摩尔ATP：即：即：C6H1206+O2+8 ADP+8 H3PO4 2 CH3(CO)COOH+8 ATP+10 H2OEMP途径的意义途径的意义具有具有EMP途径的微生物途径的微生物 多种微生物的代谢途径，产能效率低，生理功能重要多种微生物的代谢途径，产能效率低，生理功能重要EMP途径的生理功能途径的生理功能 ATP和还原力和还原力NADH2 连

24、接其他代谢途径的桥梁：连接其他代谢途径的桥梁：TCA、HMP、ED 中间代谢产物中间代谢产物 逆向反应进行多糖合成逆向反应进行多糖合成EMP途径与人类的关系途径与人类的关系 乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇发酵乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇发酵烟酰胺辅酶烟酰胺辅酶NADNAD与与NADPNADP 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（nicotinamideadenine dinucleotide,NAD，辅酶，辅酶I）和烟酰胺腺嘌呤二）和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（核苷酸磷酸（nicotinamide adenine dinucleotidephosphate,NADP，辅酶，辅酶）为物）为物

25、质与能量代谢中起重要作用的脱氢酶的辅酶质与能量代谢中起重要作用的脱氢酶的辅酶 作为电子载体，在能量代谢的各种酶促氧化作为电子载体，在能量代谢的各种酶促氧化-还原反应中发挥着能量的暂储、运载与释放等重还原反应中发挥着能量的暂储、运载与释放等重要功能。要功能。其氧化形式分别为其氧化形式分别为NAD和和NADP，在能量，在能量代谢氧化途径中作电子受体。还原形式为代谢氧化途径中作电子受体。还原形式为NADH和和NADPH，在能量代谢还原途径中作电子供体，在能量代谢还原途径中作电子供体 HMP途径途径己糖一磷酸途径己糖一磷酸途径HexoseMonophosphatePathway 己糖一磷酸支路（己糖一

26、磷酸支路（Shunt）戊糖磷酸途径（戊糖磷酸途径（Pentose Phosphate Pathway）磷酸葡萄糖途径（磷酸葡萄糖途径（PhosphogluconatePathway）WD途径（途径（Warburg-Dickens Pathway）HMP途径的特点途径的特点HMP途径的总反应式途径的总反应式HMP途径的意义途径的意义存在存在HMP途径的微生物途径的微生物葡萄糖ATPADP6-磷酸葡萄糖NADNADH+H+6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖CO25-磷酸核酮糖3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖6-磷酸果糖5-磷酸核酮糖5-磷酸木酮糖7-磷酸景天庚酮糖6-磷酸果糖4-磷酸赤藓糖丙酮

27、酸1,6-二磷酸果糖+NADH+H+NADPiHMP途径的三个阶段途径的三个阶段葡萄糖分子通过几步氧化反应产生核酮糖葡萄糖分子通过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和磷酸和二氧化碳二氧化碳核酮糖核酮糖-5-磷酸发生结构变化形成核糖磷酸发生结构变化形成核糖-5-磷酸和木磷酸和木酮糖酮糖-5-磷酸磷酸几种戊糖磷酸在没有氧参与的条件下发生碳架重排，几种戊糖磷酸在没有氧参与的条件下发生碳架重排，产生了己糖磷酸和丙糖磷酸，丙糖磷酸可通过两种产生了己糖磷酸和丙糖磷酸，丙糖磷酸可通过两种方式进一步代谢，一为通过方式进一步代谢，一为通过EMP途径转化成丙酮酸途径转化成丙酮酸再进入再进入TCA循环进行彻底氧化循环

28、进行彻底氧化 另一为通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的作另一为通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的作用而转化为己糖磷酸用而转化为己糖磷酸HMP途径的特点途径的特点葡萄糖不经过葡萄糖不经过EMP途径和途径和TCA循环而得到彻循环而得到彻底氧化底氧化产生大量的产生大量的NADPH+H+形式的还原力形式的还原力重要中间代谢产物的形成重要中间代谢产物的形成HMP途径的重大意义途径的重大意义微生物生命活动微生物生命活动 合成原料合成原料 戊糖磷酸：戊糖磷酸：核酸、核苷酸、核酸、核苷酸、NADP+、FAD、FMN、CoA 赤藓糖赤藓糖-4-磷酸：磷酸：芳香族杂环族氨基酸芳香族杂环族氨基酸（有哪（有哪些）

29、些）还原力：还原力：NADPH2，脂肪酸和固醇合成、产能，脂肪酸和固醇合成、产能 固定二氧化碳的中介：核酮糖固定二氧化碳的中介：核酮糖-5-磷酸磷酸 扩大碳源利用范围：扩大碳源利用范围：C3C7碳源碳源 连接连接EMP途径：途径：FDP和甘油醛和甘油醛-3-磷酸磷酸HMP途径的重大意义途径的重大意义生产实践重要发酵产物生产实践重要发酵产物 核苷酸核苷酸 氨基酸氨基酸 辅酶辅酶 乳酸乳酸具有具有HMP途径的微生物途径的微生物多数好氧菌和兼性厌氧菌多数好氧菌和兼性厌氧菌只有只有HMP途径而无途径而无EMP途径的微生物途径的微生物 Acetobacter suboxydans Gluconobact

30、er oxydans Acetomonas oxydansED途径途径什么是什么是ED途径？途径？Entner-Doudoroff Pathway 2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡糖酸途径（磷酸葡糖酸途径（KDPG）途）途径径ED途径简图与总反应式途径简图与总反应式ED途径的特点途径的特点具有具有ED途径的微生物途径的微生物ED途途径径简简图图6-磷酸磷酸-葡萄葡萄糖酸脱水酶糖酸脱水酶KDPG醛缩酶醛缩酶KDPG6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸ED途径的总反应途径的总反应 ATP C6H12O6 ADP KDPGATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸丙酮酸 6ATP 2乙醇乙醇

31、(有氧时经过呼吸链有氧时经过呼吸链)（无氧时进行细菌乙醇发酵）（无氧时进行细菌乙醇发酵）ED途径的特点途径的特点特征性反应：特征性反应：2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡糖酸磷酸葡糖酸 KDPG裂解为丙酮酸和裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛特征性酶：特征性酶：KDPG醛缩酶醛缩酶终产物两分子丙酮酸的来历不同终产物两分子丙酮酸的来历不同 KDPG直接裂解产生直接裂解产生 由由3-磷酸甘油醛经磷酸甘油醛经EMP途径产生途径产生产能效率低产能效率低 1 mol ATP/1 mol GlucoseED途径的意义途径的意义v少数少数EMP途径不完整的细菌所特有的利用途径不完整的细菌所特有的利用葡萄

32、糖的替代途径葡萄糖的替代途径v与其他代谢途径相连：与其他代谢途径相连：EMP、HMP、TCAv细菌酒精发酵细菌酒精发酵 运动发酵单胞（运动发酵单胞（Zymomonasmobilis），），微好氧从丙酮酸到乙醇微好氧从丙酮酸到乙醇具有具有ED途径的细菌途径的细菌Pseudomonas saccharophilaPseudomonas aeruginosaPseudomonas fluorescensPseudomonas lindneriZ.mobilisAlcaligenes eutrophusTCA循环循环三羧酸循环三羧酸循环Tricarboxylicacid cycle Krebs循环循环

33、 柠檬酸循环（柠檬酸循环（Citric acid Cycle）指由丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化、脱指由丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化、脱 羧，形成二氧化碳、水和羧，形成二氧化碳、水和NADH2的过程的过程TCA循环在生物界中的分布循环在生物界中的分布 广泛存在于各种生物体中的重要生物化学反应广泛存在于各种生物体中的重要生物化学反应 好氧微生物好氧微生物 真核微生物：线粒体基质真核微生物：线粒体基质 例外，琥珀酸脱氢酶结合于膜上例外，琥珀酸脱氢酶结合于膜上 原核微生物：细胞质原核微生物：细胞质主要产物主要产物丙酮酸乙酰-CoA柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸酮戊二酸琥珀酰-CoA琥珀酸-NA

34、D+NADH+H+CoASHCO2H2OH2ONAD(P)+NAD(P)H+H+CO2NAD+NADH+H+CoASHCO2CoASHGDP+PiGTP延胡索酸FADFADH2苹果酸H2O草酰乙酸NAD+NADH+H+CoASHH2O TCA循环循环TCA循环的总反应式循环的总反应式起始于丙酮酸起始于丙酮酸 丙酮酸丙酮酸+4NAD+FAD+GDP+Pi+3H2O3CO2+4（NADH+H+）+FADH2+GTP起始于乙酰起始于乙酰CoA 乙酰乙酰CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3（NADH+H+）+FADH2+CoA+GTP由由EMP的解糖途径生成的丙酮酸脱羧形成乙

35、酰辅酶的解糖途径生成的丙酮酸脱羧形成乙酰辅酶A，经过经过TCA回路和呼吸链的作用，最终完全氧化生成回路和呼吸链的作用，最终完全氧化生成CO2和水：和水：CH3(CO)COOH+5/2 O2+15 ADP+15 H3PO4 3 CO2+15 ATP+44 H2O 结果，由于丙酮酸被结果，由于丙酮酸被TCA回路和呼吸链电子传递回路和呼吸链电子传递系统完全氧化，最终葡萄糖完全氧化成系统完全氧化，最终葡萄糖完全氧化成CO2和水，同和水，同时生成时生成38摩尔摩尔ATP。最终，葡萄糖经。最终，葡萄糖经EMP解糖途径和解糖途径和TCA回路的总反应式如下：回路的总反应式如下：C6H1206+6 O2+38

36、ADP+38 H3PO4 6 CO2+38 ATP+44 H2OTCA循环的特点循环的特点氧气的作用氧气的作用 氧气不直接参与氧气不直接参与 NAD+和和FAD的再生需要氧气的再生需要氧气产能效率产能效率 每分子丙酮酸产生每分子丙酮酸产生4个个NADH+H+、1个个FADH2和和1 GTP分解与合成代谢的枢纽地位分解与合成代谢的枢纽地位 碳架原料碳架原料 发酵工业发酵工业TCA循环的枢纽地位循环的枢纽地位 1.它的产能效率极高是机体将糖或其它物质氧它的产能效率极高是机体将糖或其它物质氧化而获得能量的最有效方式，因此也是生物体化而获得能量的最有效方式，因此也是生物体提供能量的主要形式。提供能量的

37、主要形式。2.三羧酸循环中间产物是很多生物合成的前体。三羧酸循环中间产物是很多生物合成的前体。TCA循环在微生物产能和发酵生产中起重要作用循环在微生物产能和发酵生产中起重要作用 3.三羧酸循环是糖、脂和蛋白质三大类物质代谢与三羧酸循环是糖、脂和蛋白质三大类物质代谢与转化的枢纽。转化的枢纽。p一方面此循环的中间产物如草酰乙酸、一方面此循环的中间产物如草酰乙酸、-酮戊酮戊二酸、丙酮酸、乙酰二酸、丙酮酸、乙酰CoA等是合成糖、氨基酸、等是合成糖、氨基酸、脂肪等的原料。脂肪等的原料。p另一方面该循环是糖、蛋白质和脂肪彻底氧化另一方面该循环是糖、蛋白质和脂肪彻底氧化分解的共同途径：蛋白质水解的产物如谷氨

38、酸、分解的共同途径：蛋白质水解的产物如谷氨酸、天冬氨酸、丙氨酸等脱氨后或转氨后的碳架要天冬氨酸、丙氨酸等脱氨后或转氨后的碳架要通过三羧酸循环才能被彻底氧化；脂肪分解后通过三羧酸循环才能被彻底氧化；脂肪分解后的产物脂肪酸经的产物脂肪酸经-氧化后生成乙酰氧化后生成乙酰-CoA以及甘以及甘油，也要经过三羧酸循环而被彻底氧化油，也要经过三羧酸循环而被彻底氧化TCA循环和发酵工业循环和发酵工业Aspergillu sniger产生柠檬酸产生柠檬酸葡萄糖不同脱氢途径的产能效率葡萄糖不同脱氢途径的产能效率二、递氢和受氢二、递氢和受氢贮存在葡萄糖等有机物中的化学能，经多贮存在葡萄糖等有机物中的化学能，经多种途

39、径脱氢后，经呼吸链（或电子传递种途径脱氢后，经呼吸链（或电子传递链）等方式递氢，最终与受氢体（氧、链）等方式递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能学潜能底物脱氢的途径及其与递氢受氢关系底物脱氢的途径及其与递氢受氢关系生物氧化的三种类型生物氧化的三种类型根据受氢体性质的不同，生物氧化可分为根据受氢体性质的不同，生物氧化可分为三种类型三种类型 有氧呼吸有氧呼吸 无氧呼吸无氧呼吸 发酵发酵呼吸、无氧呼吸和发酵示意图呼吸、无氧呼吸和发酵示意图（一）有氧呼吸（一）有氧呼吸什么是呼吸（有氧呼吸，什么是呼吸（有氧呼吸，Aerobic Respria

40、tion）以分子氧为最终电子（和氢）受体的氧化作用，以分子氧为最终电子（和氢）受体的氧化作用，即有机物脱氢后，经完整呼吸链（电子传递链，即有机物脱氢后，经完整呼吸链（电子传递链，Electron transport chain）递氢，最终以分子氧作）递氢，最终以分子氧作为受氢体产生水，释放为受氢体产生水，释放ATP形式的能量，最终产物形式的能量，最终产物为为CO2 生物最重要和最普遍的氧化形式生物最重要和最普遍的氧化形式葡萄糖在有氧条件下经葡萄糖在有氧条件下经EMP、TCA循环生成循环生成CO2 C6H12O6+6O26CO2+6H2O呼吸链（呼吸链（Respiratory chain）电子传

41、递链）电子传递链ETC 位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上、位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上、由一系列氧化还原电势呈梯度差的、链状排列的由一系列氧化还原电势呈梯度差的、链状排列的氢传递体（或电子传递体），它们按照氧化还原氢传递体（或电子传递体），它们按照氧化还原电势升高的顺序排列起来电势升高的顺序排列起来典型的呼吸链：（原核、真核）典型的呼吸链：（原核、真核）NAD(P)FPFeSCoQCyt.bCyt.cCyt.aCyt.a3真核生物中呼吸链比较典型，原核生物中呼吸链各真核生物中呼吸链比较典型，原核生物中呼吸链各具体组分有很大变化，尤其是细胞色素系统具体组分有很大变化，尤其是细

42、胞色素系统典型的好氧性电子传递链典型的好氧性电子传递链呼吸链的功能呼吸链的功能传递氢或电子传递氢或电子 从低氧化还原电势（有哪些物质？）逐级到高氧从低氧化还原电势（有哪些物质？）逐级到高氧化还原电势（有哪些物质？）化还原电势（有哪些物质？）偶联氧化磷酸化反应，形成跨膜质子动势，合成偶联氧化磷酸化反应，形成跨膜质子动势，合成ATP呼吸链中的载体物质呼吸链中的载体物质 醌类醌类 蛋白质：铁硫蛋白蛋白质：铁硫蛋白 酶类：含有辅酶（酶类：含有辅酶（NA+或或NADP+）或辅基）或辅基（FAD、FMN和血红素）和血红素）FAD与与FMNFAD：黄素腺嘌呤二核苷酸：黄素腺嘌呤二核苷酸FMN：黄素单核苷酸：

43、黄素单核苷酸功能：黄素蛋白功能：黄素蛋白FP（Flavoprotein）脱氢酶）脱氢酶的辅基的辅基铁硫蛋白铁硫蛋白小分子蛋白小分子蛋白存在于呼吸链中的几种酶复合体中存在于呼吸链中的几种酶复合体中辅基结构如图辅基结构如图辅酶辅酶Q或泛醌或泛醌脂溶性的氢载体脂溶性的氢载体存在存在 真核生物线粒体内膜真核生物线粒体内膜 G-细菌细胞膜细菌细胞膜 G+细菌：甲基萘醌细菌：甲基萘醌MK（维生素（维生素K2）功能功能 传递氢传递氢细胞色素系统细胞色素系统传递电子而不是传递氢传递电子而不是传递氢将同等数目的质子传递到线粒体膜或细胞膜外的溶液中将同等数目的质子传递到线粒体膜或细胞膜外的溶液中只能从泛醌中接受电

44、子只能从泛醌中接受电子真核生物与原核生物呼吸链的比较真核生物与原核生物呼吸链的比较典型的呼吸链典型的呼吸链氧化磷酸化氧化磷酸化Oxidative phosphorylation电子传递磷酸化电子传递磷酸化 指呼吸链的递氢（或电子）和受氢过程与磷指呼吸链的递氢（或电子）和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生酸化反应相偶联并产生ATP的作用。的作用。氧化磷酸化形成氧化磷酸化形成ATP的机制的机制 化学渗透学说（化学渗透学说（Chemiosmotic hypothesis）ATP酶构象假说（旋转催化假说）酶构象假说（旋转催化假说）by Boyer and Walker in 1994化学渗透学说化学渗透

45、学说P.Mitchell in 1978 Nobel Prize通过呼吸链递氢造成跨膜的质子梯度差，进而通过呼吸链递氢造成跨膜的质子梯度差，进而推动推动ATP酶合成酶合成ATP质子动势质子动势 在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链有关酶系的作在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链有关酶系的作用，可将底物分子上的质子从膜的内侧传递到膜的用，可将底物分子上的质子从膜的内侧传递到膜的外侧，从而造成了膜两侧质子分布不均匀外侧，从而造成了膜两侧质子分布不均匀化学渗透学说化学渗透学说(chemiosmotic hypothesis)ATP合成酶质子动势ATPADP+Pi2H+2H+2H2H+质子跨膜泵出电子传递链膜膜外

46、膜内H+H+在氧化磷酸化过程中在氧化磷酸化过程中,通过呼吸链相关酶系作用通过呼吸链相关酶系作用，可可将底物分子上的质子从膜的内侧传递到外侧将底物分子上的质子从膜的内侧传递到外侧，从而造成从而造成了膜两侧质子分布不均匀，此即质子动势的由来，也是了膜两侧质子分布不均匀，此即质子动势的由来，也是合成合成ATP的能量来源的能量来源。通过通过ATP酶的逆反应可把质子从酶的逆反应可把质子从膜的外侧重新输回到膜的内侧膜的外侧重新输回到膜的内侧，于是消除了质子动势的于是消除了质子动势的同时合成了同时合成了ATP。ATP合成酶合成酶基部：埋于线粒体内膜基部：埋于线粒体内膜头部：伸向膜内头部：伸向膜内颈部颈部呼吸

47、链氧化磷酸化效率的高低呼吸链氧化磷酸化效率的高低 P/O比比 每消耗每消耗1mol氧原子所产生的氧原子所产生的ATP的的mol数数真核生物的真核生物的P/O比比原核生物的原核生物的P/O比比（二）无氧呼吸（二）无氧呼吸无氧呼吸、厌氧呼吸（无氧呼吸、厌氧呼吸（Anaerobic Respiration）呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（NO3、NO2、SO42、S2O32、CO2）（少数为有机氧化）（少数为有机氧化物如延胡索酸）的生物氧化物如延胡索酸）的生物氧化无氧呼吸的特点无氧呼吸的特点 无氧条件、产能效率低、有机物脱氢以后经部分呼无氧条件、产能效率低、有

48、机物脱氢以后经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机或有机物受氢，完吸链递氢，最终由氧化态的无机或有机物受氢，完成氧化磷酸化反应成氧化磷酸化反应无氧呼吸的类型：根据呼吸链末端的氢受体无氧呼吸的类型：根据呼吸链末端的氢受体 无机盐呼吸无机盐呼吸 有机物呼吸有机物呼吸（1）外源电子受体为无机物）外源电子受体为无机物 硝酸盐、硫酸盐、硫、铁、碳酸钙硝酸盐、硫酸盐、硫、铁、碳酸钙 脱氮小球菌的反硝化作用脱氮小球菌的反硝化作用C6H12O6+4NO3-6CO2+6H2O+2N2+42900卡卡（2）外源电子受体为有机物）外源电子受体为有机物延胡索酸、甘氨酸、二甲基亚砜、氧化三甲基胺延胡索酸、甘氨酸、二甲基亚

49、砜、氧化三甲基胺Escherichia 的延胡索酸呼吸的延胡索酸呼吸 延胡索酸延胡索酸+2H 琥珀酸琥珀酸无氧呼吸的主要类型无氧呼吸的主要类型硝酸盐呼吸（硝酸盐呼吸（Nitrate respiration）反硝化作用反硝化作用Denitrification，以无机物硝酸盐为最终，以无机物硝酸盐为最终电子受体的无氧呼吸类型；电子受体的无氧呼吸类型；如硝酸盐还原细菌如硝酸盐还原细菌E.coli将将NO3还原为还原为NO2-C6H12O6+12NO3-6CO2+6H2O+12NO2-硝酸盐在微生物生命活动中的作用含钼硝酸还原酶硝酸盐在微生物生命活动中的作用含钼硝酸还原酶 同化性硝酸盐还原作用：同化性

50、硝酸盐还原作用：以硝酸盐作为氮源以硝酸盐作为氮源 异化性硝酸盐还原作用：异化性硝酸盐还原作用：硝酸盐呼吸、反硝化硝酸盐呼吸、反硝化作用在无氧条件下某些兼性厌氧微生物利用硝酸作用在无氧条件下某些兼性厌氧微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终受氢体，将其还原成亚硝酸、盐作为呼吸链的最终受氢体，将其还原成亚硝酸、NO、N2O直至直至N2的过程的过程进行硝酸盐呼吸的微生物进行硝酸盐呼吸的微生物 兼性厌氧微生物，反硝化细菌兼性厌氧微生物，反硝化细菌 Bacillus licheniformis Paracoccus denitrificans Pseudomonas aeruginosa Thiobacill