第十一章-细胞核与染色体-细胞生物学课件.ppt
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- 第十一 细胞核 染色体 细胞生物学 课件
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1、第十一章 细胞核与染色体第一节 核被膜第二节 染色质第三节 染色质的复制与表达第四节 染色体第五节 核仁与核体第六节 核基质第一节核被膜一、核膜二、核孔复合体(nuclear pore complex,NPC)三、核纤层(一)核膜结构(二)核膜的崩解与组装(一)结构模型(二)组成成分(三)功能外核膜内核膜核纤层核周间隙核孔核孔复合体(一)核膜结构(二)核膜的崩解与组装?胞质环,外环?核质环,内环?辐?柱状亚单位?腔内亚单位?环带亚单位?中央栓(一)结构模型(二)组成成分核孔复合体主要由蛋白质构成,其总相对分子质量约为1.25 108,推测可能含有30 余种不同的多肽,共1000多个蛋白质分子。
2、迄今已鉴定的脊椎动物的核孔复合体蛋白成分已达到10 多种,其中最具代表性的为:?gp210:结构性跨膜蛋白?介导核孔复合体与核被膜的连接,将核孔复合体锚定在“孔膜区”,从而为核孔复合体装配提供一个起始位点?在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用?在核孔复合体的核质交换功能活动中起一定作用?p62:功能性的核孔复合体蛋白?疏水性N端区:可能在核孔复合体功能活动中直接参与核质交换?C端区:可能通过与其它核孔复合体蛋白相互作用,从而将 p62 分子稳定到核孔复合体上,为其N端进行核质交换活动提供支持。(三)核孔复合体的功能从功能上讲,NPC是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体,并且是一个双功能、双向性核质交
3、换通道。1.通过核孔复合体的被动扩散2.核孔复合体的主动运输1.通过核孔复合体的被动扩散NPC作为被动扩散的亲水通道,其有效直径为910nm,有时可达12.5nm,即离子、小分子以及直径在10nm 以下的物质原则上可以自由通过。但实际上并不是所有符合以上条件的蛋白质都可以随意出入细胞核。许多小分蛋白本身带有核输入或核输出信号,有的不带信号但可以与其他带信号的结合被同时主动运输。还有的小分子蛋白可能与其他大分子结合,或与一些不溶性结构成分(如中间丝、核骨架等)结合而被限制在细胞质或细胞核。2.核孔复合体的主动运输生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的主动运输完成的,具有高度的选择性,并且是双
4、向的。主动运输的选择性表现在以下三个方面:?对运输颗粒大小的限制:有效功能直径可被调节为10 20nm,甚至可达26nm。?主动运输是一个信号识别与载体介导的过程,需要消耗ATP 能量,并表现出饱和动力学特征。?主动运输具有双向性,即核输入与核输出。主动运输是一个信号识别与载体介导的过程?亲核蛋白(karyophilic protein):在细胞质内合成后,需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。?核质蛋白(nucleoplasmin)的入核转运?核定位信号(nuclear localization signal,NLS)?核输出信号(nuclear export signal,NES)核
5、定位信号?NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段,富含碱性氨基酸残基,如 Lys、Arg,此外还常含有 Pro。?NLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列(SV40 T抗原),也可以分成两段,两段之间间隔约 10 个氨基酸残基(核质蛋白)。?NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位,在指导完成核输入后并不被切除。?NLS只是亲核蛋白入核的一个必要条件而非充分条件核输出信号三、核纤层功能:1.结构支撑2.调节基因表达3.调节DNA修复4.与细胞周期的关系第二节 染色质染色质是指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构。染色体是指细胞在有丝分裂或减数分裂的特定阶
6、段,由染色质聚缩而成的棒状结构。一、染色质DNA二、染色质蛋白三、核小体四、染色质组装五、染色质类型一、染色质DNA(一)基因组(genome)大小比较凡是具有细胞形态的生物其遗传物质都是DNA。在真核细胞中,每条未复制的染色体包装一条 DNA分子。某一生物储存于单倍染色体组中的总遗传信息,组成该生物的基因组。基因组大小通常随物种的复杂性而增加。(二)基因组DNA 类型(二)基因组DNA 类型高度重复DNA 序列DNA 的二级结构高度重复DNA 序列真核细胞基因组中,还含有高度重复 DNA序列,由一些短的DNA 序列呈串联重复排列,每个基因组中至少含105拷贝,约占脊椎动物总DNA 的10%。
7、可分为:卫星DNA(satelliteDNA),重复单位长 5100bp,主要分布在染色体着丝粒部位;小卫星 DNA(minisatelliteDNA),重复单位长 12100bp,重复3000次之多,又称数量可变的的串联重复序列,常用于DNA指纹技术(DNAfinger-printing)作个体鉴定;微卫星DNA(microsatellite DNA)重复单位序列最短,只有15bp,具高度多态性,在遗传上高度保守,可作为重要的遗传标记,用于构建遗传图谱及个体鉴定。DNA 的二级结构与染色质DNA结合的蛋白负责DNA 分子遗传信息的组织、复制和阅读。包括两类:(一)组蛋白(histone)?核
8、小体组蛋白:H2A、H2B、H3和H4?H1:在构成核小体时 H1 起连接作用,它赋予染色质以极性。特点:真核生物染色体的基本结构蛋白,富含带正电荷的Arg和Lys等碱性氨基酸,属碱性蛋白质,可以和酸性的DNA紧密结合;没有种属及组织特异性(H1 有一定的种属及组织特异性),在进化上十分保守。(二)非组蛋白(nonhistone)二、染色质蛋白(二)非组蛋白非组蛋白主要是指染色体上与特异 DNA序列相结合的蛋白质,所以又称序列特异性DNA结合蛋白(sequencespecificDNAbindingproteins)。具有以下特性:?非组蛋白具多样性非组蛋白占染色体蛋白的60%70%,代谢周转
9、快,具组织特异性。?识别DNA 具有特异性能识别特异的DNA 序列,识别信息来源在于 DNA核苷酸序列本身,识别位点存在于DNA 双螺旋的大沟部分,识别和结合靠氢键和离子键。?具有功能多样性包括基因表达的调控和染色质高级结构的形成。如:帮助DNA分子折叠,以形成不同的结构域;协助启动DNA复制,控制基因转录,调节基因表达。1.非组蛋白的特性?非组蛋白具多样性非组蛋白占染色体蛋白的60%70%,代谢周转快,具组织特异性。?识别DNA具有特异性能识别特异的DNA 序列,识别信息来源在于DNA 核苷酸序列本身,识别位点存在于 DNA双螺旋的大沟部分,识别和结合靠氢键和离子键。?具有功能多样性包括基因
10、表达的调控和染色质高级结构的形成。如:帮助DNA 分子折叠,以形成不同的结构域;协助启动DNA 复制,控制基因转录,调节基因表达。2.非组蛋白的不同结构模式 螺旋-转角-螺旋模式 锌指模式 亮氨酸拉链模式 螺旋-环-螺旋结构模式 HMG-框结构模式(HMG-box motif)三、核小体(一)核小体的发现(二)核小体的结构(二)核小体结构要点 每个核小体单位包括200bp左右的DNA超螺旋和一个组蛋白八聚体及一个分子H1。两个H2A H2B 和两个H3H4 组成八聚体,构成核小体的盘状核心结构。146bp的DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.75 圈,组蛋白H1 在核心颗粒外结合额外20bpD
11、NA,锁住核小体DNA 的进出端,起稳定核小体的作用。两个相邻核小体之间以连接DNA 相连,典型长度60bp,不同物种变化值为0 80bp。组蛋白与DNA之间的相互作用主要是结构性的,基本不依赖于核苷酸的特异序列,实验表明,核小体具有自组装(self-assemble)的性质。核小体沿DNA的定位受不同因素的影响,进而通过核小体相位改变影响基因表达。四、染色质组装(一)染色质组装的前期过程(二)染色质组装的多级螺旋模型(multiple coiling model)(三)染色质组装的放射环结构模型(scaffold radial loop structure model)(一)染色质组装的前期
12、过程(二)染色质组装的多级螺旋模型压缩7倍压缩6倍压缩40倍压缩5倍DNA双螺旋核小体螺线管超螺线管染色单体2nm 10nm 30nm 0.4m 210m 一级结构:核小体二级结构:螺线管(solenoid)三级结构:超螺线管(supersolenoid)四级结构:染色单体(chromatid)(三)染色质组装的放射环结构模型非组蛋白构成的 染色体骨架(chromsomal scaffold)和由骨架伸出的无数的DNA侧环。30nm 的染色线折叠成环,沿染色体纵轴,由中央向四周伸出,构成放射环。由螺线管形成 DNA复制环,每18 个复制环呈放射状平面排列,结合在核基质上形成微带(miniban
13、d),大约106个微带沿纵轴构建成子染色体。五、染色质类型(一)常染色质与异染色质(二)常染色质与异染色质间的转变(三)活性染色质与非活性染色质1.活性染色质对DNase I 超敏感2.活性染色质的蛋白组成与修饰变化(一)常染色质与异染色质间期染色质按其形态特征、活性状态和染色性能区分为两种类型:1.常染色质(euchromatin)指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低,处于伸展状态,用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。DNA组装比约为1/20001/1000。主要是单一序列 DNA和中度重复序列 DNA(如组蛋白基因和 tRNA 基因)。并非所有基因都具有转录活性,常染色质状态只是基因转录的必
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