医科大学精品课件：第9章 糖代谢 7年制.ppt

1、 糖糖(carbohydrates)即碳水化合物即碳水化合物， 多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。 糖的概念糖的概念 糖的分类及其结构糖的分类及其结构 单糖单糖 (monosacchride) 寡糖寡糖 (oligosacchride) 多糖多糖 (polysacchride) 结合糖结合糖 (glycoconjugate) OH OHH HOH HOH O OH O OH H H H OH OH HOH H CH2OH 葡萄糖葡萄糖(glucose) （已醛糖）已醛糖） 果糖果糖(fructose) （已酮糖）（已酮糖） OH O HOH OHH HOH

2、HOH 单糖单糖不能再水解的糖。不能再水解的糖。 O OH OH HOH2C H H OH H CH2OH O OH H H OH H OH H OH H CH2OH O H HH H OHOH OH HOH2C OH O HOH OHH OHH HOH 半乳糖半乳糖(galactose) （已醛糖）（已醛糖） 核糖核糖(ribose) （戊醛糖）（戊醛糖） OH HOH HOH OH O H 寡糖寡糖 常见的几种二糖有：常见的几种二糖有： 麦芽糖麦芽糖 (maltose)：葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 蔗蔗 糖糖 (sucrose)：葡萄糖葡萄糖 果糖果糖 乳乳 糖糖 (lactose)：葡萄

3、糖葡萄糖 半乳糖半乳糖 能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间 借脱水缩合的糖苷键相连。借脱水缩合的糖苷键相连。 多糖多糖能水解生成多个分子单糖的糖。能水解生成多个分子单糖的糖。 淀粉淀粉 (starch) 糖原糖原 (glycogen) 纤维素纤维素 (cellulose) 淀粉淀粉是植物中养分的储存形式。是植物中养分的储存形式。 淀粉淀粉 颗粒颗粒 糖原糖原是动物体内葡萄糖的储存形式。是动物体内葡萄糖的储存形式。 纤维素纤维素作为植物的骨架。作为植物的骨架。 -1,4-糖苷键糖苷键 结合糖结合糖糖与非糖物质的结合物。糖与非糖物质的结合物。 糖脂糖脂 (gl

4、ycolipid)：是糖与脂类的结合物。是糖与脂类的结合物。 糖蛋白糖蛋白 (glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。是糖与蛋白质的结合物。 常见的结合糖有：常见的结合糖有： 第一节第一节 概概 述述 一、糖的生理功能一、糖的生理功能 1. 氧化供能氧化供能 糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核 苷等物质的原料。苷等物质的原料。 3. 作为机体组织细胞的组成成分作为机体组织细胞的组成成分 是糖的主要功能。是糖的主要功能。 2. 提供合成体内提供合成体内其他物质的原料其他物质的原料 糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。糖是糖蛋白、蛋白聚糖

5、、糖脂等的组成成分。 二、糖的消化与吸收二、糖的消化与吸收 （一）糖的消化（一）糖的消化 人类食物中的糖主要有植物淀粉人类食物中的糖主要有植物淀粉、动动 物糖原以及麦芽糖物糖原以及麦芽糖、蔗糖蔗糖、乳糖乳糖、葡萄糖葡萄糖 等等，其中以其中以淀粉淀粉为主为主。 消化部位：消化部位： 主要在小肠，少量在口腔。主要在小肠，少量在口腔。 淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖 （40%） （25%） -临界糊精临界糊精+异麦芽糖异麦芽糖 （30%） （5%） 葡萄糖葡萄糖 唾液中的唾液中的 - -淀粉酶淀粉酶 - -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 - -临界糊精酶临界糊精酶 消化过程消化过程 肠粘膜肠粘膜 上

6、皮细胞上皮细胞 刷状缘刷状缘 胃胃 口腔口腔 肠腔肠腔 胰液中的胰液中的 - -淀粉酶淀粉酶 （二）糖的吸收（二）糖的吸收 1. 吸收部位吸收部位 小肠上段小肠上段 2. 吸收形式吸收形式 单单 糖糖 ADP+Pi ATP G Na+ K+ Na+泵泵 小肠粘膜细胞小肠粘膜细胞 肠肠 腔腔 门静脉门静脉 3. 吸收机制吸收机制 Na+依赖型葡萄糖转运体依赖型葡萄糖转运体 (Na+-dependent glucose transporter, SGLT) 刷状缘刷状缘 细胞内膜细胞内膜 三、糖代谢的概况三、糖代谢的概况 葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 无氧无氧 H2O及及

7、CO2 乳酸乳酸 糖异生途径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 核糖核糖 + + NADPH+H+ 淀粉淀粉 消化与吸收消化与吸收 ATP 第第 二二 节节 葡萄糖的无氧分解葡萄糖的无氧分解 Anaerobic Oxidation * 糖酵解：糖酵解： * 乳酸发酵乳酸发酵(乳酸还原乳酸还原）： 在缺氧条件下在缺氧条件下，葡萄糖经酵解生成的丙酮酸还葡萄糖经酵解生成的丙酮酸还 原为乳酸原为乳酸(lactate) 。 一分子葡萄糖裂解为两分子丙酮酸一分子葡萄糖裂解为两分子丙酮酸（乳酸乳酸） 的过程的过程。 *

8、 乙醇发酵：乙醇发酵： 在某些植物在某些植物、脊椎动物组织和微生物脊椎动物组织和微生物，酵解产生酵解产生 的丙酮酸转变为乙醇和的丙酮酸转变为乙醇和CO2，即乙醇发酵即乙醇发酵。 * 有氧氧化：有氧氧化： 在有条件下在有条件下，需氧生物和哺乳动物组织内的丙酮需氧生物和哺乳动物组织内的丙酮 酸彻底氧化分解为酸彻底氧化分解为CO2和和H2O，即糖的有氧氧化即糖的有氧氧化 。 第一阶段第一阶段 第二阶段第二阶段 由葡萄糖分解成丙酮酸由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)的过程，的过程， 称为称为糖酵解途径糖酵解途径(glycolytic pathway)。 由丙酮酸转变成乳酸。由丙酮酸转变成乳酸。

9、一、糖无氧氧化反应过程一、糖无氧氧化反应过程 1. 葡萄糖葡萄糖磷酸化成为磷酸化成为6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 ATP ADP Mg2+ 己糖激酶己糖激酶 (hexokinase) Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P ATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙酮酸丙酮酸 磷酸二磷酸二 羟丙酮羟丙酮 3-磷酸磷酸 甘油醛甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 glucose O CH2HO H HO OH H OH H OH H H 6-磷酸葡糖磷

10、酸葡糖 ( G-6-P) P P O CH2O H HO OH H OH H OH H H （一）糖酵解途径（一）糖酵解途径 哺乳类动物体内哺乳类动物体内: 4种己糖激酶同工酶种己糖激酶同工酶，-型型。 肝细胞存在肝细胞存在型，称为葡萄糖激酶。型，称为葡萄糖激酶。 它的特点是：它的特点是： 对葡萄糖的亲和力很低对葡萄糖的亲和力很低, Km值值10 mmol/L 受激素调控受激素调控, 调节血糖浓度调节血糖浓度。 己糖激酶同工酶己糖激酶同工酶 己糖激酶己糖激酶 -型型 Km值值 0.1 mmol/L 葡萄糖激酶葡萄糖激酶 Km值值 10 mmol/L 两者两者Km差别的生理意义差别的生理意义?

11、2. 6-磷酸葡糖磷酸葡糖转变为转变为6-磷酸果糖磷酸果糖 己糖异构酶己糖异构酶 Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P ATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙酮酸丙酮酸 磷酸二磷酸二 羟丙酮羟丙酮 3-磷酸磷酸 甘油醛甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 6-磷酸葡糖磷酸葡糖 P P O CH2O H HO OH H OH H OH H H 6-磷酸果糖磷酸果糖 （fructose-6-phosphate, F-6-P） 3. 6-磷酸果糖

12、磷酸果糖转变为转变为1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 ATP ADP Mg2+ 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P ATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙酮酸丙酮酸 磷酸二磷酸二 羟丙酮羟丙酮 3-磷酸磷酸 甘油醛甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ( 6-phosphfructokinase-1，PFK-1) 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖(1, 6-

13、 fructose-biphosphate, F-1,6-2P) 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 4. 磷酸己糖磷酸己糖裂解成裂解成2分子分子磷酸丙糖磷酸丙糖 醛缩酶醛缩酶 (aldolase) Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P ATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙酮酸丙酮酸 磷酸二磷酸二 羟丙酮羟丙酮 3-磷酸磷酸 甘油醛甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 CH2O HO C C C C CH2O O H OH OH H H P P

14、 P P 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 + CHO CHOHCHOHOH CH2POCH2P PO CH2OH CO CH2POCH2P PO 5. 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮转变为转变为3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P ATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙酮酸丙酮酸 磷酸二磷酸二 羟丙酮羟丙酮 3-磷酸磷酸 甘油醛甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸丙

15、糖异构酶磷酸丙糖异构酶 (triose phosphate isomerase) 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHO CHOHCHOHOH CH2POCH2P PO 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 CH2OH CO CH2POCH2P PO 上述步反应：上述步反应： 酵解途径的耗能阶段酵解途径的耗能阶段， 1分子葡萄糖代谢消耗分子葡萄糖代谢消耗2分子分子ATP， 产生产生2分子磷酸丙糖分子磷酸丙糖。 Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P ATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙酮酸丙酮酸 磷酸二磷酸二 羟丙酮羟

16、丙酮 3-磷酸磷酸 甘油醛甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 6. 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化为氧化为1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 Pi、NAD+ NADH+H+ 3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶 Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P ATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙酮酸丙酮酸 磷酸二磷酸二 羟丙酮羟丙酮 3-磷酸磷酸 甘油醛甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸

17、 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHO CHOHCHOHOH CH2POCH2P PO 1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸 O=C COH CH2POP PO P PO H 7. 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸转变成转变成3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P ATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙酮酸丙酮酸 磷酸二磷酸二 羟丙酮羟丙酮 3-磷酸磷酸 甘油醛甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 ADP ATP 磷酸甘油

18、酸激酶磷酸甘油酸激酶 1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸 O=C COH CH2POP PO P PO 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOH COH CH2POP PO 在化学反应中在化学反应中，将底物的高能磷酸键转移给将底物的高能磷酸键转移给 ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP的过程的过程，称为称为底物水平磷酸底物水平磷酸 化化 (substrate(substrate levellevel phosphorylation)phosphorylation) 。 H H 8. 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸磷酸甘油酸 变位酶变位酶 Glu G-

19、6-P F-6-P F-1,6-2P ATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙酮酸丙酮酸 磷酸二磷酸二 羟丙酮羟丙酮 3-磷酸磷酸 甘油醛甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOH COH CH2POP PO 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOH C CH2 POP PO OHOH H H 9. 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶烯醇化酶 (enolase) Glu G-6-P F-

20、6-P F-1,6-2P ATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙酮酸丙酮酸 磷酸二磷酸二 羟丙酮羟丙酮 3-磷酸磷酸 甘油醛甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOH C CH2 POP PO OHOH + H2O 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 ( PEP) COOH C CH2 P PO H ADP ATP K+ Mg2+ 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P ATP ADP ATP

21、 ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙酮酸丙酮酸 磷酸二磷酸二 羟丙酮羟丙酮 3-磷酸磷酸 甘油醛甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 10. 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸转变成转变成丙酮酸丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 COOH C CH2 P PO 丙酮酸丙酮酸 COOH C=O CH3 第二次底物水平磷酸化第二次底物水平磷酸化。 Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P ATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘

22、油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙酮酸丙酮酸 磷酸二磷酸二 羟丙酮羟丙酮 3-磷酸磷酸 甘油醛甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 上述步反应：上述步反应： 酵解途径的产能阶段酵解途径的产能阶段， 1分子分子3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛生成生成2分子分子ATP 1分子葡萄糖代谢生成分子葡萄糖代谢生成4分子分子ATP， 产生产生2分子丙酮酸分子丙酮酸。 ( (二二) ) 还原生成乳酸还原生成乳酸 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 反应中的反应中的NADH+HNADH+H+ + 来自于来自于 3 3- -磷酸甘油磷酸甘油 醛脱氢反应。醛脱氢

23、反应。 乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶(LDH) NADH + H+ NAD+ COOH CHOH CH3 COOH C=O CH3 E1:己糖激酶己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+ 乳乳 酸酸 无 氧 氧 化 的 代 谢 途 径 无 氧 氧 化 的 代 谢 途 径 Glu G-6-P F-6-P F-1, 6-2P ATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP AD

24、P ATP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2 E1 E3 NADH+H+ 乳酸酵解时：乳酸酵解时： 1 mol 葡萄糖生成葡萄糖生成 2 mol 乳酸乳酸 生成生成 4mol ATP， 消耗消耗 2mol ATP， 净生成净生成 2mol ATP。 乳酸酵解最主要的生理意义：乳酸酵解最主要的生理意义：迅速提供能量迅速提供能量。 1. 1.当机体当机体缺氧或剧烈运动缺氧或剧烈运动肌肉局部血流不足时，能量肌肉局部血流不足时，能量 主要通过乳酸酵解获得。主要通过乳酸酵解获得。 2. 2.红细胞红细胞没有线粒体，完全依赖乳酸酵解供应能量。没有线粒体，完全依赖乳酸酵解供应能量。 3. 3.神经、白

25、细胞和骨髓神经、白细胞和骨髓等代谢极为活跃，即使不缺氧等代谢极为活跃，即使不缺氧 也常由乳酸酵解提供部分能量。也常由乳酸酵解提供部分能量。 二、乳酸酵解的主要生理意义二、乳酸酵解的主要生理意义 三、糖酵解的调控三、糖酵解的调控 关键酶关键酶 己糖激酶己糖激酶 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 调节方式调节方式 别构调节别构调节 共价修饰调节共价修饰调节 （一）（一） 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1的调节的调节 别构调节别构调节 别构激活剂别构激活剂：AMP; ADP; F-1,6-2P; F-2,6-2P 别构抑制剂别构抑制剂： 柠檬酸柠檬酸; ATP（高浓度）（高浓度

26、） F-2,6-2P 是是6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1最强的变构激活剂。最强的变构激活剂。 6 6- -磷酸果糖磷酸果糖 F-2,6-2P 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2 果糖双磷酸酶果糖双磷酸酶-2 F-2,6-2P的作用是与的作用是与AMP一起取消一起取消ATP、柠檬酸对、柠檬酸对 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1的变构抑制作用。的变构抑制作用。 6-磷酸果糖磷酸果糖 F-1,6-2P F-2,6-2P F-6-P F-1,6-1P ATP ADP PFK-1 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶 Pi PKA ATP ADP Pi 胰高血糖素胰高血糖素 ATP cAMP 活化活化 F-2,6-

27、2P + + + /+ AMP + 柠檬酸柠檬酸 AMP + 柠檬酸柠檬酸 PFK-2 （有活性）（有活性） FBP-2 （无活性）（无活性） 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2 PFK-2 （无活性）（无活性） FBP-2 （有活性）（有活性） P P 果糖双磷酸酶果糖双磷酸酶-2 目目 录录 （二）丙酮酸激酶的调节二）丙酮酸激酶的调节 别构调节别构调节 别构抑制剂：别构抑制剂：ATP, 丙氨酸丙氨酸 别构激活剂：别构激活剂：1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 共价修饰调节共价修饰调节 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 ATP ADP Pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶 （无活性）（无活性）

28、（有活性）（有活性） 胰高血糖素胰高血糖素 PKA, CaM激酶激酶 P PKA：蛋白激酶蛋白激酶A CaM：钙调蛋白钙调蛋白 ( (三三) ) 己糖激酶受到反馈抑制调节己糖激酶受到反馈抑制调节 * 6-磷酸葡糖磷酸葡糖可反馈抑制己糖激酶可反馈抑制己糖激酶，但肝但肝 葡萄糖激酶不受其抑制葡萄糖激酶不受其抑制。 * 长链脂肪酰长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡糖激酶。可别构抑制肝葡糖激酶。 第第 三三 节节 糖的有氧氧化糖的有氧氧化 Aerobic Oxidation of Carbohydrate 葡萄糖在有氧条件下彻底氧化成水和葡萄糖在有氧条件下彻底氧化成水和COCO2 2， ， 并释放出并释放

29、出能量能量的过程称为的过程称为有氧氧化有氧氧化(aerobic(aerobic oxidation)oxidation)。 * * 部位部位：胞液及线粒体胞液及线粒体 * * 概念概念 一、糖的有氧氧化反应分为一、糖的有氧氧化反应分为3个阶段个阶段 第一阶段：糖酵解途径第一阶段：糖酵解途径 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段：三羧酸循环和第三阶段：三羧酸循环和 氧化磷酸化氧化磷酸化 G 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2 H2O O ATP ADP TCA 循环循环 胞胞 液液 线线 粒粒 体体 （一）糖酵解途径（一）糖酵解途径 （二）

30、丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰（二）丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰CoA 总反应式总反应式: 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA NAD+ , HSCoA CO2 , NADH + H+ 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 (acetyl CoA) 丙酮酸脱氢酶复合体的组成丙酮酸脱氢酶复合体的组成 酶酶 E1（12）：）：丙酮酸丙酮酸脱氢酶脱氢酶( (脱羧酶）脱羧酶） E2（60）：）：二氢硫辛酰胺二氢硫辛酰胺转乙酰酶转乙酰酶 E3 （6）：二氢硫辛酰胺二氢硫辛酰胺脱氢酶脱氢酶 HSCoA NAD+ 辅辅 酶酶 TPP (VitBTPP (VitB1 1) ) 硫辛酸（硫辛酸（ ） HSCoA

31、HSCoA FAD, NAD+ S S L 目目 录录 焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素(TPP) N N CH3 CH2 NH2 S CH N+CH3 CH2CH2OP OH O OP O OH OH 目目 录录 CH2 CH2 CH S S (CH2)4 HOOC 2H 2H CH2 CH2 CH SH SH (CH2)4 HOOC 二氢硫辛酸二氢硫辛酸 CO2 CoASH NAD+ NADH+H+ 5. NADH+H+ 的生成的生成 1. -羟乙基羟乙基-TPP的生成的生成 2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰 胺的生成胺的生成 3.乙酰乙酰CoA 的生成的生成 4. 硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成 目目 录

32、录 丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程：丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程： 1. 丙酮酸脱羧形成羟乙基丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP。 2. 由二氢硫辛酰胺转乙酰酶由二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化形成乙酰硫辛酰胺催化形成乙酰硫辛酰胺-E2。 3. 二氢硫辛酰胺转乙酰酶二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化生成乙酰催化生成乙酰CoA, 同时使硫同时使硫 辛酰胺上的二硫键还原为辛酰胺上的二硫键还原为2个巯基个巯基。 4. 二氢硫辛酰胺脱氢酶二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)使还原的二氢硫辛酰胺脱氢使还原的二氢硫辛酰胺脱氢，同同 时将氢传递给时将氢传递给FAD。 5. 在二氢硫辛酰胺脱氢酶在二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3

33、)催化下催化下，将将FADH2上的上的H转移转移 给给NAD+，形成形成NADH+H+。 （三）乙酰（三）乙酰CoA进入三羧酸循环和氧化磷酸化进入三羧酸循环和氧化磷酸化 生成生成ATP 三羧酸循环：三羧酸循环： 乙酰乙酰CoA的的2个碳原子被氧化成个碳原子被氧化成CO2； 1次底物水平磷酸化次底物水平磷酸化，生成生成 1分子分子 ATP； 4次脱氢反应生成：次脱氢反应生成：3 分子分子 NADH+H+ 1 分子 分子 FADH2。 氧化磷酸化：氧化磷酸化： NADH+H+ H2O、2.5ATP H2O、1.5ATP FADH2 二、糖有氧氧化是机体获得二、糖有氧氧化是机体获得ATP的的 主要方

34、式主要方式 1mol 葡萄糖彻底氧化生成葡萄糖彻底氧化生成CO2和和H2O， 可净生成可净生成 30 或或 32 mol ATP。 *获得获得ATP的数量取决于还原当量进入线粒体的穿梭机制。的数量取决于还原当量进入线粒体的穿梭机制。 葡萄糖有氧氧化生成的葡萄糖有氧氧化生成的ATP 反反 应应 辅辅 酶酶 ATP 第第 一一 阶阶 段段 葡萄糖葡萄糖 6 - 磷酸葡糖磷酸葡糖 - 1 6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6 - 双磷酸果糖双磷酸果糖 - 1 2 3 - 磷酸甘油醛磷酸甘油醛 2 1,3 - 二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 NAD + 3或或5* 2 1 ,3 - 二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 2

35、 3 - 磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2 1 2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 2 丙酮酸丙酮酸 2 1 第二阶段第二阶段 2 丙酮酸丙酮酸 2 乙酰乙酰 CoA 2 2.5 第第 三三 阶阶 段段 2 异柠檬酸异柠檬酸 2 - 酮戊二酸酮戊二酸 2 2.5 2 - 酮戊二酸酮戊二酸 2 琥珀酰琥珀酰 CoA 2 2.5 2 琥珀酰琥珀酰 CoA 2 琥珀酸琥珀酸 2 1 2 琥珀酸琥珀酸 2 延胡索酸延胡索酸 FAD 2 1.5 2 苹果酸苹果酸 2 草酰乙酸草酰乙酸 NAD + 2 2.5 净生成净生成 30或或32 NAD + NAD + NAD + 有氧氧化的生理意义有氧氧化的生理意义

36、糖的有氧氧化是机体糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径产能最主要的途径。 不仅不仅产能效率高产能效率高，而且由于产生的能量逐步分次释放，而且由于产生的能量逐步分次释放， 相当一部分形成相当一部分形成ATP，所以，所以能量的利用率也高能量的利用率也高。 三、糖有氧氧化的调节是基于能量的需求三、糖有氧氧化的调节是基于能量的需求 关关 键键 酶酶 酵解途径：酵解途径：己糖激酶己糖激酶 丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 三羧酸循环：三羧酸循环：柠檬酸合酶柠檬酸合酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 6 6- -磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶- -1 1 - -酮戊二酸脱氢酶复合体酮

37、戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 四、糖有氧氧化可抑制乳酸酵解四、糖有氧氧化可抑制乳酸酵解 * 概念概念 * 机制机制 有氧时，有氧时，NADH+H+进入线粒体内氧化，丙进入线粒体内氧化，丙 酮酸进入线粒体进一步氧化酮酸进入线粒体进一步氧化; 缺氧时，酵解途径加强，缺氧时，酵解途径加强，NADH+H+在胞浆在胞浆 浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。 巴斯德效应巴斯德效应(Pastuer effect)指有氧氧化抑指有氧氧化抑 制糖酵解的现象。制糖酵解的现象。 第第 四四 节节 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径 Pentose phosphate

38、 Pathways 戊糖磷酸途径：戊糖磷酸途径： 由葡萄糖生成由葡萄糖生成戊糖磷酸戊糖磷酸及及NADPH+H+， 前者可再进一步转变成前者可再进一步转变成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷磷 酸果糖酸果糖的反应过程的反应过程。 * * 细胞定位：细胞定位：胞胞 液液 第一阶段：氧化反应第一阶段：氧化反应 生成磷酸戊糖、生成磷酸戊糖、NADPH+H+及及CO2 一、戊糖磷酸途径的反应过程可分为两个阶段一、戊糖磷酸途径的反应过程可分为两个阶段 * * 反应过程可分为二个阶段反应过程可分为二个阶段 第二阶段则：非氧化反应第二阶段则：非氧化反应 包括一系列基团转移包括一系列基团转移。 C C C C

39、COO CH2O H OH OH OHH H HO H P P 6-磷酸葡糖酸磷酸葡糖酸 CH2OH C=O C C CH2O OH OHH H P P 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 NADPH+H+ NADP+ H2O NADP+ CO2 NADPH+H+ 6-磷酸葡糖脱氢酶磷酸葡糖脱氢酶 6-磷酸葡糖酸脱氢酶磷酸葡糖酸脱氢酶 H CO H CH2OH C O 6-磷酸葡糖磷酸葡糖 C C C C C CH2O H OH OH OH H H HO H H O P P 6-磷酸葡糖酸内酯磷酸葡糖酸内酯 C C C C C=O CH2O H OH OH H H HO H O P P 1. 6-磷酸葡

40、糖在氧化阶段生成磷酸戊糖和磷酸葡糖在氧化阶段生成磷酸戊糖和NADPH 5-磷酸核糖磷酸核糖 G 6-磷酸葡糖脱氢酶磷酸葡糖脱氢酶是代谢途径的关键是代谢途径的关键 酶。酶。 两次脱氢脱下的氢均由两次脱氢脱下的氢均由NADP+接受生接受生 成成NADPH + H+。 反应生成的磷酸核糖反应生成的磷酸核糖 G-6-P 5-磷酸核糖磷酸核糖 NADP+ NADPH+H+ NADP+ NADPH+H+ CO2 在一系列反应中，通过在一系列反应中，通过3C、4C、6C、7C等演变等演变 阶段，最终生成阶段，最终生成 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖。磷酸果糖。 2. 经过基团转移反应进入糖酵解途径

41、经过基团转移反应进入糖酵解途径 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5) 3 5-磷酸核糖磷酸核糖 C5 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C5 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C5 7-磷酸景天糖磷酸景天糖 C7 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 C3 4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 C4 6-磷酸果糖磷酸果糖 C6 6-磷酸果糖磷酸果糖 C6 3-磷酸磷酸 甘油醛甘油醛 C3 将核糖转变成将核糖转变成6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而磷酸甘油醛而 进入酵解途径。因此磷酸戊糖途径也称进入酵解途径。因此磷酸戊糖途径也称磷磷 酸戊糖旁路酸戊糖旁路。 磷 酸 戊 糖 途 径 磷 酸 戊 糖 途 径 第一阶段第一阶段 第第 二二

42、 阶阶 段段 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C5 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C5 7-磷酸景天糖磷酸景天糖 C7 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 C3 4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 C4 6-磷酸果糖磷酸果糖 C6 6-磷酸果糖磷酸果糖 C6 3-磷酸磷酸 甘油醛甘油醛 C3 6-磷酸葡糖磷酸葡糖(C6)3 6-磷酸葡糖酸内酯磷酸葡糖酸内酯(C6)3 6-磷酸葡糖酸磷酸葡糖酸(C6)3 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5) 3 5-磷酸核糖磷酸核糖 C5 3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡糖脱氢酶磷酸葡糖脱氢酶 3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡糖酸脱氢酶磷酸葡糖酸脱氢酶 CO2 磷酸戊糖途

43、径的总反应式：磷酸戊糖途径的总反应式： 36-磷酸葡糖磷酸葡糖 + 6 NADP+ 26-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+6 NADPH+H+ 3 CO2 二、戊糖磷酸途径受二、戊糖磷酸途径受NADPH/NADP+比值的调节比值的调节 6-磷酸葡糖脱氢酶磷酸葡糖脱氢酶 关键酶，活性高低决定关键酶，活性高低决定6-磷酸葡糖进入磷酸戊糖磷酸葡糖进入磷酸戊糖 途径的流量。途径的流量。 酶活性主要受酶活性主要受NADPH/NADP+比值比值的影响的影响，比比 值升高酶被抑制值升高酶被抑制，降低酶被激活降低酶被激活。 三、磷酸戊糖途径的生理意义三、磷酸戊糖途径的生理意义 生成生成NADPH和

44、和5-磷酸核糖磷酸核糖 1 1. .磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径为核苷酸的生成提供核糖为核苷酸的生成提供核糖 2 2. .提供提供NADPH作为供氢体参与多种代谢反应作为供氢体参与多种代谢反应 （1）NADPH是体内许多是体内许多合成代谢的供氢体合成代谢的供氢体； （2）NADPH参与体内参与体内羟化反应羟化反应； （3）NADPH还用于还用于维持谷胱甘肽维持谷胱甘肽（glutathione） 的还原状态。的还原状态。 2G-SH G-S-S-G NADP+ NADPH+H+ A AH2 蚕豆病：蚕豆病：红细胞红细胞6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶异常异常 NADPH+H+ GSHGSSG 红

45、细胞膜巯基蛋白结构异常，红细胞膜巯基蛋白结构异常， 易发生溶血。易发生溶血。 体内抗氧化剂，保护巯基（体内抗氧化剂，保护巯基（-SH）酶或蛋白。）酶或蛋白。 第第 五五 节节 糖原的合成与分解糖原的合成与分解 Glycogenesis and Glycogenolysis 是动物体内糖的储存形式之一，是机是动物体内糖的储存形式之一，是机 体能迅速动用的能量储备。体能迅速动用的能量储备。 肌肉：肌糖原，肌肉：肌糖原，180 300g，主要供肌肉收缩所需主要供肌肉收缩所需 肝脏：肝糖原，肝脏：肝糖原，70 100g，维持血糖水平维持血糖水平 糖原储存的主要器官及其生理意义糖原储存的主要器官及其生理

46、意义 1. 葡萄糖单元以葡萄糖单元以 - -1,41,4- -糖苷糖苷 键键 形成长链。形成长链。 2. 约约1010个葡萄糖单元处形成分个葡萄糖单元处形成分 枝，分枝处葡萄糖以枝，分枝处葡萄糖以 - -1,61,6- - 糖苷键糖苷键连接，分支增加，溶连接，分支增加，溶 解度增加。解度增加。 3. 每条链都终止于一个每条链都终止于一个非还原非还原 端端. .非还原端增多，以利于其非还原端增多，以利于其 被酶分解。被酶分解。 糖原的结构特点糖原的结构特点 目目 录录 一、一、糖原合成糖原合成 糖原的合成糖原的合成(glycogenesis) 指由葡萄糖合指由葡萄糖合 成糖原的过程。成糖原的过程。 组织定位：主要在肝脏、肌肉组织定位：主要在肝脏、肌肉 细胞定位：胞浆细胞定位：胞浆 ( (一一) ) 糖原的合成糖原的合成途径途径 UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶 G-1-P UTP UDPG PPi 糖原糖原n+1 UDP G-6-P G 糖原合酶糖原合酶 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 己糖己糖(葡萄糖葡萄糖)激酶激酶 糖原糖