遗传物质的分子基础课件.ppt

1、遗传物质的分子基础文档ppt一、复制一、复制 噬菌体的基因组结构：噬菌体的基因组结构：噬菌体带有（）链，分子量约噬菌体带有（）链，分子量约1.5 X106D（4500Nt），有四个基因：），有四个基因：成熟蛋白成熟蛋白-外壳蛋白（和蛋白）外壳蛋白（和蛋白）-复制酶复制酶亚基亚基。噬菌体的复制酶：噬菌体的复制酶：噬菌体的复制酶有四个亚基，除自身携噬菌体的复制酶有四个亚基，除自身携带的带的亚基外，另外三个亚基分别来自宿主细胞的亚基外，另外三个亚基分别来自宿主细胞的S1蛋蛋白，白，EF-Tu和和EF-Ts因子。因子。复制酶有两个特点，一是特异性很高，只识别病复制酶有两个特点，一是特异性很高，只识别病

2、毒自身的分子，而对于其它分子包括其毒自身的分子，而对于其它分子包括其它病毒的分子都不能起作用，二是比较它病毒的分子都不能起作用，二是比较倾向于与（倾向于与（-）链结合以制造更多的（）链结合以制造更多的（+）链。）链。复制过程复制过程（）带有（）链的病毒：这类病毒如（）带有（）链的病毒：这类病毒如，脊髓灰质炎病毒等，侵染后，以自身携带的链脊髓灰质炎病毒等，侵染后，以自身携带的链上的上的亚基的基因马上翻译出亚基的基因马上翻译出亚基，亚基，亚基随即组装亚基随即组装成复制酶，催化（）链的合成，又以（成复制酶，催化（）链的合成，又以（）链为模板）链为模板合成（）链，以亲代（）链和子代（）链为模合成（）链

3、，以亲代（）链和子代（）链为模板又翻译出结构蛋白。最后子代（）链和结构蛋白板又翻译出结构蛋白。最后子代（）链和结构蛋白组装成成熟噬菌体。组装成成熟噬菌体。（）带（）链的病毒：这类病毒如狂（）带（）链的病毒：这类病毒如狂犬病毒、口腔胞疹病毒等，侵染细胞后，必须先将犬病毒、口腔胞疹病毒等，侵染细胞后，必须先将（）链复制成（）链才能翻译出复制酶，所以在（）链复制成（）链才能翻译出复制酶，所以在每个成熟的病毒颗粒中都带有复制酶，复制酶与每个成熟的病毒颗粒中都带有复制酶，复制酶与一道侵染细胞，发动（）链到（）链的合成。一道侵染细胞，发动（）链到（）链的合成。（）双链病毒：例如呼肠孤病毒，这类（）双链病毒

4、：例如呼肠孤病毒，这类病毒侵染细胞后先由（）链翻译出复制酶，并以病毒侵染细胞后先由（）链翻译出复制酶，并以（）链为模板催化合成（）链，以（）链翻译（）链为模板催化合成（）链，以（）链翻译出结构蛋白及更多的（）链，最后（）链和（）出结构蛋白及更多的（）链，最后（）链和（）链结合成双链子代再与结构蛋白结合成成熟病链结合成双链子代再与结构蛋白结合成成熟病毒颗粒。毒颗粒。二、反转录与反转录病毒二、反转录与反转录病毒 反转录病毒是通过反转录病毒是通过RNARNA反转录成反转录成DNADNA再转录成再转录成RNARNA的的过程繁殖后代的。过程繁殖后代的。、反转录酶、反转录酶(reverse transcr

5、iptase)是一种由病是一种由病毒基因组编码的毒基因组编码的,可以以可以以RNARNA为模板为模板,将将RNARNA上的遗传信息上的遗传信息反转录到反转录到DNADNA上的上的DNADNA聚合酶聚合酶,这种酶有三个活性：这种酶有三个活性：（）以（）以RNARNA为模板合成单链为模板合成单链DNA;DNA;（）具有核酸外切酶的活性（）具有核酸外切酶的活性,可水解去除可水解去除DNA-RNADNA-RNA杂杂种分子上的种分子上的RNARNA链；链；（）可以单链（）可以单链DNADNA为模板合成双链为模板合成双链DNADNA。、反转录病毒、反转录病毒 一类单链线状病毒，一个病毒颗一类单链线状病毒，

6、一个病毒颗粒含有两个相同的分子（二聚体），带粒含有两个相同的分子（二聚体），带有三个必须的基因：有三个必须的基因：gaggag（group specific group specific antigenantigen核心抗原基因，即外壳蛋白基因）；核心抗原基因，即外壳蛋白基因）；polpol（RNA-dependent DNA polymerase RNA-dependent DNA polymerase 依赖于依赖于的聚合酶的聚合酶,即反转录酶的基因）；即反转录酶的基因）；envenv（envelop)envelop)外膜糖蛋白基因）。外膜糖蛋白基因）。反转录病毒感染宿主细胞后反转录病毒感染

7、宿主细胞后,其其RNA在反转录在反转录酶的作用下酶的作用下,反转录成反转录成DNA而后反插入到宿主细胞而后反插入到宿主细胞基因组中。基因组中。在反转录过程中在反转录过程中,最大的变化就是在最大的变化就是在DNA的末的末端形成二个端形成二个长末端重复序列（长末端重复序列（long terminal repeats,LTR）。这类似于转座子的末端重复序列。这类似于转座子的末端重复序列,暗示着反转录病毒可能有类似于转座子的转座作暗示着反转录病毒可能有类似于转座子的转座作用。在插入宿主染色体的时候用。在插入宿主染色体的时候,可导致宿主染色可导致宿主染色体的几个体的几个bp的顺向重复。由于反转录病毒可能

8、具的顺向重复。由于反转录病毒可能具有转座功能有转座功能,因此有人将这类病毒称为因此有人将这类病毒称为反转录转反转录转座子（座子（retrotransposon).三、三、DNADNA翻译：翻译：指利用指利用DNA直接作为信使直接作为信使,在核糖体上翻译在核糖体上翻译蛋白质的现象。蛋白质的现象。目前在自然界中尚未发现目前在自然界中尚未发现,但在实验室中利但在实验室中利用某些抗生素打乱核糖体对模板的选择用某些抗生素打乱核糖体对模板的选择,能够使能够使DNA直接代替直接代替mRNA而合成多肽。而合成多肽。四、对中心法则的挑战四、对中心法则的挑战 DNA RNA Protein 1、朊病毒（、朊病毒（

9、Prion）：这是一种引起人类）：这是一种引起人类Kuru病、病、CJD病、病、GSS病；动物的疯牛病（病；动物的疯牛病（mad cow disease)、羊瘙痒病等疾病的蛋白质因子。、羊瘙痒病等疾病的蛋白质因子。？朊病毒的遗传信息传递问题朊病毒的遗传信息传递问题:现在已经知道完整朊病毒的分子量现在已经知道完整朊病毒的分子量3335KD，称，称PrPsc 3335，该蛋白质水解，该蛋白质水解N-末端末端67个氨基酸后成为有个氨基酸后成为有传染性的病毒颗粒，称传染性的病毒颗粒，称PrPsc 2730。正常细胞内有。正常细胞内有3335KD的与的与PrPsc 3335一级结构完全相同而二级结构有一

10、级结构完全相同而二级结构有明显差别的蛋白质，但没有致病性，称明显差别的蛋白质，但没有致病性，称PrPc。PrPc一旦一旦与与PrPsc结合将转变为结合将转变为PrPsc。这就是朊病毒的繁殖方式。这就是朊病毒的繁殖方式。由此可知由此可知PrP（Prion Protein）是由细胞内的基因编码的，）是由细胞内的基因编码的，PrPc与与PrPsc是一种同分异构体。是一种同分异构体。问题：在问题：在PrPc转变为转变为PrPsc的过程中，的过程中，PrPsc必须将遗传信必须将遗传信息传递给息传递给PrPc，即将自己的立体结构的信息传递给，即将自己的立体结构的信息传递给PrPc。蛋白质与蛋白质之间遗传信

11、息靠什么传递？蛋白质与蛋白质之间遗传信息靠什么传递？2 2、以蛋白质为模板的肽链合成：许多多肽抗、以蛋白质为模板的肽链合成：许多多肽抗生素的合成并不是为生素的合成并不是为DNADNA所编码，没有所编码，没有mRNAmRNA，也不在核糖体上合成。也不在核糖体上合成。LipmannLipmann发现这些多肽发现这些多肽是直接由某些多酶体系合成的，如短杆菌肽。是直接由某些多酶体系合成的，如短杆菌肽。3 3、蛋白质翻译后的加工：有些蛋白质刚合成、蛋白质翻译后的加工：有些蛋白质刚合成后是没有活性的，必须经过一定的加工才能成后是没有活性的，必须经过一定的加工才能成为有活性的蛋白质，这些加工过程包括糖基化、

12、为有活性的蛋白质，这些加工过程包括糖基化、脂化以及肽链的剪切等过程，这些过程的遗传脂化以及肽链的剪切等过程，这些过程的遗传信息又是如何来的？信息又是如何来的？(2)与rRNA基因（rDNA）连接在一起：原核生物的tDNA有些是与rDNA连接在一起，随rRNA一道转录。DNA的重复序列(repetitive sequence)DNA的重复序列(repetitive sequence)基因的概念是1909年丹麦学者约翰逊提出来的，用于取代孟德尔的遗传因子，但在这一阶段基因仍是一个形象的概念，并不知道它的物质基础是什么，而只能通过基因的遗传学效应来感知它。如Alu family转录时18S、28S、

13、5.(2)与rRNA基因（rDNA）连接在一起：原核生物的tDNA有些是与rDNA连接在一起，随rRNA一道转录。原核生物 tRNA 的分布有二种情况：最后子代（）链和结构蛋白组装成成熟噬菌体。3、互补试验（互补测验）动物的疯牛病（mad cow disease)、羊瘙痒病等疾病的蛋白质因子。G4 DNA序列 -T-T-C-T-G-A-T-G-A-A-A-（）可以单链DNA为模板合成双链DNA。方法是使两个突变处于反式结构，观察两个突变之间是否可以互补，可以互补说明两个突变处于不同的功能单位，反之，说明两个突变处于相同的功能单位（属于同一个顺反子）。噬菌体的复制酶有四个亚基，除自身携带的亚基外

14、，另外三个亚基分别来自宿主细胞的S1蛋白，EF-Tu和EF-Ts因子。n真核基因组中编码蛋白质的序列大概只占0.5%-5%。有大量的非编码序列，即这种现象称DNA冗余。DNA的重复序列的重复序列(repetitive sequence)基因组DNA根据拷贝数的多寡,可分为：单拷贝序列：非重复序列,约占基因组的4070%。少量(轻度)重复序列：10拷贝以下,约占10%,如珠蛋白基因、酵母tRNA基因。中度重复序列：在10105拷贝,约占基因组的10%40%。可分为顺向重复序列（directed sequence DR)和反向重复序列（inverted sequence IR)。如Alu fami

15、ly 高度重复序列：在105106拷贝,约占基因组的10%20%,主要是所谓的卫星DNA。1、1941年，首先由年，首先由Beadle和和Tatum提出该假说。提出该假说。2、“一基因一酶假说一基因一酶假说”的主要内容的主要内容 对结构基因而言，一种基因仅能表达一种多肽。对结构基因而言，一种基因仅能表达一种多肽。3、“一基因一酶假说一基因一酶假说”的证据的证据前体前体鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨酸精氨酸arg1arg2arg3酶酶1酶酶2酶酶3精氨酸的代谢途径精氨酸的代谢途径互补测验 重组率重组率=(2=(2重组子数重组子数)/)/总噬菌体数总噬菌体数100%100%互补互补(compleme

16、ntation):当两个突变型同时感染 E.coli K时,互相弥补对方的缺陷,共同在菌体内增殖,引起溶菌,释放原来的两个突变型。互补测验：互补测验：用于测定不同突变之间的功能关系（是等位的、还是非等位的）。方法是使两个突变处于反式结构，观察两个突变之间是否可以互补，可以互补说明两个突变处于不同的功能单位，反之，说明两个突变处于相同的功能单位（属于同一个顺反子）。互补测验中，两个突变位点是处于顺式结构还是处于反式结构，结果会有什么不同呢？Benzer将顺式结构与反式结构的遗传学效应不同的现象称为顺反位置效应。将具有顺反位置效应的功能单位称为顺反子（cistron)。位置转变为苯丙酮酸随尿液排出

17、、所以叫做苯酮尿症 反转录病毒是通过RNA反转录成DNA再转录成RNA的过程繁殖后代的。（）可以单链DNA为模板合成双链DNA。（）可以单链DNA为模板合成双链DNA。转变为苯丙酮酸随尿液排出、所以叫做苯酮尿症位于核仁组织者区的rRNA，由RNA pol I转录。单拷贝序列：非重复序列,约占基因组的4070%。pol（RNA-dependent DNA polymerase 依赖于的聚合酶,即反转录酶的基因）；内含子：5端 G90T90 A85G853env（envelop)外膜糖蛋白基因）。噬菌体的复制酶有四个亚基，除自身携带的亚基外，另外三个亚基分别来自宿主细胞的S1蛋白，EF-Tu和EF

18、-Ts因子。动物的疯牛病（mad cow disease)、羊瘙痒病等疾病的蛋白质因子。噬菌体带有（）链，分子量约1.黑尿病：缺乏尿黑酸氧化酶，不能把尿黑酸氧化为乙酰醋酸3 三个基因之间重叠 4、基因结构研究的一系列成果：、基因结构研究的一系列成果：1）操纵子）操纵子（Operon）2）重叠基因）重叠基因(Overlapping gene)X174：1977年年Sanger等人对等人对X174噬菌体的核噬菌体的核苷酸顺序进行分析时，发现了基因的重叠现象，苷酸顺序进行分析时，发现了基因的重叠现象，同时还发现遗传密码也有重叠现象。同时还发现遗传密码也有重叠现象。所谓所谓重叠基因重叠基因，是指相邻的

19、两个基因共用一段，是指相邻的两个基因共用一段核苷酸顺序的现象。核苷酸顺序的现象。3）断裂基因）断裂基因(split gene)(intron&extron)发现：1977年法国科学家Chambon在研究雌激素与蛋白质合成的关系时以外发现,并获1993年诺贝尔奖。他从鸡的输卵管和血球中分离核DNA,分别用EcoRI和HindIII酶解、电泳，然后与卵清蛋白cDNA探针进行Southern bolt分子杂交,发现卵清蛋白基因在cDNA和核DNA的结构有些不同。断裂基因与重叠基因一一 隔裂基因：隔裂基因：1 1 概念：概念：隔裂基因：隔裂基因：外显子内含子外显子内含子外显子内含子外显子外显子内含子外

20、显子内含子外显子内含子外显子成熟成熟mRNA 帽帽5 AAAA拖尾序列拖尾序列 剪接加工剪接加工 前体前体mRNAmRNA (hnmRNA)(hnmRNA)转录转录 2 Chambon2 Chambon规则（规则（GTAGGTAG规则）规则）内含子：内含子：55端端 G G9090T T9090 A A8585G G858533 可能是剪接酶的识别信号。可能是剪接酶的识别信号。3 3 断裂基因的意义断裂基因的意义 （1 1）有利于储存较多的遗传信息量；）有利于储存较多的遗传信息量；（2 2）有利于变异与进化；）有利于变异与进化；（3 3）增加重组机率；）增加重组机率；（4 4）内含子可能是调控

21、装置。）内含子可能是调控装置。通读基因：指从起始密码通读基因：指从起始密码ATGATG开始到终止密码开始到终止密码 为止为止,所核苷酸都为氨基酸编码基因。所核苷酸都为氨基酸编码基因。二二 重叠基因重叠基因（一）重叠基因的概念（一）重叠基因的概念 重叠基因：是指两个或两个以上的基因共有重叠基因：是指两个或两个以上的基因共有 一段一段DNADNA序列。序列。（二）重叠基因的发现：（二）重叠基因的发现：19781978年，年，SangerSanger X174DNAX174DNA全长：全长：53865386核苷酸核苷酸 编码的编码的9 9种蛋白全长：种蛋白全长：20002000个氨基酸；个氨基酸；3

22、X2000=60003X2000=6000核苷酸核苷酸（三）基因重叠的方式 1 大基因内包含小基因：大基因内包含小基因：如：如：B基因包含在基因包含在A基因内，基因内，E基因完全包含水量在基因完全包含水量在D基因内。基因内。2 前后两基因首尾重叠：前后两基因首尾重叠：例例1：如：基因如：基因D 终止终止 X174DNA序列：序列：5TAATG3重叠一个碱基重叠一个碱基 基因基因J 起始起始 例例2：如：基因如：基因A 终止终止 X174DNA序列序列5ATGA3 重叠重叠4个碱基个碱基 基因基因C 起始起始 3 3 三个基因之间重叠三个基因之间重叠 基因基因B phe B phe 终止终止 基

23、因基因A ser Asp GluA ser Asp Glu G4 DNA G4 DNA序列序列 -T-T-C-T-G-A-T-G-A-A-A-T-T-C-T-G-A-T-G-A-A-A-基因基因K K 起始起始 Val Val4 4 反向重叠反向重叠 5 5 重叠操纵子重叠操纵子（三）基因重叠的意义及危害（三）基因重叠的意义及危害人类的主要基因复合体有：二、生化突变型与一基因一酶说6）假基因（pseudogene）：复制酶有两个特点，一是特异性很高，只识别病毒自身的分子，而对于其它分子包括其它病毒的分子都不能起作用，二是比较倾向于与（-）链结合以制造更多的（+）链。例1：如：基因D 终止以苯丙

24、氨酸代谢为例：苯丙氨酸酪氨酸双羟苯丙氨酸黑色素 或者苯丙氨酸对羟苯丙氨酸尿黑酸乙酰醋酸水+CO2基因与基因之间有大量的非编码序列，即有intergenic region，这种现象称DNA冗余。（一）重叠基因的概念X174DNA序列：5TAATG3重叠一个碱基、反转录酶(reverse transcriptase)是一种由病毒基因组编码的,可以以RNA为模板,将RNA上的遗传信息反转录到DNA上的DNA聚合酶,这种酶有三个活性：（）可以单链DNA为模板合成双链DNA。基因的概念是1909年丹麦学者约翰逊提出来的，用于取代孟德尔的遗传因子，但在这一阶段基因仍是一个形象的概念，并不知道它的物质基础是

25、什么，而只能通过基因的遗传学效应来感知它。重组率=(2重组子数)/总噬菌体数100%有68个小眼的B/B,两个B位于不同染色体上,称为反式。人类的主要基因复合体有：Benzer将顺式结构与反式结构的遗传学效应不同的现象称为顺反位置效应。DNA的重复序列(repetitive sequence)癌基因最早是在病毒中发现的(Rous,1966年诺贝尔奖）。正常细胞内有3335KD的与PrPsc 3335一级结构完全相同而二级结构有明显差别的蛋白质，但没有致病性，称PrPc。人类的主要基因复合体有：动物的疯牛病（mad cow disease)、羊瘙痒病等疾病的蛋白质因子。获得启动子或增强子：如反转

26、录病毒插入到原癌基因的边上,原癌基因受到LTR上的启动子的影响而活化。苯丙氨酸在血液中积累、损害神经、影响智力正常细胞内有3335KD的与PrPsc 3335一级结构完全相同而二级结构有明显差别的蛋白质，但没有致病性，称PrPc。DNA的重复序列(repetitive sequence)苯酮尿症：缺乏苯丙氨酸羟化酶，不能将苯丙氨酸转变为酪氨酸，致使：基因是DNA分子的一个区段？基因突变引起原癌基因的活化 基因的概念是1909年丹麦学者约翰逊提出来的，用于取代孟德尔的遗传因子，但在这一阶段基因仍是一个形象的概念，并不知道它的物质基础是什么，而只能通过基因的遗传学效应来感知它。二、生化突变型与一基

27、因一酶说4 4）多基因家族）多基因家族（multigene family）,也称基因家也称基因家族（族（gene family）：指来源相同、结构相似、功）：指来源相同、结构相似、功能相关的一组基因。家族成员可以排列在一起构能相关的一组基因。家族成员可以排列在一起构成所谓的基因簇（成所谓的基因簇（gene cluster),也可以分散排列也可以分散排列基因家族可分为四种类型：基因家族可分为四种类型：简单的多基因家族 复杂的多基因家族 不同场合表达的复杂的多基因家族 散在分布的多基因家族，如癌基因。5 5）基因复合体）基因复合体（gene complex），也称超基因（supergene）：是指

28、紧密连锁在一起的共同决定某一性状的一组基因。亦有人认为超基因就是一个大的基因簇，其成员可达几百个。人类的主要基因复合体有：人类的主要基因复合体有：免疫球蛋白基因复合体免疫球蛋白基因复合体 主要组织相容性复合体（主要组织相容性复合体（major histocompatibility complex,MHC）次要组织相容性复合体（次要组织相容性复合体（minor histocompatibility complex）6 6）假基因）假基因（pseudogene）：在多基因家族中某些成员和编码某一蛋白质的结构基因在结构上相似，但并不产生有功能的基因产物，这些基因称为假基因。两种类型的假基因：两种类型

29、的假基因：由正常基因的突变、缺失、重复等原因导致基因不能正常表达。缺少正常基因的部分元件、内含子等，更象正常基因经反转录后产生的，有人称其为加工基因（processed gene）、反转录基因（retrogene）及反转录转座子（retrotrsansposon）。7）转座因子转座因子8 8）癌基因）癌基因(oncogene)与抑癌基因（与抑癌基因（tumor suppressor gene)癌基因最早是在病毒中发现的(Rous,1966年诺贝尔奖）。根据来源可将癌基因分为两类：病毒癌基因病毒癌基因：有些反转录病毒带有癌基因,称为病毒癌基因（v-onc）,它是指病毒带有的可使靶细胞发生恶性转化

30、的基因。目前发现的病毒癌基因大都存在于反转录病毒,只有少数存在于DNA病毒中。细胞癌基因细胞癌基因（c-onc)：也称为细胞转化基因（cell transformation gene),这类基因存在于细胞中可使正常细胞转化为恶性细胞。细胞中相应的不具有转化活性的基因称为原癌原癌基因基因（proto-oncogene)。原癌基因的活化原癌基因的活化(四种方式四种方式)A.获得启动子或增强子获得启动子或增强子：如反转录病毒插入到原癌基因的边上,原癌基因受到LTR上的启动子的影响而活化。B.基因扩增基因扩增（amplification)：用癌基因为探针进行分子杂交,发现癌变细胞可杂交信号大大加强,提

31、示癌基因的拷贝数增多,扩增数可达数十到数百倍。癌基因扩增有两种方式：产生大量的双微体（double minute chromosome,DM）或大段同源染色区（homogeneously staining region,HSR）。C.染色体重排引起原癌基因的活化染色体重排引起原癌基因的活化 D.基因突变引起原癌基因的活化基因突变引起原癌基因的活化抑癌基因抑癌基因（tumor suppressor gene)：指当基因存在或：指当基因存在或表达时能够抑制肿瘤产生的一类基因。如表达时能够抑制肿瘤产生的一类基因。如p53等等 9）tRNA基因基因 原核生物原核生物 tRNA 的分布有二种情况：(1)

32、以基因簇形式组成多顺反子转录单位：在 E.coli 中以基因簇形式组成的多顺反子已测定了约60个，例如1981年鉴定的一个操纵子含个tRNA基因：Met-Leu-Gln-Gln-Met-Glu-Glu，它们可以转录出一条RNA，经剪切后形成个tRNA。(2)与rRNA基因（rDNA）连接在一起：原核生物的tDNA有些是与rDNA连接在一起，随rRNA一道转录。真核生物真核生物tDNAtDNA：也是多拷贝，成簇地排列在一起的，与原核生物不同在于：它的是单顺反子转录的并且具有内含子。10）rRNA基因（基因（rDNA）原核生物原核生物rDNArDNA：原核生物有16S，23S和5S三种rRNA，这

33、三个rRNA串联在一起，在其间又插入一些tRNA组成一个操纵子，转录出一条30S rRNA的前体，经剪切加工后形成三种rRNA。这么一个操纵子在基因组中是多次重复的，形成一个基因复合体。病毒癌基因：有些反转录病毒带有癌基因,称为病毒癌基因（v-onc）,它是指病毒带有的可使靶细胞发生恶性转化的基因。8S rDNA一起转录（即多顺反子转录）出一条45SrRNA前体，经剪切加工后形成三种rRNA。噬菌体带有（）链，分子量约1.X174DNA序列：5TAATG3重叠一个碱基3 断裂基因的意义抑癌基因（tumor suppressor gene)：指当基因存在或表达时能够抑制肿瘤产生的一类基因。在真核

34、生物中,18S,28S和5.少量(轻度)重复序列：10拷贝以下,约占10%,如珠蛋白基因、酵母tRNA基因。人类的主要基因复合体有：例1：如：基因D 终止免疫球蛋白基因复合体有68个小眼的B/B,两个B位于不同染色体上,称为反式。B.DNA指利用DNA直接作为信使,在核糖体上翻译蛋白质的现象。真核生物真核生物rDNArDNA：真核生物有18S,28S,5.8S和5S四种rRNA。在真核生物中,18S,28S和5.8S rDNA串联在一起构成一个基因簇,这一基因复合体位于核仁组织者区。转录时18S、28S、5.8S rDNA一起转录（即多顺反子转录）出一条45SrRNA前体，经剪切加工后形成三种

35、rRNA。位于核仁组织者区的rRNA，由RNA pol I转录。真核生物的5S rRNA位于核仁组织者区之外,也是多拷贝重复的,由RNA pol III转录。编码的9种蛋白全长：2000个氨基酸；由于大分子结构异常而造成的疾病，如血红蛋白、结构蛋白等异常导致的疾病DNA复杂的多基因家族8S和5S四种rRNA。转录时18S、28S、5.基因与多肽之间有共线性（colinearity）现在已经知道完整朊病毒的分子量3335KD，称PrPsc 3335，该蛋白质水解N-末端67个氨基酸后成为有传染性的病毒颗粒，称PrPsc 2730。1、1941年，首先由Beadle和Tatum提出该假说。10）r

36、RNA基因（rDNA）1、顺式(cis)与反式(trans)（）可以单链DNA为模板合成双链DNA。散在分布的多基因家族，如癌基因。X174DNA序列：5TAATG3重叠一个碱基对结构基因而言，一种基因仅能表达一种多肽。五、基因概念的发展五、基因概念的发展（一）经典遗传学关于基因的概念（一）经典遗传学关于基因的概念 基因的概念是1909年丹麦学者约翰逊提出来的，用于取代孟德尔的遗传因子，但在这一阶段基因仍是一个形象的概念，并不知道它的物质基础是什么，而只能通过基因的遗传学效应来感知它。到了30年代摩尔根等人首次将基因与染色体联系起来，认为基因在染色体上呈直线排列。按照经典遗传学对基因的概念，基因具有下列共性：谢谢观看！谢谢观看！