第2章物种起源与生物多样性演化SWL课件.ppt

1、112023-1-10第2章 物种起源与生物多样性演化Qufu Normal University2标题添加点击此处输入相关文本内容点击此处输入相关文本内容总体概述点击此处输入相关文本内容标题添加点击此处输入相关文本内容Qufu Normal University32023-1-10第2 2章 物种起源与生物多样性演化v内容提要:v本章重点论述了物种概念、物种起源与形成方式，生物进化规律及其原因；生物多样性进化的主要历程；生物多样性与环境关系；以及生物多样性演化与地质历史、第四纪冰期和大陆漂移对生物多样性的影响。v任何生物都有起源、发展演化与衰亡的过程。物种是生物多样性的基本层次，是遗传基因的

2、载体，也是生态系统的组成成分，讨论物种起源对理解遗传多样性、生态系统多样性起源、演化有重要意义。Qufu Normal University42023-1-10第2 2章 物种起源与生物多样性演化v内容提要:v第一节 物种与物种形成v第二节 生物多样性进化的主要历程v第三节 生物进化与环境因素Qufu Normal University52023-1-10v一、物种概念的发展v1.17世纪，约翰雷v英国博物学家约翰雷（1686）认为：v物种是一个繁殖单元。“经过长期而大量的观察后，我相信在确定一个物种时，除了可以把通过种子繁殖而使之永远延续的特点作为标准外，没有其他更适合的标准了”。第一节 物

3、种与物种形成Qufu Normal University62023-1-10v一、物种概念的发展v2.18世纪，林奈v瑞典博物学家林奈（1750）进一步提出：v物种是由形态相似的个体组成，同种个体可自由交配，并能产生可育的后代，而异种间杂交则不育。第一节 物种与物种形成Qufu Normal University72023-1-10v 一、物种概念的发展v 3.达尔文v 英国生物学家、进化论的奠基人达尔文(1859)提出：v 物种是显著的变种，是性状差异明显的个体类群。v 他肯定了物种的可变性和指明了物种之间的亲缘关系。这对奠定生物学的科学基础和破除物种不变论是一个伟大的贡献。v 但是，达尔文

4、在某些论述中，对物种的稳定性缺乏应有的重视，甚至怀疑种的客观存在，他过分强调个体差异和种间的连续性，把物种看作人为的分类单位，认为物种是为了方便起见任意地用来表示一群亲缘关系密切的个体的。这又是他的不足之处。第一节 物种与物种形成Qufu Normal University82023-1-10v 一、物种概念的发展v 4.4.近代学者:v 德国进化生物学家迈尔（19421942）认为，物种是实际上彼此杂交或彼此可能杂交的一批自然种群，它们跟其它这类种群在生殖上彼此隔离。v 美国遗传学家杜布赞斯基（19741974）认为，同一物种是享有一个共同基因库能进行杂交的个体的最大的生殖群落。v 苏联 M

5、.C.M.C.斯里亚洛夫认为，物种是形态学上相似、有杂交能力、要求相似环境条件的生物综合体，它在自己的分布区内不是连续的分布，而是呈点状分布，每一个点代表一个种群。v 我国陈世骧（19791979）认为，物种是生物的繁殖单元和进化单元，进化通过物种的繁衍演变而进行。第一节 物种与物种形成Qufu Normal University92023-1-10v二、物种概念v目前，大多数学者认同：v物种（species ）是指在一定区域内，具有极其相似的形态特征和生理、生态特性，个体间可以自然交配产生正常后代的自然生物类群。v物种简称种，是生物分类学研究的基本单元与核心内容，同时也是生物学领域各个分支学

6、科开展研究最基本的操作单元之一。第一节 物种与物种形成Qufu Normal University102023-1-10第一节 物种与物种形成v物种（species)v是一个具有共同基因库的，与其他类群有生殖隔离的类群v物种具有形态、地理分布、生理、行为以及生殖等多方面的特征v区分物种的一个最主要的根据则是：有无生殖隔离v物种是宏观进化的基本单位v物种形成问题正处于微观进化和宏观进化的连接点上Qufu Normal University112023-1-10第一节 物种与物种形成v三、物种的形成v概念：v一个物种内部分异而产生新种的过程，称为物种形成。Qufu Normal Universit

7、y122023-1-10三、物种的形成 物种是生命存在的最基本单元，它们有共同的起源，经过几十亿年的进化，形成庞大的分类系统。第一节 物种与物种形成Qufu Normal University132023-1-10第一节 物种与物种形成v（一）达尔文的物种形成观点v达尔文认为，使新物种从旧物种中产生的主要因素是自然选择。v自然选择以微小的不定变异为原始材料，通过生存斗争，保存和累积有利的变异，经过许多世代，才形成新的生物类型。v达尔文指出：“自然选择能引起性状分歧，并且能使改进较少的及中间类型生物大量灭绝。根据这些原理，各个纲在全世界的无数生物之间的亲缘性质，以及它们彼此之间所具有明显区别，就

8、可得到解释。”Qufu Normal University142023-1-10（一）达尔文的物种形成观点v1.1.性状分歧v性状分歧（character divergence）是指生物生活在各种环境里，向不同方向变异和发展，形成多种性状的现象。v在研究物种的起源问题中，达尔文首先注意到，在同属异种间常呈现着巨大的差异。也就是说，他们之间表现出性状的多样性。例如毛茛属内，有许多性状不同的种，如轮裂叶毛茛、全叶毛茛、金毛毛茛等等。Qufu Normal University152023-1-10（一）达尔文的物种形成观点v 达尔文认为性状分歧对生物的生存和发展是有利的。因为就简单的情况来说，任何

9、一个物种的后代，其所有的构造、体质及习性愈分歧，则在自然组成中也愈能摄取许多特殊的地位，使他们的数目增加。就以肉食动物四足兽为例，它们在所在地域内所具有的数目已相当可观了,假如听任它自然增加（在这地域的条件不起变化的情况下）,则只有它的变异的子孙能占取目前为其他动物所占据的地位，才能有更好的效果。例如有的能取食新的猎物,有的能生活在新的场所，或者能减少它的肉食习性等等。肉食动物的子孙习惯和构造越分歧，则能占据的资源也越多。这个道理能应用于一切动物，植物的情况也是如此。v 达尔文认为，在物种形成的过程中，除了性状分歧之外，还必须要结合中间类型的绝灭，才能使新物种逐渐形成。Qufu Normal

10、University162023-1-10（一）达尔文的物种形成观点v2.2.中间类型的绝灭v所谓中间类型是指性状分歧不大，介于较早发生和较晚发生的之间的类型。v这种类型最容易灭绝，因为它们在习性、体质和结构上彼此最相近，所需要的生活条件也最相近，由于剧烈的生存斗争，便遭淘汰。v而分歧显著的，具有更有利变异的个体得到存活，于是逐渐形成了种与种之间的界限。v达尔文根据性状分歧有利的原理，结合自然选择和绝灭原理，比较合理地说明了物种形成的过程。Qufu Normal University172023-1-10（二）现代达尔文主义的物种形成观点v继达尔文之后，在随着各学科的深入发展，在无数日新月异的

11、科学发现面前，科学家们普遍认识到有必要以崭新的科学成果对达尔文进化论的内涵进行实质性的修正、补充和提高。由此，在生物进化领域逐渐形成了被后人称为现代达尔文主义的新学说。Qufu Normal University182023-1-10（二）现代达尔文主义的物种形成观点v 现代达尔文主义认为：生物进化是一个永恒的演化过程，这个过程包括突变、遗传平衡以及各种隔离等基本要素。在物种形成问题上，现代达尔文主义基本上同意达尔文的观点，并在此基础上做了进一步的研究，明确指出，物种形成过程中主要有三个环节：v 1 突变和基因重组v 2 自然选择v 3 隔离。v 杜布赞斯基等人特别在隔离问题上进行了广泛的深入

12、的研究，充实和丰富了达尔文关于物种起源的学说。Qufu Normal University192023-1-10（二）现代达尔文主义的物种形成观点v 物种起源的主要问题是生物类型如何在进化中出现间断性，即出现明确界限。v 我们知道，同一物种的个体差异（即种内差异）和不同物种的个体差异（即种间差异）是有明显区别的。v 种内差异经常是连续的，即种内若干显著类型（例如亚种）之间常常存在着中间类型，例如狐分布在几乎整个欧洲，有20个亚种，形成一个由中间类型连续的系列。v 种间差异是不连续的，例如狮子和老虎之间未发现中间类型，在老虎和豹之间也未发现中间类型。v 种内可以自由交配并产生后代，种间一般不能杂

13、交或杂交不育。但是，种间的差异又是由种内的差异发展来的。Qufu Normal University202023-1-10（二）现代达尔文主义的物种形成观点v导致物种出现明确界限(即间断性)的重要原因在于隔离。v达尔文和华莱士很早就认识到隔离在物种形成中的重要作用，他们的工作为隔离现象的进一步研究提供了基础。v现代研究认为，隔离一般按性质可以分为两类：v1、空间性的地理隔离v2、遗传性的生殖隔离Qufu Normal University212023-1-10（二）现代达尔文主义的物种形成观点v1.1.地理隔离v也称空间隔离(spatial isolation)，通常是由于地理屏障将两种群隔离

14、开，阻碍了种群间个体交换，使种群间基因流受阻。例如海洋、大片陆地、高山、沙漠等等，使得许多动物不能自由迁移，相互之间不能自由交配，并使植物间不能进行相互间的授粉，结果是相互间不能进行基因交流，因而就形成了相互独立的物种。Qufu Normal University222023-1-10达尔文地雀v地雀的发现，是促使达尔文从神创论者转变为进化论者的重要事实之一，也是物种通过地理隔离、导致生殖隔离而形成新种的典型例子。达尔文地雀属于雀形目燕雀科，一共1414种，是在过去的100-300100-300万年间由同一祖先进化而来。由于岛屿隔离和自然选择差异导致。Qufu Normal Universit

15、y232023-1-10Qufu Normal University242023-1-10（二）现代达尔文主义的物种形成观点v 生殖隔离v 也称生理隔离(physiological isolation)，即物种由于群体间基因型上的差异而使其之间的基因交换受到限制或抑制。（1）受精前隔离机制 -无法形成受精卵，妨碍种间交配或在种间交配时阻止受精 生态隔离 季节隔离 行为隔离 机械隔离 配子不亲和 （2）受精后隔离机制-种间交配形成杂交合子后发生杂种不活或杂种不育 杂种无生活力或过衰弱 杂种不育 杂种衰弱 Qufu Normal University252023-1-10(1)(1)受精前隔离机制

16、v生态隔离(Ecological isolation)(Ecological isolation)：v是指由于所要求的食物、环境或其他生态条件的差异而发生的隔离。v例如，两种生物虽然同处一个地区，但因繁殖季节不同而不能达到相互交配或受精的目的。Qufu Normal University262023-1-10(1)(1)受精前隔离机制v季节隔离:(Seasonal isolation:(Seasonal isolation）v季节隔离在动物界和植物界都普遍存在。v例如，蟾蜍 繁殖季节差异，v植物花粉成熟期差异能导致物种间的隔离。Qufu Normal University272023-1-10

17、(1)(1)受精前隔离机制v行为隔离（behavior isolation behavior isolation）:有时也叫做心理隔离，或者有性隔离。这种类型的隔离仅限于动物界。Qufu Normal University282023-1-10(1)(1)受精前隔离机制v机械隔离：v机械隔离也是受精前隔离机制的一种类型，它在许多节肢动物中起重要作用。v机械隔离包括体型大小的差异，外生殖器的大小和形态差异。昆虫的这些差异具有明显的特异性，因而可将其作为一种重要的分类特征。v兰科植物等的花和柱头裂口的形状和大小，也是阻止异种交配的有效机制。Qufu Normal University292023-

18、1-10(1)(1)受精前隔离机制v配子不亲和：v配子不亲和导致合子不能形成。v这方面的例子较多，植物界也有类似反应，主要表现为一些种的花粉粒不能在其它物种的柱头上萌发。这类现象有时也叫做“生理隔离”。Qufu Normal University302023-1-10（2 2）受精后隔离机制v 杂种不活：是指杂种接合子不能存活，或者是接合子在适应性上比亲代差很多而造成的隔离；其根本的原因是两个基因组不协调或生理失调等。v 杂种个体不育:是指杂种不能产生具有正常的染色体组的、有正常受精功能的性细胞而造成的隔离。v 马与驴杂交产生的骡子就是其中一例v 杂种个体生活力低:是指杂种子二代(F2)(F2

19、)或回交杂种世代的全部或部分个体不能生活或适应性低下的现象。例如树棉(Gossypium arboreum)(Gossypium arboreum)与草棉(Gossypium herbaceum)(Gossypium herbaceum)之间的F1F1杂种是健壮而可孕的，但其F2F2太弱，以致不能生存。v 如：可育性低、繁殖力低，或者由于杂交重组打乱相互适应的基因复合体而产生适应性很差的个体等。Qufu Normal University312023-1-10四、物种形成的方式v1.1.渐变式物种形成v2.2.骤变式物种形成物种形成方式渐变式骤变式继承式分化式Qufu Normal Unive

20、rsity322023-1-10四、物种形成的方式v1.1.渐变式物种形成v主要是通过突变、选择、隔离等过程，从一个种先形成若干地理亚种，然后建立起一套生殖隔离机制，进而形成一个或多个新种。继承式是指一个种在同一地区内逐渐演变成另一个种；分化式是指一个物种在其分布范围内逐渐分化成两个以上的物种。Qufu Normal University332023-1-10继承式Qufu Normal University342023-1-10欧亚马鹿向北美扩散后的体型变化(Geist 1986)a 梅花鹿;b bangul鹿;c Buchara公鹿;d Izubr;e 马鹿;f 东欧马鹿 分化式Qufu

21、Normal University352023-1-10四、物种形成的方式v2.2.骤变式物种形成v物种以相当迅速的变化爆发式地变成不同的物种，而不是缓慢地变成不同物种，一般不通过亚种的阶梯。其中又可以分为以下三种类型：1 通过杂交产生新种；2 通过染色体结构变化产生新种；3 通过多倍体形成产生新种。Qufu Normal University362023-1-10异源多倍体方式（植物界较显著）两个不同物种的个体杂交后得到的杂种再经过染色体加倍后则形成新的物种。这种异源多倍体可以很快地出现，也可称跳跃式。例如：染色体加倍一粒小麦(AA)X 一种山羊草(BB)二粒小麦 染色体加倍二粒小麦(AAB

22、B)X粗山羊草(DD)现在栽培的普通小麦Qufu Normal University372023-1-10两个亲本种杂交形成多倍体Qufu Normal University382023-1-10物种起源 野生小麦（14条染色体）栽培一粒小麦（14条染色体）不育杂种（14条染色体）四套染色体组 二粒小麦（28条染色体）野生小麦（14条染色体）六套染色体组 面包小麦（42条染色体Qufu Normal University392023-1-10Qufu Normal University402023-1-10五、生物进化的规律v生物进化的研究包括有两个级别：v小进化：以现代生物个体和种群为对象，

23、研究其短时间内的进化，即某种群从一代到下一代等位基因(alleles)频率的改变。v大进化：是长期(几千年至几百万年)的基因变异方式及物种形成的过程。v1.进化的方式v2.进化趋势v3.进化速率v4.集群灭绝Qufu Normal University412023-1-10五、生物进化的规律v1.进化的方式v（1）线系渐变与间断平衡进化v（2）适应辐射进化v（3）趋同与平行进化v（4）重演律及异时发生v（5）重复进化v（6）协同进化Qufu Normal University422023-1-10五、生物进化的规律v（1 1）线系渐变(phyletic gradualism)与间断平衡(pun

24、ctuated equilibrium)进化 线系渐变模式认为生物逐代的微小变化可以随时间积累导致主要的进化。间断平衡进化模式认为大进化的主要方式由长期的进化停滞期(stasis)和短期的快速进化期组成。Qufu Normal University432023-1-10五、生物进化的规律v（2 2）适应辐射(adaptive radiation)进化 v 适应辐射是指从一个祖先类群，在较短时间内迅速地产生许多新物种。包括两种情况：v 当某一类群产生了一种进化革新，使得它们能更好地适应环境或开拓新的生活方式。如三叶虫在早寒武纪开始由于获得了硬壳，在短期内就演化出了30个科(Harrington1

25、959)。再如，鸟类由于出现了羽毛，并发展了飞翔新功能，在白垩纪得到初步发展并从新生代初开始了适应辐射，占据了整个空中领域。v 当集群灭绝（mass extinction）发生后，种间竞争压力减小，某些生物在腾空的生态环境中得以适应辐射。Qufu Normal University442023-1-10Qufu Normal University452023-1-10五、生物进化的规律v（3 3）趋同(convergence)与平行进化(parallel evolution)v 趋同是指不同祖先的生物类群，由于相似的生活环境、生活方式，整体或部分形态构造向同一方向改变。例如，哺乳类的海豚、爬行

26、类的鱼龙及鲨鱼因适应在水中的快速游泳，均具有流线型的体形；昆虫、翼龙、鸟、蝙蝠因适应飞翔生活而具有翅，也是一种趋同，但昆虫与鸟类的翅膀结构却完全不同，像这些不同类群的生物由于趋同演化而形成的同样功能的器官称为同功器官(analogy)，而翼龙、鸟及蝙蝠的前肢的起源相同，称为同源器官(homology)。v 平行演化是指不同类型的生物由于相似的生活方式而产生相似的形态。平行演化往往指的是亲缘关系较近的两类或几类生物。例如，当有袋类在渐新世末期最终迁移到澳大利亚后，由于在那里缺乏真兽类竞争而得到辐射发展，产生了与旧大陆哺乳动物相似的类型，包括袋狼、袋猫、袋飞鼠、袋鼹、小袋鼠等。但是，也有人把这作为

27、趋同演化的例子。Qufu Normal University462023-1-10Qufu Normal University472023-1-10有袋类 真兽类Qufu Normal University482023-1-10五、生物进化的规律v（4 4）重演律(recapitulation law)及异时发生(heterochrony)v重演律是德国的海克尔(E.Haeckel)(E.Haeckel)根据动物形态学和胚胎学的研究成果所提出的定律，即生物在个体发育(这里指其胚胎发育)过程中，重演其祖先的主要发育阶段。例如哺乳动物的早期胚胎都很相似，都有鳃裂，似乎重现了它们远古生活于水中的共同

28、祖先的特征。Qufu Normal University492023-1-10五、生物进化的规律v 异时发生(heterochrony)v 是指生物个体在发育过程中，不同部分都有各自的时间表，如果发生调控基因突变，改变了不同部分的发育速率，导致原先的发育时间表被打乱。v 生殖细胞相对于体细胞发育的时间差尤为重要。v 如果性成熟相对提前，生殖发生于形态学上的幼年阶段，称为幼年形态形成(paedomorphosis)(paedomorphosis)。它包括两种情况：体细胞发育速度不变，性细胞发育加速，称之为先期发生(progenesis)；生殖细胞发育速度不变，体细胞发育滞缓，称之为幼态持续或幼期

29、性熟(neoteny)。v 与此相反的情况是，老年形态形成(peramorphosis)(peramorphosis)，即其形态上已达到了老年期才开始生殖。包括两种情况：性细胞相对于体细胞发育缓慢，生长发育期延长，称之为延期形态形成(hypermorphosis)；体细胞相对于性细胞发育加速，称之为加速作用(acceleration)。Qufu Normal University502023-1-10五、生物进化的规律v（5）重复进化(iterativeevolution)v重复进化是在一个演化支系的历史中，在不同时间重复衍生出形态相似的分支，在每个重复分支之间常有上百万年的间隔。v重复演化只

30、能在化石记录特别完整、地理分布广泛、高精度采样的情况下建立，如新生代的浮游有孔虫。重复演化常常是从一个不太特化而且形态往往很少演化的基干线系发生。分支出来的相对特化种容易绝灭，但当环境允许时，可以从基干线系再重新演化出来。Qufu Normal University512023-1-10v浮游有孔虫Qufu Normal University522023-1-10五、生物进化的规律v（6）协同进化(coevolution)v协同进化是指密切联系的不同物种之间的互补性的进化。最著名的是昆虫和有花植物之间的互惠关系，其他如许多寄生物与寄主的关系(如动物肠胃中的一些细菌)。类似的例子在海洋环境、非洲

31、大草原等许多群落中存在着。Qufu Normal University532023-1-10Qufu Normal University542023-1-10五、生物进化的规律v2.2.进化趋势v是指在相对较长的时间尺度上，一个线系或一个单源群的成员表型进化改变的趋向。v线系进化趋势 一个物种经历或长或短的进化过程而在表型上发生显著的改变，以致可以看作是不同于原先物种的新种；这样形成的新种不是通过线系分支，而是通过线系进化（phyletic evolu-tion）而实现的，所形成的新种是一个时间种。时间种的形成不属于种形成的范畴。v谱系进化趋势 指亲缘关系相近的一组线系或者一个单源群在其生存期

32、间的谱系分支及其后裔的平均表型变化的趋势。如生物界的谱系，犬科动物的谱系Qufu Normal University552023-1-10五、生物进化的规律v 3.3.进化速率v 为单位时间内生物进化改变的量，包括可度量的形态特征的变化、分类单元的产生或消失的数目以及氨基酸或核苷酸的替换数等。v（1 1）形态学进化速率（d d）常应用于小进化或线系进化速率的计算，只使用于有确定的祖裔关系的进化线系之内。v（2 2）分类学进化速率（R R）反映一个单源群谱系进化中的成种作用和灭绝速率，常用于大进化研究。v（3 3）分子进化速率（KyKy）只涉及生物大分子的一级结构的进化改变，以与表型无关的分子改

33、变为基础。Qufu Normal University562023-1-10五、生物进化的规律v4.集群灭绝Qufu Normal University572023-1-104、绝 灭v（一）绝灭的概念v当环境发生剧烈变化，而物种本身缺乏合适的变异来适应变化的环境或者由于其它物种的竞争与排挤，该物种在有限的空间和有限的可利用资源的情况下不能适应，就会导致绝灭。v绝灭就是物种的死亡，物种总体适合度下降到零。绝灭是种形成的负面，是种形成的负效应。生命史中的绝灭可以分为两类，即常规绝灭和集群绝灭。Qufu Normal University582023-1-10v（二）常规绝灭（Normal ext

34、inctionNormal extinction）v常规绝灭是指各个时期不断发生的绝灭，它以一定的规模经常发生，表现为各个分类群中部分物种的替代，即新种的产生和某些老种的消失。v常规绝灭和种的形成一样，是进化的正常过程。Qufu Normal University592023-1-10v常规绝灭的原因归纳为如下几点：v（1 1）物种的内在原因例：大熊猫，不恰当的例子v（2 2）生存斗争例：水獭、海胆、海带、一年生海藻v（3 3）隔离在地理和空间上被隔离的物种逐渐失去对突发事件的应变能力，容易绝灭。Qufu Normal University602023-1-10v（三）集群绝灭（mass ex

35、tinctionmass extinction）v集群绝灭是指在生命史上多次或者重复发生的大范围、高速率的物种绝灭事件，即在相对较短的地质时间内，一些高级分类单元所属的大部分或者全部物种消失，从而导致地球生物圈多样性的显著降低。Qufu Normal University612023-1-10v 古地质学和古生物学研究的结果表明，每隔2600260028002800万年，生物界就要发生一次大的物种绝灭。Qufu Normal University622023-1-10时间Myr绝灭事件12-0.01更新世冰期造成2144白垩纪后期，恐龙时代的终结3248三迭纪结束时，海生生物影响严重4286二

36、叠纪结束时，最严重5378泥盆纪晚期，鱼类6440奥陶纪末期，水生无脊椎动物大灭绝Qufu Normal University632023-1-10集群绝灭与新灾变论v法国学者居维叶最早提出“灾变论”。v2020世纪5050年代，德国学者兴德沃夫将生物大绝灭与宇宙间超新星爆发联系起来，提出“新灾变论”。Qufu Normal University642023-1-10v上世纪8080年代，美国科学家阿尔瓦雷兹（L.W.L.W.AlvarezAlvarez）等发现在不同地点，中生代新生代地层界线上黏土中铱（IrIr）的含量都异常高。他们以此为依据，推测这是一个直径10km10km左右的小行星撞击

37、地球留下来的化学记录。撞击后引起的热浪、尘埃、降温等一系列环境后果直接导致了白垩纪后期间的恐龙以及其它生物的大规模集群绝灭。Qufu Normal University652023-1-10Luis(left)and his son Walter(right)Alvarez Qufu Normal University662023-1-10Remote sensing of the structure buried offshore near Chicxulub in Yucatan,Mexico.The raised central portion is consistent with th

38、e hypothesis of a large impact structure.Qufu Normal University672023-1-10从此，新灾变论开始流行，并被接受。新灾变论将引起灾变的事件分为“球内事件”和“球外事件”。“球内事件”如：磁极倒转、海平面升降、火山活动、地球板块构造运动、洋流变化、海洋以及大气成分改变等等。“球外事件”：太阳耀斑爆发、超新星爆发、小行星或者彗星撞击地球等。Qufu Normal University682023-1-10上述的等等灾难因素是科学界和公众挥之不去的担忧，长期地担忧居然逐渐蜕变成娱乐元素山崩地裂、地火熔城、彗星撞地球、后天、天地大冲撞

39、、洪水、龙卷风、完美风暴、日本沉没、2012进而开辟出很多新的灾难片电影。Qufu Normal University692023-1-10Qufu Normal University702023-1-10集群绝灭的原因可能是复杂的，每次绝灭的原因也各不相同。现在人们很难拒绝使用新灾变论来解释集群绝灭了。新灾变论强调的是环境对生物体的影响。承认灾变不是对进化论的否定，而是对进化理论的补充和发展。Qufu Normal University712023-1-10（四）绝灭的生物学意义绝灭对生物的进化具有巨大的推动作用，它在将原有的适应类群推向绝灭的同时，又为新的适应类型提供了机遇。群集绝灭之后往

40、往伴随着适应辐射。Qufu Normal University722023-1-10六、生物进化的原因 达尔文学说认为，决定生物进化的因素主要是遗传的变异和选择。现代达尔文主义认为，决定生物进化的因素是突变（加上基因重组）、自然选择和隔离。（1）遗传变异现代遗传学指出，由于遗传物质的变化（如基因突变等）所造成的变异，一般是遗传的，这种变异称为遗传变异。现代达尔文主义论认为，遗传变异的主要原因在于遗传基础或基因型的变化，即突变（包括基因突变、染色体畸变）和基因重组。Qufu Normal University732023-1-10（2）自然选择 在自然界里，适合于环境条件（包括食物、生存空间、风

41、土气候等）的生物被保留下来，不适合的被淘汰，这就是自然选择。自然选择是保留有利、淘汰有害性状的过程，它是通过生存斗争而实现的，也是一个缓慢、长期的历史过程。自然选择是一个很复杂的现象，大体可分为：稳定性选择、单向选择和分裂性选择。自然选择的实质是定向改变群体的基因频率（gene frequency），即改变一个群体里某一个等位基因的数量。引起基因频率改变的因素有：突变、遗传漂变（genetic drift）、基因迁移、选择（selection）。Qufu Normal University742023-1-10 v（3 3）隔离Qufu Normal University752023-1-10

42、 地球上迄今已发现的最古老的岩石，用放射测定法测出的年龄是38亿年。但是，通过测定陨石和月球岩石的年龄以及其他天文学的证据表明，地球与太阳系的形成大约在46亿年前（彭奕欣、黄诗笺，1997）。一、地球上生物演化的历史第二节 生物多样性进化的主要历程 以生物进化的主要纪元为主线，各主要门类生物出现及演化的基本历程经过了太古代、元古代、古生代、中生代和新生代。Qufu Normal University762023-1-10Qufu Normal University772023-1-10(一)前寒武纪1.1.太古代（距今40402525亿年）生命的出现 太古代离我们久远，是地质发展史中最古老的时

43、期，延续时间长达15亿年，太古代又是地球演化的关键时期，地球的岩石大约39亿年前形成地球形成最初的永久地壳，至35亿年前大气圈、海水开始形成。到 31亿年前，地球上开始出现比较原始的藻类和细菌。在29亿年前，地球上出现了原核生物。（太古代、元古代）Qufu Normal University782023-1-102.元古代（25亿年前）藻类时代 元古代生物主要是丝状蓝藻，由于这些光合生物的发展，大气圈已有更多的氧气。蓝藻和细菌继续发展，到距今13亿年前，已有最低等的真核生物绿藻出现。Qufu Normal University792023-1-10 最早的真核生物的出现大约在距今14-1514

44、-15亿前。真核生物的起源是生物演化史上的一个重大事件，因为伴随着真核生物的形成，染色体、减数分裂和有性繁殖开始出现。在前寒武纪（8-6.78-6.7亿年前）,真核生物中的真菌、原生动物以及藻类中的几个门便形成了，动物与植物开始出现分化。到前寒武纪结束时，腔肠动物、环节动物或节肢动物等几个动物的门开始形成。Qufu Normal University802023-1-10(二)寒武纪（距今5.75.75.15.1亿年）在大约距今5亿9000万年前，类型丰富多样的无脊椎动物的出现标志着寒武纪的开始。在这个时期，以三叶虫为代表的节肢动物门以及腕足动物门、软体动物门、多孔动物门、棘皮动物门的许多纲开

45、始形成。这些门类存留至今，仍然有一些种类生存下来。在距今5.1亿年前的海相沉积中，发现了最早的脊椎动物的遗迹-甲胄鱼外甲的碎片。在寒武纪时，所有动物的门都已经形成了。海洋无脊椎动物大发展Qufu Normal University812023-1-10Qufu Normal University822023-1-10许多动物的门出现适应辐射，形成了大量的纲和目。例如棘皮动物形成了2121个纲，腔肠动物门中珊瑚纲也开始出现了。奥陶纪时期，无颌、无鳍的甲胄鱼大量出现并留下了完整的化石。(三)奥陶纪（距今5.1-4.385.1-4.38亿年）海洋无脊物动物全盛时期 Qufu Normal Unive

46、rsity832023-1-10(四)志留纪（距今4.38-4.14.38-4.1亿年）脊椎动物的大量出现 生物多样性增加，无颌类出现多样化。同时，有颌类中的盾皮鱼开始出现。维管植物（蕨类）和节肢动物（蝎子、多足类）开始侵入陆地。Qufu Normal University842023-1-10(五)泥盆纪鱼类时代 泥盆纪：珊瑚和三叶虫发生大规模的适应辐射；头足类出现。泥盆纪被称为鱼类的时代，软骨鱼类和硬骨鱼类陆续起源并随后发生了适应辐射。与此同时，两栖类、苔藓、维管植物（蕨类、裸子植物）和昆虫起源于这个时期。（距今4.08-3.60亿年前）Qufu Normal University8520

47、23-1-10(六)石炭纪（距今3.60-2.863.60-2.86亿年前）壮观的蕨类森林 陆生孢子植物（蕨类）繁盛并形成大面积的森林，两栖动物的种类多样化，并出现最早的爬行类。昆虫发生适应辐射，一些原始的目（直翅目、蜚蠊目、蜉蝣目、同翅目）等大量出现。Qufu Normal University862023-1-10 爬行动物出现适应辐射，兽孔类成为占优势的类群；昆虫的各个类群多样化，形成了蜻蜓目、半翅目、脉翅目、鞘翅目、双翅目等类群。(七)二叠纪（距今2.86-2.482.86-2.48亿年前）生物圈重大变革时期Qufu Normal University872023-1-10(八)三叠纪

48、（距今2.48-2.132.48-2.13亿年前）裸子植物的兴盛时代海洋无脊椎动物的一些类群（如双壳类）的多样性增加。裸子植物开始占优势。爬行类出现适应辐射，形成了龟类、鱼龙、蛇颈龙和初龙类（进一步形成植龙、鳄类和恐龙）。早期哺乳动物出现。大陆开始漂移。Qufu Normal University882023-1-10 (九)侏罗纪（距今2.13-1.442.13-1.44亿年前）恐龙时代 侏罗纪：恐龙多样化，翼龙、雷龙、梁龙、剑龙、三角龙等种类出现。原始鸟类（始祖鸟等）出现。古代哺乳动物、裸子植物占优势。大陆继续漂移。Qufu Normal University892023-1-10(十)白

49、垩纪（距今0.65-1.440.65-1.44亿年前）鸟类和被子植物渐露头角具有现代鸟类特征的黄昏鸟出现。被子植物和哺乳类开始多样化，有袋类与有胎盘类哺乳动物开始分化。大多数大陆分隔开来，恐龙继续适应辐射并在本期结束时灭绝。最早的蛇类出现并发生适应辐射。Qufu Normal University902023-1-10 (十一)第三纪（距今6500-2006500-200万年前）哺乳动物繁盛时期被子植物大规模的多样化，并成为在森林中占优势的组成成分。昆虫发生适应辐射，并形成了大多数的现代科。脊椎动物的许多现代科已经形成。Qufu Normal University912023-1-10(十二)

50、第四纪（距今200200万年前到现在）人类时代冰川反复出现，大型哺乳动物（如剑齿虎、猛犸象、大型的美洲野牛等）绝灭，人类出现。Qufu Normal University922023-1-10人类在生物界的位置动物界脊索动物门脊椎动物亚门哺乳纲真兽亚纲灵长目类人猿亚目人科人属智人Qufu Normal University932023-1-10地球产生1月1日生命出现2月27日真核生物出现9月4日脊椎动物出现11月21日哺乳动物出现12月12日灵长动物出现12月26日类人猿出现12月30日01：00人类出现12月31日11：56分30秒 把地球生物多样性的产生比喻为一年（Mayr,1991)Q