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1、第二十九章第二十九章 组成神经系统的细胞及其一般功能组成神经系统的细胞及其一般功能第三十章第三十章 神经系统功能活动的基本原理神经系统功能活动的基本原理第三十一章第三十一章 神经系统的感觉功能神经系统的感觉功能第三十二章第三十二章 神经系统对姿势和运动的调节神经系统对姿势和运动的调节第三十三章第三十三章 神经系统对内脏活动、本能行为和情绪的调节神经系统对内脏活动、本能行为和情绪的调节第三十四章第三十四章 脑电活动及睡眠和觉醒脑电活动及睡眠和觉醒第三十五章第三十五章 脑的高级功能脑的高级功能第九篇第九篇 神经系统的功能神经系统的功能第二十九章第二十九章 组成神经系统的细胞及其一般功能组成神经系统

2、的细胞及其一般功能一、神经元的基本结构与功能一、神经元的基本结构与功能 神经系统的基本结构与功能单位是神经细胞，又称神经元神经元。1000亿个。神经元：胞体胞体 突起突起：树突(dentrite)轴突(axon)第一节第一节 神经元神经元（neuron）突触小体突触小体有髓神经纤维和无髓神经纤维二、神经元的基本功能二、神经元的基本功能能感受体内、外各种刺激而引起兴奋或抑制；对不同来源的兴奋或抑制进行分析综合。此外，一些神经元除具有典型的神经细胞的功能外，还能够分泌激素。(一一)神经元的主要功能是接受、整合、传导和传递信息神经元的主要功能是接受、整合、传导和传递信息(二）神经纤维具有兴奋传导和轴

3、浆运输双重功能二）神经纤维具有兴奋传导和轴浆运输双重功能 1.神经纤维的主要功能是传导神经冲动(nerve impulse)(1)特征特征 1）完整性 2）绝缘性 3）双向性 4）相对不疲劳性 (2)速度速度 与纤维的直径、有无髓鞘、髓鞘的厚度以及温度有密切关系。直径大内阻小局部电流大传导速度快。有髓纤维传导速度比无髓纤维快。(3)分类分类2.神经元的蛋白合成与轴浆运输神经元的蛋白合成与轴浆运输 所有必需的蛋白质都是在胞体的粗面内质网和高尔基复合体内合成，然后通过轴浆流动轴浆流动(axoplasmic flow)的运输过程，将这些蛋白质运输到神经末梢的突触小体。胞体对维持轴突解剖和功能的完整性

4、十分重要，而胞体的蛋白质合成也受逆向轴浆流动的反馈控制。(1)顺向轴浆运输顺向轴浆运输 快速快速(410mm/d)慢速慢速(112mm/d)具有膜的细胞器（线粒体、分具有膜的细胞器（线粒体、分泌颗粒和递质囊泡等囊泡结构）泌颗粒和递质囊泡等囊泡结构）的运输的运输由胞体合成的蛋白质所构成的由胞体合成的蛋白质所构成的微丝和微管等结构不断向前沿微丝和微管等结构不断向前沿伸，其他轴浆的可溶性成分伸，其他轴浆的可溶性成分(2)逆向轴浆运输逆向轴浆运输 (205mm/d)有些物质通过入胞作用被末梢摄取，包括神经有些物质通过入胞作用被末梢摄取，包括神经生长因子、有些病毒（如狂犬病病毒）和毒素生长因子、有些病毒

5、（如狂犬病病毒）和毒素（如破伤风毒素）等（如破伤风毒素）等 3.神经的营养性作用和神经的营养性因子神经的营养性作用和神经的营养性因子神经对所支配组织发挥两方面的作用 功能性作用功能性作用 营养性作用营养性作用 神经末梢还能经常性地神经末梢还能经常性地释放某些物质，持续地释放某些物质，持续地调整被支配组织的内在调整被支配组织的内在代谢活动，影响其持久代谢活动，影响其持久性的结构、生化和生理性的结构、生化和生理的变化。的变化。神经的营养性作用在平时不易察觉，但在神经被切断后就能明显地表现出来。实验切断运动神经，神经纤维甚至胞体发生变性，神经所支配的肌肉内蛋白质分解加速，肌肉萎缩。如将神经缝合，则所

6、支配的肌肉内蛋白质合成加速，肌肉萎缩逐渐恢复。脊髓灰质炎：脊髓前角运动神经元受损，肌肉萎缩。神经的营养性作用是通过神经末梢经常释放某些营养性因子，作用于所支配的组织而实现的。第二节 神经胶质细胞(neuroglia)数量数量：神经胶质细胞数量为神经元的1050倍。形态结构形态结构：有突起，但无轴突和树突之分，普遍存在缝隙连接，但不形成化学性突触。一个神经元的轴突末梢与其他神经元的胞体或突起相接触，相接一个神经元的轴突末梢与其他神经元的胞体或突起相接触，相接触处所形成的特殊结构称为触处所形成的特殊结构称为突触突触（synapse)。第三十章第三十章 神经系统功能活动的基本原理神经系统功能活动的基

7、本原理第一节第一节 突触传递突触传递 一、经典的突触传递一、经典的突触传递（一）化学性突触传递（一）化学性突触传递突触前膜突触前膜 7.5nm突触间隙突触间隙 2040nm突触后膜突触后膜 7.5nm 突触前膜内侧有致密突起与网格形成囊泡栏栅。突触小体轴浆内有较多线粒体和大量含有各种递质的囊泡（突触小泡）。突触后膜上存在相应的特异性受体或化学门控性通道。(1)突触的微细结构突触的微细结构1.定向突触传递定向突触传递突触的分类突触的分类(2)(2)突触的传递过程突触的传递过程兴奋传至神经末梢兴奋传至神经末梢 突触前膜去极化突触前膜去极化 前膜电压门控式前膜电压门控式Ca2通道开放通道开放 Ca2

8、进入突触前膜进入突触前膜 神经递质通过出胞作用释放到突触间隙神经递质通过出胞作用释放到突触间隙递质作用于突触后膜的特异性受体或递质作用于突触后膜的特异性受体或化学门控式通道化学门控式通道突触后膜上某些离子通道通透性改变突触后膜上某些离子通道通透性改变某些离子进入突触后膜某些离子进入突触后膜 后膜去极化或超极化后膜去极化或超极化（突触后电位）（突触后电位）电电-化学化学-电的传递过程电的传递过程 （二）突触后电位（二）突触后电位:（excitatory postsynaptic potential，EPSP）突触前膜释放兴奋性突触前膜释放兴奋性递质递质作用于突触后膜上作用于突触后膜上的受体的受体

9、后膜对后膜对Na和和Ca2的通透性的通透性局部膜局部膜的去极化的去极化总和达阈电位总和达阈电位动作电位。动作电位。（inhibitory postsynaptic potential，IPSP）突触前膜释放抑制性突触前膜释放抑制性递质递质作用于突触后膜作用于突触后膜的受体的受体后膜上的后膜上的Cl-通通道开放道开放Cl-内流内流超极超极化化(抑制）。抑制）。兴奋传至神经末梢兴奋传至神经末梢 突触前膜去极化突触前膜去极化 前膜电压门控式前膜电压门控式Ca2通道开放通道开放 Ca2进入突触前膜进入突触前膜 兴奋性递质兴奋性递质通过出胞作用释放到突触间隙通过出胞作用释放到突触间隙递质作用于突触后膜的

10、特异性受体或递质作用于突触后膜的特异性受体或化学门控式通道化学门控式通道突触后膜上突触后膜上Na或或Ca2+通道开放通道开放Na或或Ca2+进入突触后膜进入突触后膜 突触后膜去极化突触后膜去极化(EPSP)总和达阈电位总和达阈电位动作电位动作电位(兴奋）兴奋）兴奋传至神经末梢兴奋传至神经末梢 突触前膜去极化突触前膜去极化 前膜电压门控式前膜电压门控式Ca2通道开放通道开放 Ca2进入突触前膜进入突触前膜 抑制性递质抑制性递质通过出胞作用释放到突触间隙通过出胞作用释放到突触间隙递质作用于突触后膜的特异性受体或递质作用于突触后膜的特异性受体或化学门控式通道化学门控式通道突触后膜上突触后膜上Cl通道

11、开放通道开放Cl进入突触后膜进入突触后膜 突触后膜超极化（突触后膜超极化（IPSP）（抑制）（抑制）兴奋性突触和抑制性突触传递的比较兴奋性突触和抑制性突触传递的比较 突触后膜的电位改变取决突触后膜的电位改变取决于同时产生的于同时产生的EPSP和和IPSP的代的代数和。数和。当突触后神经元的膜电位当突触后神经元的膜电位去极化到阈电位（轴突始段达到去极化到阈电位（轴突始段达到52mV左右），就可以引发动作左右），就可以引发动作电位。电位。轴突始段是首先爆发动作电轴突始段是首先爆发动作电位的部位。位的部位。始段爆发的动作电位向两个始段爆发的动作电位向两个方向扩布，逆向扩布的动作电位方向扩布，逆向扩布

12、的动作电位将刷新神经元胞体的状态。将刷新神经元胞体的状态。（三）动作电位在突触后神经元的产生（三）动作电位在突触后神经元的产生（四）突触可塑性（四）突触可塑性(synaptic plasticity)0204060806080100120140HFSNormalized PS(%)(min)形态形态功能功能(LTP/LTD)生理意义：参与学习记忆。生理意义：参与学习记忆。第二节第二节 神经递质和受体神经递质和受体（一）神经递质（一）神经递质（neurotransmitter）神经递质是指由突触前神经元合成并在末梢处释放，经突触间隙扩神经递质是指由突触前神经元合成并在末梢处释放，经突触间隙扩散，

13、特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，引致信息从突散，特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，引致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。触前传递到突触后的一些化学物质。刺激迷走神经刺激迷走神经蛙心活动蛙心活动将灌流液转移到将灌流液转移到另外一个蛙心制备另外一个蛙心制备后一个蛙心后一个蛙心乙酰胆碱乙酰胆碱一、一、有递质的前体与酶系统；有递质的前体与酶系统；递质贮存突触小泡内，冲动抵达时能释放递质；递质贮存突触小泡内，冲动抵达时能释放递质；递质作用于后膜上的特异受体发挥生理作用，人为施加递质应能引致递质作用于后膜上的特异受体发挥生理作用，人为施加递质应能引致相同的生理效应；相同

14、的生理效应；失活方式；失活方式；有特异的受体激动剂和拮抗剂。有特异的受体激动剂和拮抗剂。2.调质的概念调质的概念 在神经系统中，有一类化学物质，在神经系统中，有一类化学物质，虽然由神经元产生，也作用于特定虽然由神经元产生，也作用于特定的受体，但它们并不是在神经元之的受体，但它们并不是在神经元之间起直接传递信息的作用，而是调间起直接传递信息的作用，而是调节信息传递的效率，增强削弱递质节信息传递的效率，增强削弱递质的效应，因此将这类化学物质称为的效应，因此将这类化学物质称为神经调质并将调质所发挥的作用称神经调质并将调质所发挥的作用称为调制作用。为调制作用。NeuronNE1.递质的鉴定递质的鉴定3

15、.递质和调质的分类递质和调质的分类 胆碱类胆碱类 乙酰胆碱单胺类单胺类 多巴胺、去甲肾上腺素、肾 上 腺 素、5-羟 色 胺、组 胺氨基酸类氨基酸类 谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸、-氨基丁酸肽类肽类 下丘脑调节肽、血管升压素、催产素、阿片肽、脑-肠肽、血管紧张素、心房钠尿肽等嘌呤类嘌呤类 腺苷、ATP气体气体 一氧化氮、一氧化碳脂类脂类 花生四烯酸及其衍生物 （前列腺素类）NeuronTransmitter 过去认为：一个神经元的全部神经末梢均释放同一种递质过去认为：一个神经元的全部神经末梢均释放同一种递质戴戴尔原则（尔原则（Dale，s principle）。近年来应用免疫组织化学方法观察到：一

16、个神经元内可以存在两近年来应用免疫组织化学方法观察到：一个神经元内可以存在两种或两种以上递质（包括调质），称为种或两种以上递质（包括调质），称为递质共存递质共存(neurotransmitter coexistence)。意义：意义：协调某些生理过程。协调某些生理过程。4.递质的共存递质的共存5.递质的代谢递质的代谢合成合成：贮存贮存：释放释放：失活失活：降解降解：受体与配体受体与配体结合的特性结合的特性特异性特异性 饱和性饱和性 可逆性可逆性 (二二)受体受体（receptor）1.配体配体每个配体，都有数个受体亚型。每个配体，都有数个受体亚型。例如：例如：NA1、2、1、2、32.突触前受

17、体：突触前受体：存在于突触前膜，又称自身受体。如存在于突触前膜，又称自身受体。如2受受体。大多负反馈控制递质释放。体。大多负反馈控制递质释放。3.根据受体作用机制分为两大家族：根据受体作用机制分为两大家族：化学门控通道；化学门控通道；激活激活G-蛋白和蛋白激酶途径产生效应的受体蛋白和蛋白激酶途径产生效应的受体(多数多数)4.脱敏现象：脱敏现象：受体长时间暴露于配体时，大多数受体会失受体长时间暴露于配体时，大多数受体会失去反应性，即脱敏现象。去反应性，即脱敏现象。同源脱敏同源脱敏(homologous desensitization)异源脱敏异源脱敏(heterologous desensiti

18、zation)对神经递质受体的研究进展对神经递质受体的研究进展 1.乙酰胆碱乙酰胆碱(ACh)及其受体：及其受体：(1)胆碱能纤维胆碱能纤维：释放释放ACh作为递质的作为递质的 神经纤维。神经纤维。周围神经系统：周围神经系统：中枢神经系统：中枢神经系统：0204060806080100120140160 AD-rats control ratsNormalized PS(%)Time(min)HFS主要的递质、受体系统主要的递质、受体系统 2.去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体3.氨基酸类递质及其受体氨基酸类递质及其受体谷氨酸谷氨酸(glutamate)、门冬氨酸、门

19、冬氨酸兴奋性递质兴奋性递质-氨基丁酸氨基丁酸(-aminobutyric acid,GABA)、甘氨酸、甘氨酸 抑制性递质抑制性递质谷氨酸受体谷氨酸受体：(1)促代谢型受体促代谢型受体 (2)促离子型受体促离子型受体 海人藻酸受体海人藻酸受体 AMPA受体受体 NMDA受体受体GABA受体受体：(1)促代谢型受体：促代谢型受体：GABAB受体受体 (2)促离子型受体：促离子型受体：GABAA受体受体Cl通道。通道。mGluR第三节第三节 反射活动的基本规律反射活动的基本规律 一、一、(一一)反射与反射弧反射与反射弧 1.反射的概念和分类反射的概念和分类 反射反射(reflex)是指在中枢神经系

20、统参予下，机体对内、外环境变化所是指在中枢神经系统参予下，机体对内、外环境变化所作出的规律性应答。作出的规律性应答。巴甫洛夫将反射分为非条件反射和条件反射两类。巴甫洛夫将反射分为非条件反射和条件反射两类。非条件反射非条件反射条件反射条件反射来源来源先天先天(生来就有）生来就有）后天学习和训练后天学习和训练数量数量有限有限无限无限反射弧反射弧固定固定可建立，也能消退可建立，也能消退主要中枢主要中枢较低级中枢较低级中枢大脑皮层大脑皮层意义意义更好地适应环境更好地适应环境（二）反射在中枢部位的整合（二）反射在中枢部位的整合1.单突触反射单突触反射 冲动由传入神经元进入中冲动由传入神经元进入中枢后直接

21、传递至传出神经元，枢后直接传递至传出神经元，如如腱反射腱反射（唯一）。（唯一）。2.多突触反射多突触反射 传入神经元的冲动通过中传入神经元的冲动通过中间神经元网络再与运动神经元间神经元网络再与运动神经元接通的反射，如接通的反射，如屈肌反射屈肌反射。2.反射弧的组成反射弧的组成 反射活动的结构基础为反射弧，包括反射活动的结构基础为反射弧，包括5个组成部分。个组成部分。感受器、传入神经、反射中枢、传出神经、效应器。感受器、传入神经、反射中枢、传出神经、效应器。反射弧中任何一环节中断，反射即不能发生。反射弧中任何一环节中断，反射即不能发生。在某些情况神经中枢的活动可通过体液途径（内分泌调节）间接在某

22、些情况神经中枢的活动可通过体液途径（内分泌调节）间接作用于效应器。作用于效应器。二、（一）中枢神经元的联系方式二、（一）中枢神经元的联系方式(三三)中枢兴奋传布的特征中枢兴奋传布的特征1.单向传布：单向传布：在反射弧中，兴奋只能由传入神经元向传出神经元方向传布。在反射弧中，兴奋只能由传入神经元向传出神经元方向传布。2.中枢延搁：中枢延搁：兴奋通过一个突触需兴奋通过一个突触需0.30.5ms。反射活动中，当兴奋通过中。反射活动中，当兴奋通过中枢部分时，往往需要通过多个突触的接替，因此延搁时间常达枢部分时，往往需要通过多个突触的接替，因此延搁时间常达1020ms，与，与大脑皮层活动相联系的反射可达

23、大脑皮层活动相联系的反射可达500ms左右。左右。刺激刺激反应反应中枢延搁中枢延搁 时间性总和与空间性总和：时间性总和与空间性总和：经总和达到阈电位经总和达到阈电位爆发动爆发动作电位；经总和未达到阈电位作电位；经总和未达到阈电位虽不产生动作电位，但兴虽不产生动作电位，但兴奋性提高奋性提高(易化易化)。BCXZY3.总和与阻塞总和与阻塞阻塞阻塞时间性总和（时间性总和（a）与空间性总和（）与空间性总和（b）abA4.兴奋节律的改变兴奋节律的改变 在一反射活动中，传出神经的冲动频率不同于传入神经，传出神经元在一反射活动中，传出神经的冲动频率不同于传入神经，传出神经元的兴奋节律除取决于传入冲动的节律外

24、，还取决于其本身和中间神经元的的兴奋节律除取决于传入冲动的节律外，还取决于其本身和中间神经元的机能状态和联系方式。机能状态和联系方式。50Hz50Hz5.后放（后放电）后放（后放电）5 ms0.2 mVCONBPA0246Number of PSs CON BPA*单线式单线式连锁式连锁式中枢抑制中枢抑制突触后抑制突触后抑制突触前抑制突触前抑制传入侧支性抑制（交互抑制）传入侧支性抑制（交互抑制）回返性抑制回返性抑制 三、突触的抑制和易化三、突触的抑制和易化（一）（一）1.突触后抑制突触后抑制（1）传入侧支性抑制传入侧支性抑制兴奋冲动传入兴奋冲动传入兴奋抑制性中间神经兴奋抑制性中间神经释放抑制性

25、递质释放抑制性递质突触后突触后IPSP突触后突触后EPSPEPSPIPSP意义：调控其它意义：调控其它 N 元，以便活动元，以便活动协调同步。协调同步。（2）回返性抑制回返性抑制兴奋冲动传入兴奋冲动传入抑制性中间神经兴奋抑制性中间神经兴奋释放抑制性递质释放抑制性递质突触后突触后IPSP突触后突触后EPSP(-)意义意义:调控调控 N 元本身，使其活动及时元本身，使其活动及时终止。使同一中枢的神经元活动同步终止。使同一中枢的神经元活动同步化。化。2.突突触前触前抑制抑制意义意义:减少或排除干扰信息的传入，使感觉功能更为精细。减少或排除干扰信息的传入，使感觉功能更为精细。B神经兴奋神经兴奋释放释放GABA递质递质A末梢末梢Cl-内流内流A末梢末梢AP幅度幅度Ca2+内流内流递质递质C神经神经EPSP