脂类代谢-课件.ppt

1、 第11章 脂质代谢Metabolism of Lipidsv1 脂质的分类、组成及生理功能脂质的分类、组成及生理功能v2 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢v3 脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢v4 其它脂质的代谢其它脂质的代谢 脂质脂质(lipids)是脂肪和类脂的总称。是脂肪和类脂的总称。不溶于水而溶于非极性有机溶剂。不溶于水而溶于非极性有机溶剂。1 脂质的分类、组成及生理功能脂质的分类、组成及生理功能化学本质：化学本质：脂肪酸脂肪酸 醇醇酯类及其衍生物酯类及其衍生物储脂供能，提供必需脂肪酸，促脂溶性维生素吸收，热垫、储脂供能，提供必需脂肪酸，促脂溶性维生素吸收，热垫、保护保护垫作用，垫作用，构成

2、血浆脂蛋白，维持生物膜的结构和功能，构成血浆脂蛋白，维持生物膜的结构和功能，胆固醇可胆固醇可转变成类固醇激素、维生素、胆汁酸。转变成类固醇激素、维生素、胆汁酸。依照化学组成分类依照化学组成分类Simple lipidCompound lipidDerived lipidSimple lipid 醇醇+FATG(甘油三酯甘油三酯)Glycerol FAWax(蜡蜡)一元醇一元醇FA2.Compound lipid 醇醇+FA+非脂成分非脂成分磷脂磷酸磷脂磷酸/含氮碱基含氮碱基糖脂糖糖脂糖Derived lipid 前面两类脂质的衍生物前面两类脂质的衍生物取代烃取代烃 脂肪酸盐脂肪酸盐固醇类固醇类

3、 steroid hormones，固醇，胆酸，固醇，胆酸萜萜 天然色素，香精油，天然橡胶天然色素，香精油，天然橡胶其他：其他：lipid-soluble vitamins（Vit A、D、E、K），），脂多糖，脂蛋白，脂多糖，脂蛋白，prostaglandins前列腺素前列腺素Properties of LipidsLipids are diverse in their structure and propertiesAmphiphilic(两亲性分子两亲性分子)nature But,PG(Prostaglandins前列腺素前列腺素)等等,极性很弱为非两亲性的极性很弱为非两亲性的一、一、*

4、甘油三酯甘油三酯(triglyceride,TG)sn-1FAFAFA 甘油甘油 sn-2sn-31 1、脂肪酸的种类：脂肪酸的种类：1）根据烃链长短：）根据烃链长短：短链短链FA 47C 中链中链FA 818C 长链长链FA 20C 2）根据烃链的饱和度）根据烃链的饱和度 饱和脂肪酸：软脂酸（饱和脂肪酸：软脂酸（16C）；硬脂酸（）；硬脂酸（18C）*脂肪酸脂肪酸（Fatty acid,FA）不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸单不饱和脂肪酸单不饱和脂肪酸:含含1个双键，如油酸个双键，如油酸 C18:1多不饱和脂肪酸：含多不饱和脂肪酸：含2个或个或2个以上双键个以上双键 亚油酸亚油酸 C18:2，亚麻酸

5、亚麻酸 C18:3 花生四烯酸花生四烯酸 C20:4v1）动物脂肪酸结构简单，多为线性，双键数目）动物脂肪酸结构简单，多为线性，双键数目14个。个。v2）细菌脂肪酸多为饱和脂肪酸，多于一个双键的极少，有）细菌脂肪酸多为饱和脂肪酸，多于一个双键的极少，有分支或环状结构。分支或环状结构。v3）植物脂肪酸丰富多样，不饱和脂肪酸较饱和脂肪酸丰富。）植物脂肪酸丰富多样，不饱和脂肪酸较饱和脂肪酸丰富。双键数目一般双键数目一般3。v4）天然脂肪酸多为偶数碳原子（）天然脂肪酸多为偶数碳原子（4C36C）；奇数）；奇数C的脂的脂肪酸多在海洋生物中存在。肪酸多在海洋生物中存在。v5）天然）天然不饱和脂肪酸多为顺式

6、构型。不饱和脂肪酸多为顺式构型。2 2、天然脂肪酸的特点、天然脂肪酸的特点v 用途用途v 链长链长 食品食品 化工化工vC8C10 麦琪淋麦琪淋 肥皂、去污剂、化妆品肥皂、去污剂、化妆品 vC12C14 甜食、乳脂甜食、乳脂 去污剂、洗涤剂、化妆品去污剂、洗涤剂、化妆品vC16 松酥油松酥油 肥皂、蜡烛、润滑油肥皂、蜡烛、润滑油vC18:0 甜食甜食 化妆品、药品、蜡烛化妆品、药品、蜡烛v18:16C 去污剂、聚酯、化妆品、药品去污剂、聚酯、化妆品、药品v18:19C 麦琪淋、煎炸油、色拉油麦琪淋、煎炸油、色拉油 肥皂、去污剂、包埋剂、增塑剂肥皂、去污剂、包埋剂、增塑剂 化妆品、药品、聚酯化妆

7、品、药品、聚酯v18:29,12C 色拉油色拉油、麦琪淋、麦琪淋 包埋剂、干燥剂包埋剂、干燥剂v18:39,12,15C 色拉油色拉油、麦琪淋、麦琪淋 清漆、包埋剂、油毡、干燥剂、清漆、包埋剂、油毡、干燥剂、润滑油、增塑剂、包埋剂润滑油、增塑剂、包埋剂v22:112C 聚酯、化妆品、化妆品、润滑油聚酯、化妆品、化妆品、润滑油 增塑剂、表面活性剂、去污剂、药品增塑剂、表面活性剂、去污剂、药品植物脂肪酸的用途植物脂肪酸的用途了解生活中含反式脂肪酸的食物生活中含反式脂肪酸的食物 产品类型产品类型反式脂肪酸百分比反式脂肪酸百分比来源来源牛奶和奶酪牛奶和奶酪黄油黄油鸡蛋鸡蛋肉和肉制品肉和肉制品油和脂肪油

8、和脂肪饼干和蛋糕饼干和蛋糕开胃馅饼开胃馅饼 土豆片和法式炸土豆片土豆片和法式炸土豆片 其它其它18.8%5.9%9%10.3%35.5%16.5%3.5%4.5%4.1%天然天然天然天然天然天然天然天然主要来源于加氢主要来源于加氢主要来源于加氢主要来源于加氢主要来源于加氢主要来源于加氢主要来源于加氢主要来源于加氢主要来源于加氢主要来源于加氢注：精炼油及烹调油加热温度过高时，部分顺式脂肪酸会转变为反式脂肪酸。注：精炼油及烹调油加热温度过高时，部分顺式脂肪酸会转变为反式脂肪酸。心血管疾病心血管疾病糖尿病糖尿病老年痴呆老年痴呆 研究显示如果每天摄入反式脂肪研究显示如果每天摄入反式脂肪5克，心脏病的发

9、病几率会增加克，心脏病的发病几率会增加25%。而在美国每人每年的摄入量是而在美国每人每年的摄入量是2.1公斤。公斤。2019年年 丹麦首先立法禁止销售反式脂肪含量超过丹麦首先立法禁止销售反式脂肪含量超过2%的食材。天然反式脂的食材。天然反式脂肪则不受法例影响。肪则不受法例影响。2019年年10月月30日美国纽约市就此问题召开了听证会，该市健康委员会最日美国纽约市就此问题召开了听证会，该市健康委员会最后决议，后决议，2019年年7月月1日起，该市餐厅的每份食物中使用的人造反式脂肪日起，该市餐厅的每份食物中使用的人造反式脂肪不得超过不得超过0.5g。2019年年1月，加拿大卡尔加里市决议，在餐厅与

10、速食店使用的油脂中，反月，加拿大卡尔加里市决议，在餐厅与速食店使用的油脂中，反式脂肪含量不可超过式脂肪含量不可超过2%。2019年年4月，瑞士追随丹麦立法对反式脂肪食品进行限制销售。月，瑞士追随丹麦立法对反式脂肪食品进行限制销售。2019年年7月美国加州州长阿诺月美国加州州长阿诺施瓦辛格签署法案，禁止在该州餐厅中使用施瓦辛格签署法案，禁止在该州餐厅中使用反式脂肪，该法案将于反式脂肪，该法案将于2019年正式生效。年正式生效。3、不饱和脂不饱和脂肪肪酸的命名酸的命名：习惯名、系统名、简写符号习惯名、系统名、简写符号v编码体系编码体系从脂从脂肪肪酸的羧基碳起计算碳原子的顺序酸的羧基碳起计算碳原子的

11、顺序例例:油酸油酸 18 1 9Cv 或或n n编码体系编码体系 从脂从脂肪肪酸的甲基碳起计算其碳原子顺序酸的甲基碳起计算其碳原子顺序碳原子数目碳原子数目双键数目双键数目双键位置双键位置常常 见见 的的 不不 饱饱 和和 脂脂 肪肪 酸酸习惯名习惯名系统名系统名碳原子碳原子及双键及双键数数双键位置双键位置族族分布分布系系n系系软油酸软油酸十六碳一烯酸十六碳一烯酸16：197-7广泛广泛油酸油酸十八碳一烯酸十八碳一烯酸18：199-9广泛广泛亚油酸亚油酸十八碳二烯酸十八碳二烯酸18：29,126,9-6植物油植物油-亚麻酸亚麻酸十八碳三烯酸十八碳三烯酸18：39,12,153,6,9-3植物油植

12、物油-亚麻酸亚麻酸十八碳三烯酸十八碳三烯酸18：36,9,126,9,12-6植物油植物油花生四烯酸花生四烯酸廿碳四烯酸廿碳四烯酸20：45,8,11,146,9,12,15-6植物油植物油timnodonic廿碳五烯酸廿碳五烯酸（EPA）20：55,8,11,14,173,6,9,12,15-3鱼油鱼油clupanodonic廿二碳五烯酸廿二碳五烯酸（DPA）22：57,10,13,16,193,6,9,12,15-3鱼油鱼油脑脑cervonic廿二碳六烯酸廿二碳六烯酸（DHA）22：64,7,10,13,16,193,6,9,12,15,18-3鱼油鱼油鱼油中的鱼油中的EPA和和DHAEP

13、A和和DHA 这两种脂肪酸都是多不饱和脂肪酸。这两种脂肪酸都是多不饱和脂肪酸。近年来它们之所以引起人们重视是因为发现居住在北极圈近年来它们之所以引起人们重视是因为发现居住在北极圈内的爱斯基摩人的膳食虽然以鱼、肉为主，脂肪、能量和内的爱斯基摩人的膳食虽然以鱼、肉为主，脂肪、能量和胆固醇摄入量都很高，但冠心病、糖尿病的发生率和死亡胆固醇摄入量都很高，但冠心病、糖尿病的发生率和死亡率都远低于其它地区的人群。经研究发现，鱼油中富含率都远低于其它地区的人群。经研究发现，鱼油中富含EPA和和DHA，它们有降低胆固醇，增加高密度脂蛋白的作，它们有降低胆固醇，增加高密度脂蛋白的作用，而高密度脂蛋白是一种能移去

14、血管壁上积存的胆固醇，用，而高密度脂蛋白是一种能移去血管壁上积存的胆固醇，疏通血管的物质。它们还有抑制血小板聚集、降低血黏度疏通血管的物质。它们还有抑制血小板聚集、降低血黏度和扩张血管等作用。动物实验还发现和扩张血管等作用。动物实验还发现DHA可促进脑的发育，可促进脑的发育，据此推测对儿童的生长发育很可能也有好处。有些植物油据此推测对儿童的生长发育很可能也有好处。有些植物油中含量丰富的亚麻酸在体内可以转变成中含量丰富的亚麻酸在体内可以转变成EPA和和DHA，与深，与深海鱼油所含的海鱼油所含的EPA和和DHA有同样的生物效用。有同样的生物效用。v自身合成自身合成：多为饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸，

15、以脂肪多为饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸，以脂肪形式储存。形式储存。v食物供给食物供给：包括各种脂肪酸包括各种脂肪酸,特别是一些不饱和脂肪酸特别是一些不饱和脂肪酸。v必需脂肪酸必需脂肪酸（essential fatty acid）：是人体不能合成，是人体不能合成，需从食物摄取的多不饱和脂肪酸。包括需从食物摄取的多不饱和脂肪酸。包括亚油酸、亚麻酸、亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸（？）。花生四烯酸（？）。高等动物不能合成高等动物不能合成18C以上的以上的PUFA，但它们含有，但它们含有 4、5、6、9脱氢酶，可将从食物中摄取的脱氢酶，可将从食物中摄取的LA、ALA/GLA转化为己需转化为己需CH2O-C-

16、R1 R2C-O-CH CH2O-P-OX O OOH O OO O二、磷脂和二、磷脂和鞘脂鞘脂组成：组成：甘油、脂肪酸、磷脂、含氮化合物甘油、脂肪酸、磷脂、含氮化合物结构：结构：含一个极性头、两条疏水尾，构成生物膜的磷脂双分子层。含一个极性头、两条疏水尾，构成生物膜的磷脂双分子层。常为花生四烯酸常为花生四烯酸 =H、胆碱、乙醇胺、胆碱、乙醇胺、丝丝氨酸、甘油、肌醇等氨酸、甘油、肌醇等 （一）甘油磷脂（一）甘油磷脂polar head=H时，为时，为磷脂酸（磷脂酸（Phosphatidic acid），），少量存在于大多数生物体内，少量存在于大多数生物体内，是甘油磷脂生物合成的重要中间物。是甘

17、油磷脂生物合成的重要中间物。其它详见书其它详见书P128页表页表5-2鞘磷脂鞘磷脂是含鞘氨醇是含鞘氨醇(sphingosine)或二氢鞘氨醇的脂类。或二氢鞘氨醇的脂类。（二）鞘脂（二）鞘脂(sphingolipids)不含甘油成分不含甘油成分鞘氨醇鞘氨醇按取代基按取代基X的不同，鞘脂分为：鞘磷脂、鞘糖酯的不同，鞘脂分为：鞘磷脂、鞘糖酯polar head了解三、三、萜萜（Terpene）and 类固醇类固醇（steroid）不含不含FA活性物质活性物质萜类及类固醇不含脂肪酸，属不皂化的脂质。萜类及类固醇不含脂肪酸，属不皂化的脂质。Terpene两或多个异戊二烯两或多个异戊二烯(isoprene

18、)连接而成连接而成 C原子数原子数10，一般为一般为5的倍数的倍数单萜单萜 10倍半萜倍半萜 15二萜二萜 20三萜三萜 30四萜四萜 40 belta-胡萝卜素胡萝卜素多聚萜类多聚萜类 几千个异戊二烯几千个异戊二烯 橡胶橡胶植物中含量多植物中含量多异戊二烯异戊二烯了解脂溶性维生素脂溶性维生素 A、D、E、K多种光合色素（胡萝卜素、番茄红素）多种光合色素（胡萝卜素、番茄红素）辅酶辅酶Q以上均含有异戊二烯以上均含有异戊二烯共同结构：共同结构：环戊烷多氢菲环戊烷多氢菲HHHHHABCD1234567891011121314151617Steroid（类固醇）（类固醇）structural lipi

19、ds present in the membranes of most eukaryotic cells*又称类甾醇、甾族化合物。又称类甾醇、甾族化合物。*类固醇包括固醇（如胆固醇、羊毛固醇、谷甾醇、豆甾醇、麦角甾醇），胆汁酸类固醇包括固醇（如胆固醇、羊毛固醇、谷甾醇、豆甾醇、麦角甾醇），胆汁酸和胆汁醇，类固醇激素（如肾上腺皮质激素、雄激素、雌激素），昆虫的蜕皮激和胆汁醇，类固醇激素（如肾上腺皮质激素、雄激素、雌激素），昆虫的蜕皮激素，以及蟾蜍毒等。此外还有人工合成的类固醇药物如抗炎剂（氢化泼尼松、地素，以及蟾蜍毒等。此外还有人工合成的类固醇药物如抗炎剂（氢化泼尼松、地塞米松）。塞米松）。*类

20、固醇化合物不含结合的脂肪酸，是非皂化性脂质；这类化合物属于类异戊二烯类固醇化合物不含结合的脂肪酸，是非皂化性脂质；这类化合物属于类异戊二烯物质，是由三萜环化再经分子内部重组和化学修饰而生成的。物质，是由三萜环化再经分子内部重组和化学修饰而生成的。*动物动物胆固醇胆固醇(cholesterol)(27碳碳)P131图图5-4脂酰脂酰CoA胆固醇胆固醇脂酰转移酶脂酰转移酶 植物植物(29(29碳碳)酵母酵母(28(28碳碳)*植物植物固醇固醇胆固醇的生理功能胆固醇的生理功能是是生物膜的重要成分生物膜的重要成分，对控制生物膜的流动性有重要作用；，对控制生物膜的流动性有重要作用；是合成胆汁酸、类固醇激

21、素及维生素是合成胆汁酸、类固醇激素及维生素D等等生理活性物质的前体生理活性物质的前体。是是血浆脂蛋白复合体中的组分；血浆脂蛋白复合体中的组分；膳食中胆固醇的来源膳食中胆固醇的来源 v动物性食物动物性食物v脑髓和内脏，禽卵蛋黄，鱼子和软体动物含胆固醇丰富脑髓和内脏，禽卵蛋黄，鱼子和软体动物含胆固醇丰富胆固醇是生理必需，但过多会引起疾病，如动脉粥样硬化、冠心病。胆固醇是生理必需，但过多会引起疾病，如动脉粥样硬化、冠心病。四、血四、血 脂脂 血浆所含脂类统称血浆所含脂类统称血脂血脂，包括：甘油三酯、磷脂、，包括：甘油三酯、磷脂、胆固醇及其酯以及游离脂肪酸。胆固醇及其酯以及游离脂肪酸。来源：来源：外源

22、性外源性从食物中摄取从食物中摄取内源性内源性肝、脂肪细胞及其他组织合成后释放入血肝、脂肪细胞及其他组织合成后释放入血血浆脂蛋白的分类、组成及结构血浆脂蛋白的分类、组成及结构 分分 类类 电泳法电泳法血脂与血浆中的蛋白质结合，以血脂与血浆中的蛋白质结合，以脂蛋白脂蛋白(lipoprotein)形式而运输。形式而运输。CM 前前 LDLVLDLHDL+IDL(载脂蛋白载脂蛋白)五种密度脂蛋白需牢记！五种密度脂蛋白需牢记！注：未酯化的脂肪酸仅与血浆中的血清清蛋白和其它蛋白质简单结合而被转运。注：未酯化的脂肪酸仅与血浆中的血清清蛋白和其它蛋白质简单结合而被转运。超速离心法超速离心法复合体中蛋白质含量愈

23、复合体中蛋白质含量愈高，复合体的密度愈大高，复合体的密度愈大 CM VLDL LDL HDL密度密度0.950.951.0061.0061.0631.0631.210组组成成蛋蛋白白质质最少最少,2%10%25%最多，最多，50%脂脂类类含含TG最多最多，8090%含含TG 5070%含含胆固醇及其酯胆固醇及其酯最多，最多，4050%含含脂类脂类50%功能功能从小肠转运外源从小肠转运外源性性TG、胆固醇、胆固醇至其它组织至其它组织从肝转运内从肝转运内源性源性TG、胆、胆固醇至各组固醇至各组织织转运内源性胆固转运内源性胆固醇至各组织醇至各组织从外围转运胆从外围转运胆固醇至肝固醇至肝血浆脂蛋白的组

24、成及功能血浆脂蛋白的组成及功能IDL不同的脂蛋白担负着不同的使命，但共同特点是使不溶性的脂质能维持在水溶液中。不同的脂蛋白担负着不同的使命，但共同特点是使不溶性的脂质能维持在水溶液中。血浆脂蛋白的结构血浆脂蛋白的结构 球状颗粒。球状颗粒。疏水核心：三酰甘油和胆疏水核心：三酰甘油和胆固醇脂固醇脂外壳：极性脂（外壳：极性脂（磷脂磷脂、游游离胆固醇离胆固醇）与）与载脂蛋白载脂蛋白功功 能：能：结合和转运脂质结合和转运脂质2 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢Catabolism of Triglyceridev三酰甘油的消化、吸收和转运三酰甘油的消化、吸收和转运v甘油的分解代谢甘油的分解代谢v脂肪酸的分解

25、代谢脂肪酸的分解代谢Triglycerides(三酰甘油三酰甘油/甘油三酯甘油三酯)are a highly concentrated store of energy 9 kcal/g vs 4 kcal/g for glycogen乳化乳化 消化酶消化酶 产产 物物 食物中的脂类食物中的脂类 微团微团v部部 位位：主要在小肠上段主要在小肠上段v消化过程：消化过程：2-单酰甘油（主）单酰甘油（主）脂肪酸脂肪酸胆汁酸胆汁酸辅脂酶辅脂酶胰脂酶胰脂酶三酰三酰甘油甘油-单酰甘油单酰甘油甘油甘油血循环血循环一、三酰甘油的消化、吸收和转运一、三酰甘油的消化、吸收和转运脂肪的动员脂肪的动员（Mobiliza

26、tion of triglycerides）：储存在脂肪细胞中的脂肪储存在脂肪细胞中的脂肪(在激素的调节下在激素的调节下)，被被脂肪酶逐步水解为游离脂肪酸及甘油脂肪酶逐步水解为游离脂肪酸及甘油并释放入血以并释放入血以供其他组织氧化利用的过程。供其他组织氧化利用的过程。+10ATP+2.5ATP+5（4）ATP二、甘油的分解代谢二、甘油的分解代谢v降解部位：胞液降解部位：胞液(肝肝、肾、肠、肾、肠)v1mol甘油彻底氧化产生的甘油彻底氧化产生的ATP摩尔数？摩尔数？CH2OHCH OHCH2OHCH2-O-PCH OHCH2OH甘油激酶甘油激酶ATPADPCH2-O-PC=OCH2OH甘油磷酸脱

27、氢酶甘油磷酸脱氢酶NAD+NADH+H+糖异生糖异生EMPTCA丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA甘油甘油甘油甘油3磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸动物的脂肪细胞动物的脂肪细胞和骨骼肌组织和骨骼肌组织中甘油磷酸激酶中甘油磷酸激酶活性很低活性很低，甘油需要经血液运到肝细胞中进行氧化分解。甘油需要经血液运到肝细胞中进行氧化分解。+2.5（1.5）ATP氨基酸氨基酸 其它脂类其它脂类三、三、脂肪酸的分解代谢脂肪酸的分解代谢v部部 位：位：胞液、胞液、线粒体线粒体（饱和脂肪酸）（饱和脂肪酸）n*脂肪酸脂肪酸进入线粒体进入线粒体n不饱和脂肪酸的氧化不饱和脂肪酸的氧化n奇数奇数C原子原子脂肪酸的氧化脂肪酸的氧化v

28、-氧化作用氧化作用v-氧化作用氧化作用n脂肪酸氧化的其它途径脂肪酸氧化的其它途径n*脂肪酸的活化脂肪酸的活化(准备准备)n*脂肪酸的脂肪酸的-氧化途径氧化途径脂酰脂酰 CoA 的生成的生成（胞液胞液）v脂酰脂酰CoA合成酶合成酶(acyl-CoA synthetase)存在于内质网及线粒存在于内质网及线粒体外膜上体外膜上注意注意消耗了一个消耗了一个ATP分子中的分子中的2个高能键！个高能键！产生了一个重要中间物：酰基腺苷酸！产生了一个重要中间物：酰基腺苷酸！（二）脂肪酸进入线粒体（二）脂肪酸进入线粒体v转运载体：肉碱（转运载体：肉碱（L-羟羟-三甲氨基丁酸三甲氨基丁酸 carnitine）v参

29、与的酶：参与的酶：肉碱脂酰转移酶肉碱脂酰转移酶：线粒体内膜外侧面：线粒体内膜外侧面 肉碱脂酰转移酶肉碱脂酰转移酶：线粒体内膜内侧面：线粒体内膜内侧面 肉碱脂酰移位酶：线粒体内膜内侧面肉碱脂酰移位酶：线粒体内膜内侧面10C长链脂酰长链脂酰CoA进入线粒需要载体进入线粒需要载体长链脂酰长链脂酰CoA进入线粒体是脂肪酸氧化的限速步骤进入线粒体是脂肪酸氧化的限速步骤FA的分解氧化是从羧基端的分解氧化是从羧基端-碳原子，碳链逐碳原子，碳链逐次断裂下一个次断裂下一个2C单位单位Knoop实验实验（1904年）年）用苯环标记末用苯环标记末端的偶数或奇数脂肪酸饲喂狗，然后分析其端的偶数或奇数脂肪酸饲喂狗，然后

30、分析其尿中的代谢产物尿中的代谢产物（三）脂肪酸的（三）脂肪酸的氧化氧化（-oxidation）氧化氧化氧化氧化水合水合硫解硫解脂肪酸经一轮脂肪酸经一轮-氧化产生：氧化产生：1FADH21NADH+H+1乙酰乙酰CoA脂肪酸脂肪酸氧化途径氧化途径偶数碳饱和脂肪酸偶数碳饱和脂肪酸-氧化全部为乙酰氧化全部为乙酰CoA脂酰脂酰CoA脱氢酶是黄素蛋白脱氢酶是黄素蛋白v对于任一对于任一偶数碳原子偶数碳原子的长链脂肪酸，其净生成的的长链脂肪酸，其净生成的ATP数目可按下式计算：数目可按下式计算：软脂酸软脂酸-氧化氧化7 轮循环轮循环1轮轮-氧化产生氧化产生1个个NADH+H+和和1个个FADH2,经电子经电

31、子呼吸链产生呼吸链产生4个个ATP8分子分子乙酰乙酰CoA例：软脂酸氧化能量计算例：软脂酸氧化能量计算 生成生成ATP 74+810=108 净生成净生成ATP 108 2=106410硬脂酸？硬脂酸？（四）（四）不饱和脂肪酸的氧化不饱和脂肪酸的氧化 1.MUFA的的-氧化：如油酸氧化：如油酸额外需要额外需要烯酰烯酰CoA异构酶异构酶，使顺式，使顺式3双键转变为双键转变为反式反式2双键双键。2.PUFA的的-氧化：如亚油酸氧化：如亚油酸 除除烯酰烯酰CoA异构酶异构酶外外，还需，还需2,4-二烯酰辅酶二烯酰辅酶A还原酶还原酶（五）奇数碳脂肪酸的氧化（五）奇数碳脂肪酸的氧化奇数碳脂肪酸奇数碳脂肪

32、酸17C(7个个)(1个个)-氧化氧化乙酰乙酰-CoA丙酰丙酰-CoAv反刍动物、许多植物、海洋生物、反刍动物、许多植物、海洋生物、石油酵母石油酵母D-甲基丙二酰甲基丙二酰-CoA琥珀酰琥珀酰-CoAL-甲基丙二酰甲基丙二酰-CoAVBVB1212辅酶辅酶羧化酶羧化酶差向异构酶差向异构酶变位酶变位酶+生物素生物素Plant peroxisomes（过氧化物酶体过氧化物酶体）and Glyoxysomes（乙醛酸循环体乙醛酸循环体）use acetyl-CoA from-oxidation as a biosynthetic precursor(not a major energy source

33、).植物利用脂肪酸植物利用脂肪酸降解产物作为生降解产物作为生物合成的前体物合成的前体乙醛酸循环乙醛酸循环 In animal cells even-number FAs:No!odd-number FAs:Yes!2.In Plants:Yes!(glyoxylate cycle)Can Acetyl-CoA produced by FA-oxidation be convertedto glucose in animals?丙酰丙酰-CoA琥珀酰琥珀酰-CoA糖糖（六）脂肪酸的其他氧化方式（六）脂肪酸的其他氧化方式v氧化氧化：氧化发生在氧化发生在碳原子上，碳原子上，以游离的脂肪酸为底物（不必

34、活化），以游离的脂肪酸为底物（不必活化），对降解支链对降解支链FA（如哺乳动物中植烷酸降解）（如哺乳动物中植烷酸降解）、奇数、奇数FA、长链、长链FA有重要作用，有重要作用，植物叶、种子，动物脑、肝植物叶、种子，动物脑、肝v氧化：氧化：发生在发生在12C以下的以下的FA氧化氧化 氧化发生于甲基端碳原子即氧化发生于甲基端碳原子即碳原子上，碳原子上，形成形成、二羧酸，再从两端进行二羧酸，再从两端进行-氧化，降解速度快氧化，降解速度快 动物肝脏、植物细菌动物肝脏、植物细菌 石油酵母降解烃或脂肪酸。石油酵母降解烃或脂肪酸。v RCH2COOHO2，NADPH+H+单加氧酶单加氧酶Fe2+，抗坏血酸，抗

35、坏血酸R-CH-COOHOH-（L-羟脂肪酸）羟脂肪酸）NAD+NADH+H+脱氢酶脱氢酶R-C-COOHO=（-酮脂酸）酮脂酸）ATP，NAD+，抗坏血酸抗坏血酸脱羧酶脱羧酶RCOOH+CO2（少一个（少一个C原子）原子）-氧化的可能反应历程氧化的可能反应历程了解Refsum disease:a genetic defect in phytanoyl-CoA hydroxylase,leading to very high blood levels of phytanic acid and severe neurological problems including blindness an

36、d deafness.（七）（七）*酮体的生成和利用酮体的生成和利用酮体是肝内脂肪酸氧化不完全的产物：酮体是肝内脂肪酸氧化不完全的产物：乙酰乙酸乙酰乙酸 -羟丁酸羟丁酸 丙酮丙酮三者总称为三者总称为酮体（酮体（ketone body）代谢定位：代谢定位：生成：生成：肝细胞线粒体肝细胞线粒体利用：利用：肝外组织（心、肾、脑、骨骼肝外组织（心、肾、脑、骨骼肌等）线粒体肌等）线粒体酮体的利用酮体的利用v利用酮体的酶有两种利用酮体的酶有两种，即，即琥珀酰琥珀酰CoA转硫酶转硫酶（主要存在于心、肾、脑和骨（主要存在于心、肾、脑和骨骼肌细胞的线粒体中）骼肌细胞的线粒体中）乙酰乙酸硫激酶乙酰乙酸硫激酶（主要

37、存在于心、肾、脑细胞线（主要存在于心、肾、脑细胞线粒体中）粒体中）肝脏中缺少利用酮体的肝脏中缺少利用酮体的酶，酮体酶，酮体在肝外组织在肝外组织重新重新转化为乙酰转化为乙酰CoA NAD+NADH+H+琥珀酰琥珀酰CoA 琥珀酸琥珀酸 CoASH+ATP PPi+AMP CoASH 酮体的利用：酮体的利用：酮脂酰酮脂酰CoA转移酶转移酶（心、肾、脑及骨骼（心、肾、脑及骨骼肌的线粒体）肌的线粒体）乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫激酶硫激酶肾、心和脑的线粒体肾、心和脑的线粒体CHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(-)-羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸OHOHCHCH3 3CHCHCHCH2

38、 2COOH COOH D(D(-)-羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸CHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(-)-羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸OHOHCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸=OO=OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸=OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸=OO=OO=OO=OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA(乙乙酰酰乙乙酰酰乙

39、乙酰酰乙乙酰酰CoACoA)=OO=OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA(乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA)=OO=OO=OO=OOCHCH3 3CSCoA CSCoA=OO2CHCH3 3CSCoA CSCoA=OOCHCH3 3CSCoA CSCoA=OO=OO2乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶（心、肾、（心、肾、脑及骨骼肌线粒体）脑及骨骼肌线粒体）酮体中的丙酮去向：酮体中的丙酮去向：转变为丙酮酸（或甲转变为丙酮酸（或甲酰基酰基/乙酰基），丙酮乙酰基），丙酮酸可以氧化，也可异酸可以氧化，也可异生成糖生成糖*酮体生成的生理意义酮体生成的生理意义v正常情况下

40、酮体是肝脏输出能源的一种形式。是某些组织正常情况下酮体是肝脏输出能源的一种形式。是某些组织（脑组织、心肌）能量代谢的重要燃料分子。（脑组织、心肌）能量代谢的重要燃料分子。v是长期饥饿情况下、脑、肌肉组织主要的供能物质。是长期饥饿情况下、脑、肌肉组织主要的供能物质。酮体过量产生可造成酮体过量产生可造成酮血症酮血症、酮尿症酮尿症。正常代谢时血尿酮体含量很少。在正常代谢时血尿酮体含量很少。在饥饿、糖尿病饥饿、糖尿病等异常情况等异常情况下，酮体大量产生。当超过肝外组织所能利用的限度时，血尿酮下，酮体大量产生。当超过肝外组织所能利用的限度时，血尿酮体含量升高。血中酮体堆积称体含量升高。血中酮体堆积称“酮

41、血症酮血症”（ketonemia）。由于）。由于乙酰乙酸和乙酰乙酸和-羟丁酸降低血液羟丁酸降低血液pH，造成，造成“酸中毒酸中毒”（acidosis）。）。酮体随尿排出称酮体随尿排出称“酮尿症酮尿症”（ketonuria）。）。临 床 上 把 糖 尿 病 患 者 血 尿 酮 体 的 异 常 称 为临 床 上 把 糖 尿 病 患 者 血 尿 酮 体 的 异 常 称 为“酮 症酮 症”（ketosis）。）。思考题思考题v脂类物质有何重要生理功用？脂类物质有何重要生理功用？v何谓必需脂肪酸？何谓必需脂肪酸？v脂肪酸脂肪酸氧化过程及乙酰氧化过程及乙酰CoA的作用。的作用。v硬脂酸被氧化成水和二氧化碳的过程生成硬脂酸被氧化成水和二氧化碳的过程生成ATP的数量。的数量。v试述脂肪在人体内能否转变为糖？为什么？试述脂肪在人体内能否转变为糖？为什么？v人体脂肪酸能转变为糖吗？为什么？并解释为什么对糖摄入量不充分人体脂肪酸能转变为糖吗？为什么？并解释为什么对糖摄入量不充分的人来说，在营养上吃奇数链脂肪酸要比吃偶数链脂肪酸更好些？的人来说，在营养上吃奇数链脂肪酸要比吃偶数链脂肪酸更好些？v何谓酮体？在何处生成？在何处氧化？有何意义何谓酮体？在何处生成？在何处氧化？有何意义?v饥饿时机体能量的主要来源是什么？饥饿时机体能量的主要来源是什么？