植物生理学-一章植物的水分生理课件.ppt

1、第一节 水在植物生活中的重要性第二节 植物细胞对水分的吸收 第三节 植物根系对水分的吸收第四节 蒸腾作用 第五节 植物体内的水分运输第六节 合理灌溉的生理基础没有水就没有生命没有水就没有生命 “有收无收在于水有收无收在于水”Water deficiency is a principal limiting factor in crop production worldwide.Water transport水分的运输水分的运输 第一节 水在植物生活中的重要性一、植物的含水量及其存在状态2 存在状态：束缚水和自由水 束缚水（bound water）：被原生质组分吸附，不能自由移动的水分。自由水（f

2、ree water）：不被原生质组分吸附，可自由移动的水分。亲水物质亲水物质被吸附的水分子被吸附的水分子 二、水对植物的生理生态作用生理作用：1、水是原生质的主要组分 2、水直接参与植物体内重要的代谢过程 3、水是物质吸收、运输的良好介质 4、水保持植物的固有姿态 5、细胞的分裂和生长需要足够的水 生态作用：1、调节植物体温 高比热：稳定植物体温 高汽化热：降低体温，避免高温危害 介电常数高：有利于离子的溶解 2、水对可见光有良好的通透性 3、水可调节对植物的生存环境 H半透膜半透膜蔗糖溶液蔗糖溶液?吸水方式：吸水方式：3.渗透吸水渗透吸水渗透作用渗透作用(osmosis)1.扩散扩散2.集流

3、集流 1、单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞Diffusiondirect movement from a region of high concentration to a region of lower concentrationit is accomplished through the random thermal motion driven by concentration differencesBulk flow(mass flow)pressure driven(gravity or pressure)Solutes move in vascular tissue is m

4、ainly by bulk flow2、水集流通过质膜上水孔蛋白组成的水通道进入细胞 水孔蛋白：是一类具有选择性地、高效转运水分的膜通道蛋白。水孔蛋白的单体是中间狭窄的四聚体，呈水孔蛋白的单体是中间狭窄的四聚体，呈“滴漏滴漏”模型。每个亚单位的内部形成狭窄的水通道。水模型。每个亚单位的内部形成狭窄的水通道。水孔蛋白的活性是被磷酸化调节的。孔蛋白的活性是被磷酸化调节的。扩扩散散集集流流水分跨膜移动途径示意图水分跨膜移动途径示意图 水孔蛋白的活化依靠水孔蛋白的活化依靠磷酸化磷酸化和和脱磷酸化脱磷酸化作用作用调节。如依赖调节。如依赖Ca2+的蛋白激酶可使其丝氨酸残的蛋白激酶可使其丝氨酸残基磷酸化，水

5、孔蛋白的水通道加宽，基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集流通水集流通过量增加。如除去此磷酸基团，则水通道变窄，过量增加。如除去此磷酸基团，则水通道变窄，水集流通过量减少水集流通过量减少。水孔蛋白广泛分布于植水孔蛋白广泛分布于植物各个组织。物各个组织。功能：依存在的部位不同而有所不同。功能：依存在的部位不同而有所不同。维管束薄壁细胞中：可能维管束薄壁细胞中：可能参与水分长距离参与水分长距离的运输的运输，参与调节整个细胞的渗透势。，参与调节整个细胞的渗透势。根尖的分生区和伸长区中：有根尖的分生区和伸长区中：有利于细胞生利于细胞生长和分化长和分化，分布于雄蕊、花药：可能分布于雄蕊、花药：可能与生殖有

6、关与生殖有关就是说，水溶液的化学势就是说，水溶液的化学势(w)与同温、同压、与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势同一系统中的纯水的化学势(w0)之差之差(w)，除以，除以水的偏摩尔体积水的偏摩尔体积(Vw)所得的商，称为水势。所得的商，称为水势。概念概念 偏摩尔体积偏摩尔体积（partial molal volumepartial molal volume）在在一定温度、压力和浓度下，一定温度、压力和浓度下，1 摩尔某组分在混摩尔某组分在混合物中所体现出来的有效体积，称为该组分在合物中所体现出来的有效体积，称为该组分在该条件下的偏摩尔体积。偏摩尔体积的单位是该条件下的偏摩尔体积。偏摩尔体积的

7、单位是m3mol-1。化学势是能量概念，单位为化学势是能量概念，单位为Jmol J=N（牛顿）（牛顿）m，偏摩尔体积的单位为偏摩尔体积的单位为m3mol，两者相除并化简，得两者相除并化简，得Nm2，成为压力单位，成为压力单位帕帕Pa这样就把以能量为单位的化学势转化为以压这样就把以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势。力为单位的水势。:兆帕（兆帕（MPa)1Mpa=106 Pa 1bar(巴巴)=0.1 MPa =0.987 atm(大气压大气压)1标准标准atm=1.013105 Pa =1.013 bar纯水的水势定为零，纯水的水势定为零，溶液的水势就成负值。溶液的水势就成负值。溶液越

8、浓，水势溶液越浓，水势 。水分移动需要能量。水分移动需要能量。水分水分越低越低水势水势高高 水势水势低低 H半透膜半透膜蔗糖溶液蔗糖溶液植物细胞可以构成一个渗透系统植物细胞可以构成一个渗透系统半透膜：半透膜：原生质体原生质体（质膜、细胞质和液泡膜）（质膜、细胞质和液泡膜）证据：证据：质壁分离和质壁分离复原质壁分离和质壁分离复原高浓度溶液中，植物高浓度溶液中，植物细胞液泡失水，原生细胞液泡失水，原生质体与细胞壁分离的质体与细胞壁分离的现象。现象。PlasmolysisDeplasmolysis低浓度溶液中，植物低浓度溶液中，植物细胞液泡吸水，原生细胞液泡吸水，原生质体与细胞壁重新接质体与细胞壁重

9、新接触的现象。触的现象。植物细胞质壁分离和复原示意图 Figure 洋葱细胞硝酸钙处理后的质壁分离情况1、鉴定细胞死活、鉴定细胞死活2、测定细胞的渗透势、测定细胞的渗透势3、测定细胞壁和细胞质的透性、测定细胞壁和细胞质的透性4、测定原生质的粘滞性、测定原生质的粘滞性5、证明植物细胞是渗透系统、证明植物细胞是渗透系统典型植物细胞的水势：典型植物细胞的水势：w =s +m +p s渗透势：由于溶质颗粒的存在，而使水势降低的值渗透势：由于溶质颗粒的存在，而使水势降低的值。s=-iCRTi:解离系数，解离系数，C：溶质浓度：溶质浓度 R：气体常数，：气体常数，T：绝对温度：绝对温度ssolute po

10、tential。它取决于细胞内溶质颗粒(分子或离子)总和。植物叶s为-1-2 MPa，旱生植物叶片s 达-10MPa。s还存在着日变化和季节变化。p p压力势（压力势（pressure potential）：由于静水：由于静水压的存在，使体系的水势值增加，成为正值。压的存在，使体系的水势值增加，成为正值。由于细胞膨压的存在而提高的水势。由于细胞膨压的存在而提高的水势。一般为正值(p0)。草本(温暖天气）下午为+0.3+0.5MPa，晚上为+1.5MPa。特殊情况下，压力势会等于零或负值。如初始质壁分离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，细胞的压力势会呈负值。液泡细胞质 细胞壁压力势的产生压力势的产生

11、m衬质势衬质势(matric potential)：由于亲水物质对水由于亲水物质对水分子的吸引，使水分子自由能降低，水势下降分子的吸引，使水分子自由能降低，水势下降的值。的值。细胞内胶体物质细胞内胶体物质（如蛋白质、淀粉、细胞壁物质等）对水分吸附而引起水势降低的值对水分吸附而引起水势降低的值。为负值。干燥种子的m可达-100MPa；未形成液泡的细胞具有明显的衬质势，已形成液泡的细胞（-0.01MPa左右），可以略而不计。一般植物细胞水势一般植物细胞水势:w=s+p。s s w w p p不膨胀不膨胀1.51.11.01.20-5-10-15-20-25510151.31.4完全膨胀完全膨胀10

12、5paV （1）初始质壁分离时，V=1.0，p p=0，w w=s s=-2.0MPa （2）充分膨胀时，V=1.5，w w=s s+p p=0 （3）剧烈蒸腾时，p p 淀粉 纤维素 干燥种子、根尖、茎尖分生细胞、果实和果实和种子形成过程中种子形成过程中靠吸胀吸水。细胞吸水饱和时细胞吸水饱和时m=0三、细胞的代谢性吸水 代谢性吸水：利用细胞呼吸释放的能量使水分透过质膜进入细胞的过程。2.将一个细胞放入渗透势为将一个细胞放入渗透势为-0.2MPa的溶液中，达到的溶液中，达到动态平衡后，细胞的渗透势为动态平衡后，细胞的渗透势为-0.6MPa，细胞的压力势等细胞的压力势等于多少？于多少？：1.有一

13、为水分充分饱和的细胞将其放入比细胞液浓度低有一为水分充分饱和的细胞将其放入比细胞液浓度低100倍的溶液中，则其细胞体积（倍的溶液中，则其细胞体积（）A、变大变大 B、变小变小 C、不变不变课堂作业：课堂作业：3.假设一个细胞的渗透势为假设一个细胞的渗透势为-0.8Mpa,将其放入渗透将其放入渗透势为势为-0.3Mpa溶液中，请计算细胞的压力势为何值时才分溶液中，请计算细胞的压力势为何值时才分别发生下列三种情况？别发生下列三种情况？1)、细胞体积变大、细胞体积变大 2)、细胞体积变小细胞体积变小 3)、细胞体积不变细胞体积不变(P 0.5 Mpa，0.8 Mpa)(P 0.5 Mpa，0)(P=

14、0.5 Mpa)3.假设一个细胞的渗透势为假设一个细胞的渗透势为-0.8Mpa,将其放入渗透势为将其放入渗透势为-0.3Mpa溶液中，请计算溶液中，请计算细胞的压力势为何值时才分别发生下列三细胞的压力势为何值时才分别发生下列三种情况？种情况？1)、细胞体积变大、细胞体积变大2)、细胞体积变小细胞体积变小3)、细胞体积不变细胞体积不变 等渗溶液：等渗溶液：溶液的s等于细胞或细胞器的w 根毛区伸长区 分生区根冠吸水的主要器官是根系，根吸水的主要部位是根尖，根尖吸水最活跃的部位是根毛区。一、根毛根毛 皮层皮层 内皮层内皮层 中柱导管中柱导管 数量度多，吸收面积大；数量度多，吸收面积大；细胞壁较薄，透

15、水性好；细胞壁较薄，透水性好；输导组织发达。输导组织发达。栽植物时要带土，尽量减少根毛损伤，栽植物时要带土，尽量减少根毛损伤，以利成活以利成活。根系吸水：根系吸水：质外体途径：质外体途径：水分通过包括壁、细胞间隙、水分通过包括壁、细胞间隙、及中柱内的木质部导管，不包括细胞质的部分移及中柱内的木质部导管，不包括细胞质的部分移动。对水分运输的阻力小。动。对水分运输的阻力小。共质体途径：共质体途径：所有细胞的原生质体通过胞间所有细胞的原生质体通过胞间连丝联系形成一连续的体系，对水分运输的阻力连丝联系形成一连续的体系，对水分运输的阻力较大。较大。跨膜途径：跨膜途径：水分从一个细胞移动到另一个细水分从一

16、个细胞移动到另一个细胞，跨过两次质膜和一次液泡膜。胞，跨过两次质膜和一次液泡膜。水分移动：质外体空间水分移动：质外体空间内皮层细胞原生质内皮层细胞原生质层层(共质体共质体)质外体空间质外体空间(导管导管)。二、根系吸水方式及其动力 1、被动吸水 以蒸腾拉力为吸水动力 被动吸水是植物吸水的主要方式。蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。植物在蒸腾作用强烈时植株只有被动吸水，而植株在春季叶片尚未展开以及当植物蒸腾受抑制时，主动吸水才占主导地位。2、主动吸水以根压为吸水动力根根 压压主动吸水主动吸水 2.1 Active absorption of water 根系本身生

17、理活动而引起植物吸收水分根系本身生理活动而引起植物吸收水分的现象。的现象。Root pressure(根压根压)，由于根系的生理活动，由于根系的生理活动使液流从根部沿木质部导管上升的压力。使液流从根部沿木质部导管上升的压力。一般为0.1-0.2MPa。它大小和成分代表根生理活动和强弱它大小和成分代表根生理活动和强弱Bleeding(伤流伤流)汁液从伤口汁液从伤口（残茎）的切口溢出的现象（残茎）的切口溢出的现象伤流液伤流液(bleeding sap)。Exudation of xylem sap indicates the presence of root pressure.The magnit

18、ude of root pressure can be measured by a manometer.Guttation(吐水吐水)土壤水分充足、大气温暖、湿润的环境中或清晨，未受伤叶尖或叶缘向外未受伤叶尖或叶缘向外溢出液滴的现象溢出液滴的现象。荷叶、草莓及禾本科吐水较多。可利用吐水作为选择壮苗的一种生理指标。可利用吐水作为选择壮苗的一种生理指标。根压如何形成？根压如何形成？（吐水）（吐水）Basis of root pressureThis Casparian band(strip)will prevent free return of water to the cortex.Water

19、cannot go in the stele by apoplast pathway.根压形成假说：根压形成假说：渗透论：渗透论：根系主动吸收的无机离子进入根系主动吸收的无机离子进入共质共质体体达中柱内的活细胞。这样导管周围的活细胞达中柱内的活细胞。这样导管周围的活细胞在代谢过程中不断向导管分泌有机离子和有机在代谢过程中不断向导管分泌有机离子和有机物，使物，使 其水势下降，而附近细胞的水势较高。其水势下降，而附近细胞的水势较高。因而水分就不断通过渗透作用进入导管，依次因而水分就不断通过渗透作用进入导管，依次向地上部分运输。这样就产生一种静水压力，向地上部分运输。这样就产生一种静水压力，即根压。

20、即根压。代谢论：代谢论：认为呼吸作用所产生的能量参与根认为呼吸作用所产生的能量参与根系的吸水过程。当外界温度降低时、氧分压下系的吸水过程。当外界温度降低时、氧分压下降、呼吸作用抑制剂存在时根压、伤流或吐水降、呼吸作用抑制剂存在时根压、伤流或吐水会降低或停顿。会降低或停顿。三、影响根系吸水的因素 1、土壤中的可用水分 土壤中可利用的水分土壤中可利用的水分 土壤水分土壤水分 重力水：在重力作用下可通过颗粒重力水：在重力作用下可通过颗粒间空隙下降与流失的水分。间空隙下降与流失的水分。毛细管水：毛细管水：保持在土壤颗粒间毛细保持在土壤颗粒间毛细管内的水分。可用。植物吸水的大部分来管内的水分。可用。植物

21、吸水的大部分来自它。自它。束缚水：土壤颗粒、胶体所吸附的束缚水：土壤颗粒、胶体所吸附的水合层中的水分。一般不能被吸收利用。水合层中的水分。一般不能被吸收利用。(1)Soil available water(土壤有效水或土壤土壤有效水或土壤可利用水）可利用水）是指能被植物直接吸收利用，其含是指能被植物直接吸收利用，其含水量高于萎蔫系数水量高于萎蔫系数(wilting coefficient)以上的以上的水。水。萎蔫系数萎蔫系数是指当植物发生永久萎蔫时，土壤中是指当植物发生永久萎蔫时，土壤中尚存的水分含量尚存的水分含量(以占土壤干重的百分率计以占土壤干重的百分率计)。植物体内水分不足时，叶片和茎的

22、幼嫩部分下垂，这种现象称为萎蔫(wilting)。土壤中可利用水土壤中可利用水=毛细管水毛细管水永久萎蔫系数。永久萎蔫系数。与土壤颗粒粗细、土壤胶体数量，植物种类与土壤颗粒粗细、土壤胶体数量，植物种类等有关。等有关。Temporary wilting(暂时萎蔫)当蒸腾作当蒸腾作用大于根系吸水及转运水分的速度时，植物会用大于根系吸水及转运水分的速度时，植物会产生萎蔫现象称暂时萎蔫产生萎蔫现象称暂时萎蔫。当蒸腾速率降低时，能消除萎蔫状态。如晚间、遮阴等。Permanent wilting(永久萎蔫永久萎蔫)土壤中缺土壤中缺少有效水，根系吸不到水而造成的萎蔫叫做永少有效水，根系吸不到水而造成的萎蔫叫

23、做永久萎蔫。久萎蔫。降低蒸腾，不能消除萎蔫状态。立即灌水可消除萎蔫状态。2、土壤通气状况 土壤通气不良:A、缺O2，呼吸减弱，影响根压；B、长时间无氧呼吸，根系中毒；C、土壤还原性物质过多，不利于根系生长与吸收。CO2、N2处理根部，吸水量降低；处理根部，吸水量降低；供供O2，吸水量增加，吸水量增加。3 Soil temperature 低温：水和原生质粘度增加，水扩散速率下降，不易通过原生质；呼吸作用减弱，影响主动吸水；根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。高温：根易木栓化，导水性下降。吸水速率温度低温高温适温 4 Soil solute concentration 根系细胞水势必须低于土壤溶液

24、的水势，才能根系细胞水势必须低于土壤溶液的水势，才能从土壤中吸水从土壤中吸水(-0.1MPa)。化肥施用过量化肥施用过量或过于集中时，可使土壤溶液浓或过于集中时，可使土壤溶液浓度突然升高，阻碍根系吸水，产生度突然升高，阻碍根系吸水，产生烧苗烧苗现象。现象。植物通过其表面植物通过其表面(主要指叶片主要指叶片)使水分以使水分以气气体状态体状态从体内散失到体外的现象从体内散失到体外的现象.1.蒸腾作用是水分吸收与运转的动力蒸腾作用是水分吸收与运转的动力2.蒸腾作用促进木质部汁液中物质的运输蒸腾作用促进木质部汁液中物质的运输3.蒸腾作用降低叶片的温度蒸腾作用降低叶片的温度4.蒸腾作用有利于气体的交换蒸

25、腾作用有利于气体的交换二、蒸腾作用的部位及指标（一）部位 1、植物幼小时，地面以上的全部表面、皮孔蒸腾 高大木本植物，约占全部蒸腾的0.1%3、叶片蒸腾（1）角质蒸腾 约占全部蒸腾的5%10%（2）气孔蒸腾 主要方式 （二）指标蒸腾速率（transpiration rate）（蒸（蒸腾强度）：腾强度）：植物在一定时间内单位叶面蒸腾的水量。g/m2h。蒸腾比率或蒸腾效率：植物每消耗水所生产的干物质的克数。农作物为10g/。蒸腾系数或需水量：植物制造1g干物质所消耗的水量（g）。农作物为100500气孔数目多而面积小；气孔数目多而面积小；保卫细胞体积小保卫细胞体积小；保卫细胞有整套的细胞器；保卫细

26、胞有整套的细胞器；保卫细胞有不均匀加厚的细胞壁；保卫细胞有不均匀加厚的细胞壁；保卫细胞与表皮细胞具有胞间连丝；保卫细胞与表皮细胞具有胞间连丝；小孔扩散原理小孔扩散原理(边缘效应边缘效应):3.气孔运动的原因 引起气孔运动的主要原因是：保卫细胞的吸水膨胀或失水收缩 保卫细胞特点：细胞体积小，并有特殊结构。外细胞体积小，并有特殊结构。外壁薄内壁厚，这有利于膨压迅速地改变。吸水时较薄壁薄内壁厚，这有利于膨压迅速地改变。吸水时较薄的外壁易用于伸展，细胞向外弯曲，气孔张开。的外壁易用于伸展，细胞向外弯曲，气孔张开。细胞壁中径向排列有辐射状微纤束与内壁相连，便细胞壁中径向排列有辐射状微纤束与内壁相连，便于

27、对内壁施加影响。于对内壁施加影响。细胞质中有一整套细胞器，且数目较多细胞质中有一整套细胞器，且数目较多.叶绿体具明显的基粒结构，常有淀粉积累。淀粉是叶绿体具明显的基粒结构，常有淀粉积累。淀粉是白天减少而夜晚增多。表皮细胞无叶绿体白天减少而夜晚增多。表皮细胞无叶绿体Stomatal complex structure保卫细胞副卫细胞维纤丝定向图维纤丝定向图 淀粉淀粉+磷酸磷酸 淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-1-P 葡萄糖葡萄糖-6-P 葡萄糖葡萄糖PH(6.17.3)PH(2.96.1)气孔关闭气孔关闭 黑暗黑暗 保卫细胞保卫细胞呼吸呼吸作用作用产生产生CO2，细胞内，细胞内pH淀粉磷

28、酸化酶淀粉磷酸化酶合成合成活性活性 G-1-P合成为淀粉合成为淀粉水势提高水势提高保卫细胞失水膨压保卫细胞失水膨压气孔开放气孔开放 光照光照 保卫细胞保卫细胞光合光合作用作用消耗消耗CO2，细胞内，细胞内pH淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶水解水解活性活性 淀粉水解为淀粉水解为G-1-P水势下降水势下降保卫细胞吸水膨压保卫细胞吸水膨压Starch-sugar conversion theory：保卫细胞气孔开气孔开气孔闭气孔闭外副卫细胞 内副卫细胞气孔开放和关闭时的保卫细胞的副卫细胞气孔开放和关闭时的保卫细胞的副卫细胞K+和和pH变化示意图变化示意图0.160.290.20.10pH5.78pH5.5

29、60.10.45pH5.60pH5.19气孔开放气孔开放 光照光照（暗）（暗）保卫细胞保卫细胞光合光合（呼吸）（呼吸）作用作用产生产生ATP和苹果酸和苹果酸质膜质膜 ATPase水解水解ATP,苹果酸解离产生苹果酸解离产生H+H+泵出保卫细胞，泵出保卫细胞，K+进入保卫细胞进入保卫细胞水势下降水势下降保卫细胞吸水膨压保卫细胞吸水膨压外侧内侧ATPase ATPH+H+K+K+K+K+(保卫细胞内有保卫细胞内有PEP羧化酶羧化酶,最适最适PH88.5)MAL2-在电势上可平衡在电势上可平衡进入保卫细胞的部分进入保卫细胞的部分K+光照光照CO2光合碳循环光合碳循环pH升高升高淀粉水解淀粉水解葡萄糖

30、葡萄糖 -1-P葡萄糖葡萄糖-6-PPEPEMP CO2消耗的结果消耗的结果pH=8.0 8.5PEP羧化酶活性升高羧化酶活性升高PEP+CO2 OAAMAL2H+MAL2-MAL脱氢酶脱氢酶 K+/H+泵泵K+/H+交换交换保卫细胞内保卫细胞内K+增多增多气孔张开气孔张开 w w下降下降ATP光合磷酸化光合磷酸化光照光照保卫细胞进行光合作用保卫细胞进行光合作用保卫细胞的保卫细胞的COCO2 2浓度减少浓度减少保卫细胞的保卫细胞的PH PH 增高增高HCOHCO3 3-增多增多,与与PEP PEP 合成合成MALMAL 以以ATPATP酶为媒介的酶为媒介的K K+/H/H+交换交换系统使系统使

31、K K+进入保卫细胞进入保卫细胞保卫细胞的保卫细胞的K K+浓度增大浓度增大保卫细胞的水势下降保卫细胞的水势下降ATPATP以以ATPATP酶为媒介的酶为媒介的K K泵使泵使K K+进入保卫细胞进入保卫细胞淀粉水解淀粉水解保卫细胞的糖浓度增高保卫细胞的糖浓度增高气孔张开气孔张开光合磷酸化光合磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化呼吸作用呼吸作用(5)leaf water and potassium contents。叶片含水量较高，气孔开放。叶片含水量不足，叶片含水量较高，气孔开放。叶片含水量不足，气孔关闭；太高也关闭。气孔关闭；太高也关闭。(6)plant hormones。ABA使气孔关闭。ABA通过

32、增加胞质Ca2+浓度，间接地激活K+、Cl-流出和抑制K+流入，降低保卫细胞膨压。IAA、CTK促进气孔开放。ABA Ca2+Ca2+Ca2+permeable channel Vacuole Depolarize K+K+out channel A-S-type anion channel R-type anion channelpH Ca2+H+ATPADP+PiK+in channel四、影响蒸腾作用的因素 扩散力 蒸腾速率=扩散阻力 气孔下腔蒸气压-大气蒸气压 =气孔阻力 +扩散层阻力扩散层阻力扩散层阻力气孔阻力气孔阻力大气蒸汽压大气蒸汽压气孔下腔蒸汽压气孔下腔蒸汽压（一）内部因素 1

33、、气孔和气孔下腔 气孔频度（气孔数/cm2）和气孔大小直接影响内部阻力，气孔下腔体积影响内部蒸气压。2、叶片内部面积 指内部细胞间隙的面积。内部面积大，有利于蒸腾。（二）环境因素Clean day Dry and hot day土壤土壤根毛根毛皮层皮层中柱中柱根导管或管胞根导管或管胞茎导管或管胞茎导管或管胞叶导管或管胞叶导管或管胞叶肉细胞叶肉细胞叶肉细胞间隙叶肉细胞间隙气孔下腔气孔下腔气孔气孔大气大气1.1.水柱的形成受两种力作用水柱的形成受两种力作用:2.2.导管由纤维素、半纤维素、木质素组成导管由纤维素、半纤维素、木质素组成(亲水物质亲水物质)产生附着力产生附着力3.3.导管次生壁有不同形

34、式的加厚导管次生壁有不同形式的加厚,增加导管的任性，不易变形增加导管的任性，不易变形.分子间内聚力分子间内聚力(20020010105 5papa)张力张力(5-30(5-30 10105 5papa)生理需水生理需水:直接用于植物生命活动和保持植物体内水分平衡所需要的水直接用于植物生命活动和保持植物体内水分平衡所需要的水.生态需水生态需水:为维持植物正常生长发育所必需的体外环境而消耗的水为维持植物正常生长发育所必需的体外环境而消耗的水.1 1、不同作物需水量不同、不同作物需水量不同 一般而言，一般而言，C3C3植物比植物比C4C4植物多植物多1 12 2倍；倍；但若以生产等量干物质而言，但若

35、以生产等量干物质而言，C4C4植物比植物比C3C3植物多植物多1 12 2倍倍2 2、同一作物不同生育期需要的水量不同、同一作物不同生育期需要的水量不同相相对对需需水水量量 发育时期发育时期 植物的植物的植物的最大需水期植物的最大需水期:植物生活周期中需水量最多的时期植物生活周期中需水量最多的时期.反映作物需水情况的生理生化变化反映作物需水情况的生理生化变化.反映作物需水状况的外部性状反映作物需水状况的外部性状（1）生长速率下降（）生长速率下降（2）幼叶调萎（）幼叶调萎（3）茎叶变红）茎叶变红叶片水势、细胞汁液浓度或渗透势、气孔开度等叶片水势、细胞汁液浓度或渗透势、气孔开度等-4-8-12-16正常植株正常植株 缺水植株缺水植株 傍晚可恢复不必灌溉，傍晚可恢复不必灌溉，不可恢复要灌溉！不可恢复要灌溉！1.生理效应生理效应2.生态效应生态效应 可改善各种生理可改善各种生理作用，特别是作用，特别是光合作光合作用；用；能改变栽培环境能改变栽培环境的土壤条件和气候条的土壤条件和气候条件（件（满足生态需水满足生态需水）；）；防止土壤干旱防止土壤干旱（满足（满足生理需水）生理需水）。