医学精品课件：第4章 细胞膜及物质的跨膜运输.ppt

1、（cell membrane)使细胞具有相对独立和使细胞具有相对独立和稳定的内环境；稳定的内环境；细胞膜细胞膜概念概念 位于位于细胞表面的一层膜性结构，细胞表面的一层膜性结构，又称质膜（又称质膜（plasma membrane).).功能功能是细胞内外物质、信息、是细胞内外物质、信息、能量交换的能量交换的“门户门户”。除细胞膜外，真核细胞内还除细胞膜外，真核细胞内还有许多膜性细胞器，如内质有许多膜性细胞器，如内质网、高尔基复合体、溶酶体网、高尔基复合体、溶酶体等，称为细胞内膜。它们共等，称为细胞内膜。它们共同构成真核细胞的同构成真核细胞的内膜系统内膜系统。细胞内膜细胞内膜（endomembra

2、ne）概念概念 任何生物膜在电镜下都呈现任何生物膜在电镜下都呈现“暗暗明明暗暗”三层结构，故称为三层结构，故称为。生物膜生物膜细细 胞胞 膜膜细胞内膜细胞内膜线粒体膜线粒体膜(biomembrane)细胞膜细胞膜细胞质细胞质细胞膜、细胞内膜及线粒体膜的总称。细胞膜、细胞内膜及线粒体膜的总称。生物膜生物膜概念概念单位膜单位膜概念概念(unit membrane)生物膜生物膜脂类、蛋白质、糖类脂类、蛋白质、糖类 水、无机盐、金属离子水、无机盐、金属离子蛋白质蛋白质/脂类脂类 :在不同种类生物膜中有所不同在不同种类生物膜中有所不同 表：各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比表：各种生物膜中蛋白质与脂类的含

3、量比功能多而复杂的膜，功能多而复杂的膜，蛋白质蛋白质/脂类脂类 大；大；功能少而简单的膜，功能少而简单的膜，蛋白质蛋白质/脂类脂类 小。小。生物膜的种类生物膜的种类蛋白质蛋白质/脂类脂类神经髓鞘神经髓鞘(轴突部分的细胞膜轴突部分的细胞膜）0.23血小板血小板0.70HelaHela细胞细胞1.50红细胞膜红细胞膜1.50 4.00线粒体内膜线粒体内膜3.20(一一)膜脂膜脂 膜膜 脂脂磷磷 脂脂糖糖 脂脂胆固醇胆固醇1 1、均为均为“”()脂分子团脂分子团脂双分子层脂双分子层水水水水脂质体脂质体膜脂双分子层膜脂双分子层2 2、膜脂的类型、膜脂的类型磷磷 脂脂 酰酰 胆胆 碱碱（卵磷脂）（卵磷脂

4、）磷脂磷脂磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）（脑磷脂）鞘鞘 磷磷 脂脂磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸X 亲亲 水水 性性 头头 部部疏疏 水水 性性 尾尾 部部既有亲水性一端，又有既有亲水性一端，又有疏水性一端的分子，疏水性一端的分子，如如极性头部极性头部固固 醇醇 环环 结结 构构非非 极极 性性 尾尾 部部糖脂与鞘磷脂相似，只糖脂与鞘磷脂相似，只是头部不同，由是头部不同，由糖基糖基取取代代磷脂酰碱基磷脂酰碱基常见糖脂：常见糖脂：脑脑 苷苷 脂脂 神经节苷脂神经节苷脂（二）膜蛋白（二）膜蛋白内在膜蛋白（内在膜蛋白（70%80%）外在膜蛋白（外在膜蛋白（20%30%）1 1、内在膜蛋白、内在膜蛋白（

5、1 1）跨膜蛋白跨膜蛋白 贯穿脂双层，两端露出膜内外贯穿脂双层，两端露出膜内外 单次穿膜单次穿膜 多次穿膜多次穿膜2 2、外在膜蛋白、外在膜蛋白附在膜的胞质面附在膜的胞质面 ，与膜脂极性头部或内在膜蛋白的，与膜脂极性头部或内在膜蛋白的 极性区域非共价地结合。极性区域非共价地结合。（2 2）半嵌入蛋白半嵌入蛋白 一端嵌入膜层内，另一端露出膜外一端嵌入膜层内，另一端露出膜外非双亲性分子；非双亲性分子；单单 次次 穿穿 膜：膜：脂双分子层脂双分子层非胞质面非胞质面 胞胞 质质 面面12345多多 次次 穿穿 膜：膜：数段数段a-螺旋几次折返穿越脂质双层。螺旋几次折返穿越脂质双层。非穿越性共价结合：非

6、穿越性共价结合：与胞质面单层脂质的烃链共价结合。与胞质面单层脂质的烃链共价结合。与磷脂酰肌醇结合：与磷脂酰肌醇结合：蛋白质的寡糖链在非胞质面与磷脂蛋白质的寡糖链在非胞质面与磷脂酰肌醇共价结合。酰肌醇共价结合。跨膜蛋白跨膜蛋白12345内内 在在 膜膜 蛋蛋 白白附在膜的内外表面，非共价地与内附在膜的内外表面，非共价地与内在膜蛋白或膜脂分子极性头部结合。在膜蛋白或膜脂分子极性头部结合。半嵌入蛋白半嵌入蛋白与内在膜蛋白或与内在膜蛋白或膜脂非共价结合：膜脂非共价结合：外在膜蛋白外在膜蛋白一段一段a-螺旋贯穿脂质双层。螺旋贯穿脂质双层。膜糖类膜糖类共价键共价键共价键共价键细胞内细胞内（三）膜糖类（三）

7、膜糖类脂双层脂双层细胞外衣：细胞外衣：（糖萼）（糖萼）细胞膜的糖蛋白、蛋白聚糖和糖脂的糖链向外细胞膜的糖蛋白、蛋白聚糖和糖脂的糖链向外伸展交织成一层多糖物质，称伸展交织成一层多糖物质，称细胞外衣细胞外衣或或糖萼糖萼。细胞外衣细胞外衣分布于分布于非非胞质面胞质面（一）生物膜的流动性（一）生物膜的流动性1、膜脂的流动性、膜脂的流动性（1 1）侧向移动）侧向移动（2 2）旋转运动）旋转运动（3 3）左右摆动）左右摆动（4 4）翻转运动）翻转运动固态固态液晶态液晶态液态液态相变相变相变温度相变温度影响膜脂流动性的因素影响膜脂流动性的因素1.1.脂肪酸链的饱和程度脂肪酸链的饱和程度2.2.脂肪酸链的长度

8、脂肪酸链的长度3.3.胆固醇的影响胆固醇的影响 4.4.卵磷脂卵磷脂/鞘磷脂的比例鞘磷脂的比例5.5.其它因素其它因素饱和程度高，流动性小；饱和程度高，流动性小；饱和程度低，流动性大。饱和程度低，流动性大。链长，流动性小；链长，流动性小；链短，流动性大。链短，流动性大。调节膜的流动性。调节膜的流动性。此比例小，流动性小；此比例小，流动性小；此比例大，流动性大。此比例大，流动性大。环境温度，内在膜蛋白的含量环境温度，内在膜蛋白的含量2 2、膜蛋白的流动性、膜蛋白的流动性（1 1）侧向移动）侧向移动（2 2）旋转运动）旋转运动小鼠细胞小鼠细胞人膜蛋白抗体人膜蛋白抗体+人膜蛋白（抗原）人膜蛋白（抗原

9、）异核细胞异核细胞小鼠膜蛋白抗体小鼠膜蛋白抗体+荧光素荧光素人膜蛋白抗体人膜蛋白抗体+罗丹明罗丹明小鼠膜蛋白抗体小鼠膜蛋白抗体+小鼠膜蛋白（抗原）小鼠膜蛋白（抗原）人细胞人细胞孵育（孵育（37，40分钟）分钟）诱导融合诱导融合膜蛋白膜蛋白(抗原）抗原）（二）生物膜的不对称性（二）生物膜的不对称性 1、膜脂分布的不对称性、膜脂分布的不对称性 第三：糖脂第三：糖脂 全部分布在细胞膜的外层。全部分布在细胞膜的外层。（非胞质面）（非胞质面）第一：磷脂第一：磷脂 磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱 和和 鞘磷脂鞘磷脂 多分布在细胞膜的外层多分布在细胞膜的外层（非胞质面）（非胞质面）磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺 和和 磷脂

10、酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸多分布在细胞膜的内层多分布在细胞膜的内层 （胞（胞 质质 面）面）磷脂酰丝氨酸带有负电荷磷脂酰丝氨酸带有负电荷(No.10)(No.10)细胞膜内层负电荷多于外层。细胞膜内层负电荷多于外层。第二：胆固醇第二：胆固醇 因其与磷脂酰胆碱及鞘磷脂的亲和力较大，故主要分布在细胞膜的外层。因其与磷脂酰胆碱及鞘磷脂的亲和力较大，故主要分布在细胞膜的外层。（非胞质面）（非胞质面）2、膜蛋白分布的不对称性、膜蛋白分布的不对称性第一：第一：膜蛋白在脂双分子层中的膜蛋白在脂双分子层中的分布位置是不对称的。（包括内在分布位置是不对称的。（包括内在及外在膜蛋白）及外在膜蛋白）第三：第三：糖蛋白均分

11、布于细胞膜的外层。糖蛋白均分布于细胞膜的外层。（非胞质面）（非胞质面）第二：第二：膜蛋白颗粒在膜内外层中的分布数量是不对称的。膜蛋白颗粒在膜内外层中的分布数量是不对称的。（细胞膜内层多于外层）（细胞膜内层多于外层）“脂双分子层脂双分子层”的提出的提出 科学基础科学基础 19251925年，年，GorterGorter 和和 GrendelGrendel 用丙酮抽提红细用丙酮抽提红细胞膜中的脂质并在水和空气界面上铺展成单分胞膜中的脂质并在水和空气界面上铺展成单分子层，测量其所占面积相当于所用红细胞膜总子层，测量其所占面积相当于所用红细胞膜总面积的两倍，因而首次提出面积的两倍，因而首次提出细胞膜是

12、由连续的细胞膜是由连续的脂双分子层组成的脂双分子层组成的。（一）片层结构模型（一）片层结构模型 19351935年年,Danielli和和Davson,发现细胞膜的表面张力显著低发现细胞膜的表面张力显著低于油于油-水界面的表面张力水界面的表面张力,因此因此认为认为,细胞膜中除含有脂类外，细胞膜中除含有脂类外，还含有蛋白质还含有蛋白质,故提出了故提出了片层片层结构模型结构模型.蛋白质蛋白质 脂双分子层脂双分子层 夹层学说夹层学说（球状）（球状）（球状）（球状）（双分子层）（双分子层）“蛋白质蛋白质 -脂类脂类 -蛋白质蛋白质”三夹板式结构三夹板式结构试图在分子水平上说明细胞膜的结构，对试图在分子

13、水平上说明细胞膜的结构，对以后多种模型的提出有一定的启发作用。以后多种模型的提出有一定的启发作用。（二）单位膜模型（二）单位膜模型蛋白质：蛋白质：折叠的薄片状折叠的薄片状脂双层脂双层 19591959年年,Robertson Robertson 利用电子显微镜观察，发现所有利用电子显微镜观察，发现所有生物膜都呈生物膜都呈“暗暗-明明-暗暗”三层结构，故而把三层结构，故而把“两暗一明两暗一明”的结构模型称为的结构模型称为单位膜单位膜模型。模型。暗暗明明暗暗 此模型认为覆盖在脂双分子层内外表面的是呈此模型认为覆盖在脂双分子层内外表面的是呈 -折叠折叠的薄片状蛋白质，而非球状蛋白质。的薄片状蛋白质，

14、而非球状蛋白质。提出了生物膜在形态上提出了生物膜在形态上的共性，并对膜的某些的共性，并对膜的某些属性做出了一定的解释，属性做出了一定的解释，具有一定的理论意义。具有一定的理论意义。细细 胞胞 膜膜蛋白质：蛋白质：折叠的薄片状折叠的薄片状（三）液态镶嵌模型（三）液态镶嵌模型1.1.流动的脂双分子层构成生物膜的连续主体；流动的脂双分子层构成生物膜的连续主体；2.2.球状膜蛋白不同程度地镶嵌在脂双分子层中球状膜蛋白不同程度地镶嵌在脂双分子层中 或附着在膜表面。或附着在膜表面。液态镶嵌模型可以解释生物膜中发生的很多现液态镶嵌模型可以解释生物膜中发生的很多现象，为阐述膜功能奠定了基础，为人们普遍接象，为

15、阐述膜功能奠定了基础，为人们普遍接受，但它忽视了蛋白质分子对脂分子流动性的受，但它忽视了蛋白质分子对脂分子流动性的限制作用以及膜各部分流动性的不均匀性，限制作用以及膜各部分流动性的不均匀性，3.3.强调了生物膜的强调了生物膜的流动性流动性和和不对称性不对称性。流动镶嵌模型流动镶嵌模型 单位膜模型存在明显缺陷，特别是它无法解释膜蛋白从单位膜模型存在明显缺陷，特别是它无法解释膜蛋白从膜上分离的难易程度差异，人们对它的异议越来越多。膜上分离的难易程度差异，人们对它的异议越来越多。19721972年，年，SingerSinger 和和 Nicolson Nicolson 提出了提出了液态镶嵌模型液态镶

16、嵌模型。细胞膜细胞膜允许一定物质穿越的性能允许一定物质穿越的性能具有选择性具有选择性O2,CO2,N2尿素尿素,H2O葡萄糖葡萄糖,蔗糖蔗糖H+,Na+,Ca2+膜对物质分子的通透性取决于膜对物质分子的通透性取决于及及：脂溶性越强的分子越容易穿膜；脂溶性越强的分子越容易穿膜；非极性物质脂溶性强，易穿非极性物质脂溶性强，易穿膜，如膜，如O2,CO2,N2；但但H2O例外例外分子量越小越容易穿膜；分子量越小越容易穿膜；不带电荷的分子容易穿膜，带不带电荷的分子容易穿膜，带 电荷的离子不能或很难穿膜。电荷的离子不能或很难穿膜。离子脂溶性弱，且带有水化膜，离子脂溶性弱，且带有水化膜，增大了它的有效体积。

17、增大了它的有效体积。高浓度高浓度低浓度低浓度 不需要消耗细胞代谢能，不依靠专一的膜蛋白分子而使不需要消耗细胞代谢能，不依靠专一的膜蛋白分子而使物质顺浓度梯度从膜的一侧转运到另一侧的运输方式。如物质顺浓度梯度从膜的一侧转运到另一侧的运输方式。如根据运输机制不同，将膜运输蛋白分为两类：根据运输机制不同，将膜运输蛋白分为两类：载体蛋白：载体蛋白：通过蛋白质发生通过蛋白质发生可逆可逆的构象变化进行物质运输；的构象变化进行物质运输；通道蛋白：通道蛋白：在蛋白质中心形成一个在蛋白质中心形成一个亲水性亲水性的通道，使特定溶的通道，使特定溶 质穿越。质穿越。根据膜运输蛋白转运物质方向不同，分为两种运输方式：根

18、据膜运输蛋白转运物质方向不同，分为两种运输方式：被运输的物质被运输的物质于膜运输蛋白，于膜运输蛋白，着浓度梯度着浓度梯度或电化学梯度穿越细胞膜，且或电化学梯度穿越细胞膜，且消耗细胞代消耗细胞代谢能谢能,这种运输方式称这种运输方式称。被运输的物质被运输的物质于膜运输蛋白，于膜运输蛋白，着浓度梯度着浓度梯度或电化学梯度穿越细胞膜，且或电化学梯度穿越细胞膜，且消耗细胞代谢消耗细胞代谢能能,这种运输方式称这种运输方式称。载体蛋白载体蛋白 既参与既参与又参与又参与；通道蛋白通道蛋白 只参与只参与。(一一)载体蛋白介导的运输载体蛋白介导的运输高浓度低浓度载体蛋白载体蛋白凡借助于凡借助于的帮助，不消耗代谢能

19、，顺浓度的帮助，不消耗代谢能，顺浓度梯度转运物质的方式称梯度转运物质的方式称。如葡萄糖、氨基酸等。如葡萄糖、氨基酸等。易化扩散的速率在一定限度内与物质的浓度差成正比，当所有载体蛋白的结合易化扩散的速率在一定限度内与物质的浓度差成正比，当所有载体蛋白的结合部位全被占据时，速率达最大并维持在此水平上。（类似酶与底物的作用关系）部位全被占据时，速率达最大并维持在此水平上。（类似酶与底物的作用关系）（1 1）钠钾泵）钠钾泵(Na(Na+-K-K+pump)pump)逆电化学梯度转运逆电化学梯度转运NaNa+和和K K+化学本质：化学本质：NaNa+-K-K+ATP ATP 酶酶兼有兼有 载体蛋白载体蛋

20、白 和和 酶酶 的双重功能的双重功能化学组成：化学组成：NaNa+-K-K+ATPATP酶酶大亚基：大亚基：小亚基：小亚基：跨膜脂蛋白跨膜脂蛋白酶的催化部位酶的催化部位内侧：内侧：NaNa+、ATPATP的结合部位的结合部位外侧：外侧：K K+、乌本箭毒苷的结合部位、乌本箭毒苷的结合部位膜外半嵌入的糖蛋白，膜外半嵌入的糖蛋白，作用不详。作用不详。大亚基大亚基小亚基小亚基细胞质细胞质钾浓度梯度30倍钠浓度梯度13倍钾离子钠离子乌本箭毒苷K+与乌本箭毒苷结合部位Na+结合部位+细胞内细胞内浓度梯度30倍浓度梯度13倍大亚基大亚基小亚基Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na

21、+Na+Na+Na+Na+Na+Na+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+Na+Na+Na+PiNa+K+小亚基大亚基大亚基K+ATPADP+Pi钠结合部位K+Pi大亚基大亚基大亚基小亚基小亚基钾结合部位运输过程：运输过程：Na+Na+K+K+细胞外细胞外(5)(5)泵与泵与K K+亲和力下降亲和力下降,释放释放K K+,蛋白复构，并与蛋白复构，并与NaNa+亲和力上亲和力上升升,开始下一轮运输过程。开始下一轮运输过程。(4)K(4)K+与其结合位点结合后与其结合位点结合后,刺激泵脱磷酸化刺激泵脱磷酸化,并导致蛋白的并导致蛋白的构

22、型再次变化，构型再次变化，K K+结合位点朝向胞质面结合位点朝向胞质面;(3)Na(3)Na+结合部位转向膜外结合部位转向膜外,Na,Na+释放到膜外，同时释放到膜外，同时K K+结合位结合位点朝向细胞表面；点朝向细胞表面；(2)(2)泵磷酸化，导致蛋白构型改变泵磷酸化，导致蛋白构型改变;(1)Na(1)Na+在膜内侧结合到在膜内侧结合到NaNa+结合位点结合位点,促进促进ATPATP分子的水解分子的水解;工作效率工作效率1 1个个NaNa+-K-K+ATPATP酶分子每秒钟可水解酶分子每秒钟可水解100100个个ATPATP分子；分子；每水解每水解1 1个个ATPATP分子所释放的能量可泵出

23、分子所释放的能量可泵出3 3个个NaNa+，同时同时泵入泵入2 2个个K K+。生理意义生理意义A A、维持细胞内外钠、钾离子的浓度梯度；、维持细胞内外钠、钾离子的浓度梯度；B B、维持膜电位；、维持膜电位；C C、调节细胞内外渗透压；、调节细胞内外渗透压；D D、为细胞主动运输葡萄糖、氨基酸等提供驱动力。、为细胞主动运输葡萄糖、氨基酸等提供驱动力。（2 2）钠离子浓度梯度驱动的葡萄糖主动运输）钠离子浓度梯度驱动的葡萄糖主动运输的概念的概念：一种物质的运输依赖第二种物质同时运输。一种物质的运输依赖第二种物质同时运输。协同运输协同运输同向协同运输逆向协同运输（）钠离子浓度梯度驱动的葡萄糖主动运输

24、并不直接利用钠离子浓度梯度驱动的葡萄糖主动运输并不直接利用ATPATP，而，而是由钠钾泵产生的膜外高钠离子浓度驱动的。是由钠钾泵产生的膜外高钠离子浓度驱动的。此运输过程由两种载体蛋白协同完成：葡萄糖特异性载体蛋白葡萄糖特异性载体蛋白 钠钾泵钠钾泵 将将NaNa+泵出细胞，造成胞内外的泵出细胞，造成胞内外的NaNa+浓度梯度。浓度梯度。利用NaNa+势能驱动，结合葡萄糖，势能驱动，结合葡萄糖，使之与使之与NaNa+相伴进入细胞。相伴进入细胞。顺电化学梯度转运物质。顺电化学梯度转运物质。（二）通道蛋白介导的运输（二）通道蛋白介导的运输离子通道蛋白的特点离子通道蛋白的特点(P63)：运输速度快；运输

25、速度快；特异性强；特异性强；间断开放，由闸门控制；间断开放，由闸门控制；离子通道蛋白的类型：离子通道蛋白的类型：电压闸门离子通道电压闸门离子通道配体闸门离子通道配体闸门离子通道机械闸门离子通道机械闸门离子通道吞饮作用吞噬作用受体介导的内吞作用大分子及颗粒物质并不直接穿越细胞大分子及颗粒物质并不直接穿越细胞膜膜,而是通过一系列膜囊泡的形成和融而是通过一系列膜囊泡的形成和融合来完成物质的转运，所以称为合来完成物质的转运，所以称为。(此过程耗能）此过程耗能）(endocytosis)(exocytosis)外吐作用吞噬作用吞饮作用吞噬体吞饮体一、一、细胞表面发生内陷，由细胞膜将胞外大分子或颗粒物细胞

26、表面发生内陷，由细胞膜将胞外大分子或颗粒物质包围成膜泡，脱离细胞膜进入细胞内的运输过程。质包围成膜泡，脱离细胞膜进入细胞内的运输过程。根据吞入物质的根据吞入物质的状态状态、大小大小及及特异程度特异程度的不同，分为的不同，分为三种：三种：吞噬作用吞噬作用；吞饮作用吞饮作用；受体介导的内吞作用受体介导的内吞作用。（一）吞噬作用（一）吞噬作用(phagocytosis)是指细胞吞入较大的是指细胞吞入较大的固体颗粒固体颗粒或或分子复合物分子复合物的过程，的过程，如细菌、细胞碎片、无机尘粒等。如细菌、细胞碎片、无机尘粒等。吞噬作用形成的膜囊泡称吞噬作用形成的膜囊泡称吞噬体吞噬体。是原生动物获取营养的重要

27、方式是原生动物获取营养的重要方式在高等动物和人类是机体免疫系统的重要功能。在高等动物和人类是机体免疫系统的重要功能。（二）吞饮作用（二）吞饮作用(pinocytosis)是指细胞吞入是指细胞吞入液体液体或或溶质分子溶质分子的活动。的活动。吞饮形成的膜囊泡称吞饮形成的膜囊泡称吞饮体吞饮体。大多数细胞具有吞饮作用。大多数细胞具有吞饮作用。（三）受体介导的内吞作用（三）受体介导的内吞作用(receptor-mediated endocytosis)大分子的内吞除了一般进行的非选择性吞饮作用外，大分子的内吞除了一般进行的非选择性吞饮作用外，往往首先与质膜上的受体特异性结合，然后内陷成往往首先与质膜上的

28、受体特异性结合，然后内陷成有被小窝，继之形成有被小泡，这种内吞方式称有被小窝，继之形成有被小泡，这种内吞方式称。A.A.特异性强，可大大提高内吞效率；特异性强，可大大提高内吞效率；B.B.内吞过程中形成一类特殊的膜囊泡内吞过程中形成一类特殊的膜囊泡有被小泡有被小泡。细胞对胆固醇的摄取细胞对胆固醇的摄取LDL颗粒(低密度脂蛋白)(low density lipoprotein)LDL受体有被小窝有被小泡内吞 去被无被小泡胞内体融合受体与LDL颗粒分开含受体部分受体再循环含LDL颗粒部分 内体性溶酶体融合吞噬性溶酶体游离胆固醇释出细胞内某些物质由细胞内某些物质由膜包围成小泡从细膜包围成小泡从细胞内

29、部逐步移到质胞内部逐步移到质膜下方，与质膜融膜下方，与质膜融合，把物质排到细合，把物质排到细胞外的运输过程。胞外的运输过程。以分泌蛋白为例，其外吐作用有两种形式以分泌蛋白为例，其外吐作用有两种形式固有分泌固有分泌核糖体核糖体内质网腔内质网腔转运囊泡转运囊泡高尔基复合体高尔基复合体分泌囊泡分泌囊泡细胞膜细胞膜胞外胞外核糖体核糖体内质网腔内质网腔转运囊泡转运囊泡高尔基复合体高尔基复合体分泌囊泡分泌囊泡细胞膜细胞膜胞外胞外胞外信号胞外信号受调分泌受调分泌(constitutive pathway of secretion)(regulated pathway of secretion)在细胞的内吞与外吐过程中，质膜与细胞内在细胞的内吞与外吐过程中，质膜与细胞内膜之间不断地进行着移位、融合或重组，并膜之间不断地进行着移位、融合或重组，并处于一种动态平衡中，这一现象称处于一种动态平衡中，这一现象称。