电子科大细胞生物学第五章物质的跨膜运输课件整理.ppt
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- 电子科 细胞生物学 第五 物质 运输 课件 整理
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1、电子科大细胞生物学第五章物质的跨膜运输 在污水处理时,人们设计了一种膜结在污水处理时,人们设计了一种膜结构,将有毒重金属离子阻挡在膜的一侧,构,将有毒重金属离子阻挡在膜的一侧,以降低有毒重金属对水的污染,请问这是以降低有毒重金属对水的污染,请问这是为什么?为什么?讨论:讨论:本章教学内容本章教学内容 膜转运蛋白与物质跨膜运输膜转运蛋白与物质跨膜运输 胞吞与胞吐作用胞吞与胞吐作用 细胞膜是细胞与细胞外环境之间细胞膜是细胞与细胞外环境之间的一种的一种选择性通透屏障选择性通透屏障,它既能保障,它既能保障细胞对基本细胞对基本营养物质的摄取营养物质的摄取、代谢废代谢废物的排除物的排除和和细胞内离子浓度的
2、调节细胞内离子浓度的调节,又能又能使细胞维持相对稳定的内环境使细胞维持相对稳定的内环境。因此,物质的跨膜运输对细胞的生存因此,物质的跨膜运输对细胞的生存和生长至关重要。和生长至关重要。物质通过细胞膜的运转主要有物质通过细胞膜的运转主要有三种形式:三种形式:被动运输(被动运输(passive transport)主动运输主动运输(active transport)胞吞(胞吞(endocytosis)与胞吐作用)与胞吐作用(exocytosis)一、被动运输一、被动运输(passive transport)概念:概念:通过简单扩散或协助扩散实现物质由通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方
3、向的跨膜转运。转运的高浓度向低浓度方向的跨膜转运。转运的动力来自物质的浓度梯度,不需要细胞提动力来自物质的浓度梯度,不需要细胞提供代谢能量。供代谢能量。类型:类型:简单扩散简单扩散(simple diffusion)协助扩散(协助扩散(facilitated diffusion)存在于线粒体内膜、植物类囊体膜和多数细菌质膜上,以相反方式发挥其生理作用,即H+顺浓度梯度运动,将所释放的能量与ATP合成偶联起来,如线粒体氧化磷酸化和叶绿体的光和磷酸化作用,称H+-ATP酶更为合适。细胞膜是细胞与细胞外环境之间的一种选择性通透屏障,它既能保障细胞对基本营养物质的摄取、代谢废物的排除和细胞内离子浓度的
4、调节,又能使细胞维持相对稳定的内环境。简单扩散与协助扩散的比较它是一个跨膜7次的膜蛋白,其中两个极性的氨基酸侧链(球状体)可能与质子的转移有关 物质(如疏水的小分子或小的不带电荷的极性分子)顺浓度梯度跨膜转运。物质跨膜运输的方向与离子转运方向相反。兴奋性突轴信号传递(在靶细胞将化学信号转换为电信号)(2)间接提供能量的主动运输 协同运输驱动带电荷的溶质跨膜转运的净驱动力来自两种力的合力,一种是溶质的浓度梯度,另一种是跨膜电位差,这种净驱动力构成溶质跨膜的电化学梯度,这种梯度决定溶质跨膜的被动运输方向。红细胞表面约有250个Na+-K+泵单位,密度为1-2个/um2,其他细胞中,Na+-K+泵为
5、103个/um2左右,动物细胞靠ATP水解供能驱动Na+-K+泵工作,结果造成质膜两侧的Na+、K+不均匀分布,有助于维持动物细胞的渗透平衡(胞外水分可向细胞渗透而使细胞膨胀甚至破裂,动物细胞借助于Na+-K+泵维持渗透平衡)。Mr100 x103,与Na+-K+泵的亚基同源,每一泵单位中有约10个跨膜螺旋。钠钾泵 (结构与机制)需要微丝及其结合蛋白参与 已发现100多种通道蛋白。GABA受体(GABA门Cl-通道)物质(如物质(如疏水的小分子或小的不带疏水的小分子或小的不带电荷的极性分子电荷的极性分子)顺浓度梯度跨膜顺浓度梯度跨膜转运。转运。不需要能量。不需要能量。不需要膜蛋白。不需要膜蛋白
6、。1、简单扩散(、简单扩散(simple diffusion)不同的小不同的小分子物质跨膜分子物质跨膜转运的速率差转运的速率差异极大,即不异极大,即不同分子的通透同分子的通透系数不同系数不同。如。如O2、N2和苯和苯等极易通过细等极易通过细胞膜,水分子胞膜,水分子也比较容易通也比较容易通过,尿素的通过,尿素的通透性比水分子透性比水分子低低100倍。倍。通透性主要取决于分子大小和分子的极性通透性主要取决于分子大小和分子的极性 小分子比大分子容易穿膜。小分子比大分子容易穿膜。非极性分子比极性分子容易穿膜。非极性分子比极性分子容易穿膜。无蛋白的人工脂双层对带电荷的离子无蛋白的人工脂双层对带电荷的离子
7、是高度不透的。是高度不透的。具有极性的水分子容易穿膜可能是因具有极性的水分子容易穿膜可能是因水分子非常小,可以通过自由膜脂运水分子非常小,可以通过自由膜脂运动而产生的间隙。动而产生的间隙。物质(物质(各种极性分子和无机离子,如各种极性分子和无机离子,如糖、氨基酸、核苷酸以及细胞代谢等糖、氨基酸、核苷酸以及细胞代谢等)顺浓度梯度或电化学梯度跨膜转运。顺浓度梯度或电化学梯度跨膜转运。不需要能量。不需要能量。需膜蛋白协助。需膜蛋白协助。2、协助扩散(、协助扩散(facilitated diffusion)(1 1)概念概念 葡萄糖分子当以简单扩散方式葡萄糖分子当以简单扩散方式穿越细胞膜时,其通透系数
8、为穿越细胞膜时,其通透系数为10-7 cm/s。当以协助扩散方式穿越红细当以协助扩散方式穿越红细胞膜时其通透系数为胞膜时其通透系数为10-2 cm/s,增,增加了加了5倍。倍。1 1)转运速率高。)转运速率高。2 2)存在最大转运速率()存在最大转运速率(V Vmaxmax),因此,可用达),因此,可用达到最大转运速率一半时的浓度作为到最大转运速率一半时的浓度作为KmKm值,用以衡量值,用以衡量某种物质的转运速率。某种物质的转运速率。3 3)比较不同分子的)比较不同分子的K Km m值,可以看出转运的特值,可以看出转运的特异性,如红细胞质膜,异性,如红细胞质膜,D D构型的葡萄糖构型的葡萄糖K
9、mKm为为1.5mmol/L1.5mmol/L,而,而L L构型的葡萄糖构型的葡萄糖K Km m值值 3000mmol/L3000mmol/L。4 4)细胞膜上存在膜转运蛋白,负责无机离子)细胞膜上存在膜转运蛋白,负责无机离子和水溶性有机小分子的跨膜转运。和水溶性有机小分子的跨膜转运。(2 2)协助扩散特征协助扩散特征 载体蛋白(载体蛋白(carrier proteins)具有通透酶(具有通透酶(permease)性质;介导)性质;介导被动运输与主动运输。被动运输与主动运输。通道蛋白(通道蛋白(channel proteins)具有离子选择性,转运速率高;离子具有离子选择性,转运速率高;离子通
10、道是门控的;只介导被动运输。通道是门控的;只介导被动运输。电压门通道(voltage-gated channel)配体门通道(ligand-gated channel)压力激活通道(stress-activated channel)类类 型型(3 3)膜转运蛋白)膜转运蛋白 膜上的载体蛋白以膜上的载体蛋白以两种构象状态存在:两种构象状态存在:状态状态A时,溶质结时,溶质结合位点在膜外侧暴露。状态合位点在膜外侧暴露。状态B时,同样的溶质结合位点在膜内时,同样的溶质结合位点在膜内侧暴露侧暴露。该模型认为,该模型认为,两种构象状态的转变是随机发生而不依两种构象状态的转变是随机发生而不依赖于是否有溶质
11、结合和是否完全可逆赖于是否有溶质结合和是否完全可逆,假如溶质浓度在膜外侧,假如溶质浓度在膜外侧高,则状态高,则状态A状态状态B的转换比状态的转换比状态B 状态状态A的转换更常发生,的转换更常发生,因此溶质顺浓度梯度进入细胞。因此溶质顺浓度梯度进入细胞。载体蛋白通过构象改变介导溶质(葡萄糖)被动运输的假想模式载体蛋白通过构象改变介导溶质(葡萄糖)被动运输的假想模式 载体载体蛋白蛋白 通道蛋白通道蛋白形成跨膜亲水通道,形成跨膜亲水通道,介导的介导的被动运输被动运输不需要与溶质分子结合不需要与溶质分子结合,允允许适宜大小的分子和带电荷的离子通许适宜大小的分子和带电荷的离子通过过。已发现已发现1001
12、00多种通道蛋白。多种通道蛋白。绝大多数通道蛋白形成有选择性开关绝大多数通道蛋白形成有选择性开关的的多次跨膜多次跨膜通道。通道。通道蛋白几乎都与离子的转运有关,通道蛋白几乎都与离子的转运有关,故又称离子通道故又称离子通道。通道通道蛋白蛋白1)通道蛋白概述)通道蛋白概述2)通道蛋白类型)通道蛋白类型电压门通道(电压门通道(voltage-gated channel)配体门通道(配体门通道(ligand-gated channel)压力激活通道(压力激活通道(stress-activated channel)离子通道对被转运的离子通道对被转运的离子的大小与电荷都离子的大小与电荷都有有高度的选择性高
13、度的选择性,而且,而且转运速率高转运速率高。可达。可达106个个离子,其速率是已知任何一种载体蛋白的最快离子,其速率是已知任何一种载体蛋白的最快速率的速率的1000倍以上。倍以上。驱动带电荷的溶质跨膜转驱动带电荷的溶质跨膜转运的净驱动力来自两种力的合力运的净驱动力来自两种力的合力,一种是溶质,一种是溶质的浓度梯度,另一种是跨膜电位差,这种的浓度梯度,另一种是跨膜电位差,这种净驱净驱动力构成溶质跨膜的电化学梯度动力构成溶质跨膜的电化学梯度,这种梯度,这种梯度决决定溶质跨膜的被动运输方向定溶质跨膜的被动运输方向。A.离子选择性:离子选择性:3)通道蛋白特征)通道蛋白特征(2)间接提供能量的主动运输
14、 协同运输不分裂的细胞:pH=7.细菌紫膜质分子的三维结构膜上的载体蛋白以两种构象状态存在:状态A时,溶质结合位点在膜外侧暴露。1)协同运输(cotransport)概念:植物细胞、真菌(包括酵母)和细菌的细胞膜上没有Na+-K+泵,而为H+泵,将H+泵出细胞,建立跨膜的H+电化学梯度(取代动物细胞Na+的电化学梯度),驱动转运溶质进入细胞。例如,细菌细胞对糖和氨基酸的摄入主要是由H+驱动的同向运输完成的。植物细胞依靠细胞壁避免膨胀和破裂。Ca2+泵在肌质网内储存Ca2+,对调节肌细胞的收缩与舒张至关重要。红细胞表面约有250个Na+-K+泵单位,密度为1-2个/um2,其他细胞中,Na+-K
15、+泵为103个/um2左右,动物细胞靠ATP水解供能驱动Na+-K+泵工作,结果造成质膜两侧的Na+、K+不均匀分布,有助于维持动物细胞的渗透平衡(胞外水分可向细胞渗透而使细胞膨胀甚至破裂,动物细胞借助于Na+-K+泵维持渗透平衡)。物质(如疏水的小分子或小的不带电荷的极性分子)顺浓度梯度跨膜转运。无蛋白的人工脂双层对带电荷的离子是高度不透的。当以协助扩散方式穿越红细胞膜时其通透系数为10-2 cm/s,增加了5倍。胞饮泡的形成需网格蛋白,形成有被小泡及与接合素连接在这一过程中,H+泵产生细胞周围基质中的酸性pH。即离子通道的活性由通道即离子通道的活性由通道开或关两种构象开或关两种构象所调节,
16、并通过通道所调节,并通过通道开关应答于适当的信号。开关应答于适当的信号。多数情况下,离子通道呈关闭状态,只有在膜电位变化、化学多数情况下,离子通道呈关闭状态,只有在膜电位变化、化学信号或压力刺激后才开启形成跨膜的离子通道。因此离子通道又可信号或压力刺激后才开启形成跨膜的离子通道。因此离子通道又可区分为电压门通道、配体门通道、压力门激活通道。区分为电压门通道、配体门通道、压力门激活通道。B.离子通道是门控的离子通道是门控的离子通道离子通道典型定位典型定位功功 能能K+渗漏通道渗漏通道大多数动物细胞的质膜大多数动物细胞的质膜维持静息电位维持静息电位电压门电压门Na+通道通道神经细胞轴突的质膜神经细
17、胞轴突的质膜介导产生动作电位介导产生动作电位电压门电压门K+通道通道神经细胞轴突的质膜神经细胞轴突的质膜起始动作电位后使膜恢复起始动作电位后使膜恢复静息电位静息电位电压门电压门Ca2+通道通道神经终末的质膜神经终末的质膜刺激神经递质释放,将电刺激神经递质释放,将电信号转换为化学信号信号转换为化学信号乙酰胆碱受体乙酰胆碱受体(乙酰胆碱门(乙酰胆碱门Na+和和Ca2+通道)通道)肌肉细胞的质膜(神经肌肉细胞的质膜(神经-肌肉接头处)肌肉接头处)兴奋性突轴信号传递(在兴奋性突轴信号传递(在靶细胞将化学信号转换为靶细胞将化学信号转换为电信号)电信号)GABA受体(受体(GABA门门Cl-通道)通道)许
18、多神经元的质膜许多神经元的质膜抑制性突触信号传递抑制性突触信号传递压力激活的阳离子通道压力激活的阳离子通道内耳听觉毛细胞内耳听觉毛细胞检测声音震动检测声音震动 离子通道举例离子通道举例有三种基本类型有三种基本类型 ATP直接供能的直接供能的主动运输主动运输 间接提供能量的间接提供能量的主动运输主动运输 光能驱动的光能驱动的主动运输主动运输 1、概念:、概念:2、类型:、类型:由由载体蛋白载体蛋白所介导的物质所介导的物质逆浓度梯度逆浓度梯度或或电化学梯度由浓度低的一侧向高浓度的一侧电化学梯度由浓度低的一侧向高浓度的一侧进行跨膜转运的方式。转运分子的自由能变进行跨膜转运的方式。转运分子的自由能变化
19、为正值,因此需要与某种释放化为正值,因此需要与某种释放能量能量的过程的过程相偶联。相偶联。钠钾泵钠钾泵 (结构与机制)(结构与机制)钙泵(钙泵(Ca2+-ATP酶)酶)质子泵:质子泵:P-型质子泵、型质子泵、V-型质子泵、型质子泵、H+-ATP酶酶 Na+-K+泵由泵由和和二个亚基组成,二个亚基组成,亚亚基的基的Mr为为120 x103,是一个跨膜多次的整,是一个跨膜多次的整合膜蛋白,具合膜蛋白,具ATP酶活性。酶活性。亚基亚基Mr为为50 x103,是具组织特异性的糖蛋白。,是具组织特异性的糖蛋白。(1 1)由由ATP直接提供能量的主动运输直接提供能量的主动运输1)钠钾泵(又称钠钾泵(又称N
20、a+-K+-ATP酶)(结构与机制)酶)(结构与机制)结构:结构:在细胞内侧,在细胞内侧,NaNa+与与亚基相结合促进亚基相结合促进ATPATP水解,水解,亚基上的一个天门冬氨酸残基亚基上的一个天门冬氨酸残基磷酸化磷酸化引起引起亚基构亚基构象发生变化,将象发生变化,将NaNa+泵出细胞,同时细胞外的泵出细胞,同时细胞外的K K+与与亚基的另一位点结合,使其亚基的另一位点结合,使其去磷酸化去磷酸化,亚基构象再亚基构象再度发生变化将度发生变化将K K+泵进细胞,完成整个循环。泵进细胞,完成整个循环。NaNa+依依赖的磷酸化和赖的磷酸化和K K+依赖的去磷酸化引起构象变化有序交依赖的去磷酸化引起构象
21、变化有序交替发生,替发生,每秒钟可发生每秒钟可发生10001000次左右构象变化次左右构象变化。每个循。每个循环环消耗一个消耗一个ATPATP分子,泵出分子,泵出3 3个个NaNa+和泵进和泵进2 2个个K K+。极少量的极少量的乌本苷乌本苷可抑制可抑制NaNa+-K-K+泵活性,而泵活性,而MgMg2+2+和和少量的膜脂少量的膜脂有助于有助于NaNa+-K-K+泵活性的提高。泵活性的提高。生物氧化抑生物氧化抑制剂如氰化物制剂如氰化物使使ATPATP供应中断,可使供应中断,可使NaNa+-K-K+泵因失去泵因失去能源而停止工作。能源而停止工作。工作机制:工作机制:Na+-K+泵存在于一切动物细
22、胞的细胞膜上。泵存在于一切动物细胞的细胞膜上。红细胞表面约有红细胞表面约有250250个个Na+-K+泵单位,密度为泵单位,密度为1-21-2个个/um/um2 2,其他细胞中,其他细胞中,Na+-K+泵为泵为10103 3个个/um/um2 2左右,动物细胞靠左右,动物细胞靠ATP水解供能驱动水解供能驱动Na+-K+泵工作,结果造成质膜两侧的泵工作,结果造成质膜两侧的Na+、K+不均不均匀分布,有助于匀分布,有助于维持动物细胞的渗透平衡维持动物细胞的渗透平衡(胞(胞外水分可向细胞渗透而使细胞膨胀甚至破裂,外水分可向细胞渗透而使细胞膨胀甚至破裂,动物细胞借助于动物细胞借助于Na+-K+泵维持渗
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