代谢调控育种袁丽红课件.pptx
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1、技术背景 1956年谷氨酸发酵成功,标志发酵工业进入代谢控制发酵时期 代谢控制发酵时期的核心代谢控制发酵技术第1页/共43页代谢控制发酵过程大体上可分为:以生物化学和遗传学为基础,研究代谢产物的合成途径和代谢调控机制 选择巧妙的技术路线,通过遗传育种技术获得解除或绕过微生物正常代谢途径的突变株,从而使所需产物有选择性地大量合成和积累第2页/共43页代谢控制发酵的关键 微生物代谢调控机制能否被解除 能否打破微生物正常的代谢调节 能否人为控制微生物代谢第3页/共43页实现代谢控制发酵的手段 代谢调控育种内因改变主要技术支柱 发酵过程的代谢调控培养外因改变第4页/共43页代谢调控育种特点 减少盲目性
2、 定向选育第5页/共43页代谢调控育种应用及成果 氨基酸发酵 核苷酸发酵 一些次生代谢产物第6页/共43页一、正常微生物代谢调节与控制自我调节 微生物有着一套可塑性极强和极精确的代微生物有着一套可塑性极强和极精确的代谢调节系统,以保证上千种酶能正确无误、谢调节系统,以保证上千种酶能正确无误、有条不紊地进行极其复杂的新陈代谢反应。有条不紊地进行极其复杂的新陈代谢反应。第7页/共43页正常的微生物代谢调控方式 调节细胞膜对营养物质的渗透性 通过酶的定位控制酶与底物的接触 控制代谢物流向最主要的调节第8页/共43页1.控制营养物质透过细胞膜进入细胞控制营养物质透过细胞膜进入细胞如:只有当速效碳源或氮
3、源耗尽时,微生物才合如:只有当速效碳源或氮源耗尽时,微生物才合成迟效碳源或氮源的运输系统与分解该物质的酶成迟效碳源或氮源的运输系统与分解该物质的酶系统。系统。第9页/共43页通过酶的定位控制酶与底物的接触通过酶的定位控制酶与底物的接触 真核微生物酶定位在相应细胞器上;细胞器各真核微生物酶定位在相应细胞器上;细胞器各自行使某种特异的功能;自行使某种特异的功能;原核微生物在细胞内划分区域集中某类酶行使原核微生物在细胞内划分区域集中某类酶行使 功能:功能:与呼吸产能代谢有关的酶位于膜上;与呼吸产能代谢有关的酶位于膜上;蛋白质合成酶和移位酶位于核糖体上;蛋白质合成酶和移位酶位于核糖体上;同核苷酸吸收有
4、关的酶在同核苷酸吸收有关的酶在G-菌的周质区。菌的周质区。第10页/共43页通过酶的定位控制酶与底物的接触第11页/共43页控制代谢物流向控制代谢物流向(通过酶促反应速度来调节通过酶促反应速度来调节)可逆反应途径由同种酶催化,可由不同辅基或辅酶控制代谢物流可逆反应途径由同种酶催化,可由不同辅基或辅酶控制代谢物流向。向。例如:两种例如:两种Glu脱氢酶:以脱氢酶:以NADP为辅基为辅基 Glu合成合成 以以NAD为辅基为辅基 Glu分解分解 通过调节酶的活性或酶的合成量。通过调节酶的活性或酶的合成量。关键酶(调节酶)关键酶(调节酶):某一代谢途径中的第一个酶或分支点后的第某一代谢途径中的第一个酶
5、或分支点后的第 一个酶。一个酶。粗调:调节酶的合成(酶合成诱导、酶合成阻遏)粗调:调节酶的合成(酶合成诱导、酶合成阻遏)细调:调节现有酶分子的活性(催化活力)细调:调节现有酶分子的活性(催化活力)通过调节产能代谢速率。通过调节产能代谢速率。第12页/共43页酶合成的诱导乳糖操纵子第13页/共43页酶合成的阻遏 分解代谢物阻遏分解代谢物阻遏 产物阻遏色氨酸操纵子产物阻遏色氨酸操纵子第14页/共43页lac 操纵子的正调控操纵子的正调控分解代谢物阻遏分解代谢物阻遏CAP降解物基因活化蛋白降解物基因活化蛋白分解代谢物激活蛋白,分解代谢物激活蛋白,cAMP受体蛋白受体蛋白(CRP)第15页/共43页阻
6、遏蛋白阻遏蛋白操纵基因操纵基因结构基因结构基因调节基因调节基因mRNA酶蛋白酶蛋白阻遏蛋白阻遏蛋白不能与操纵基因结合,所以结构基因表达。不能与操纵基因结合,所以结构基因表达。酶代谢产物一旦大量积累酶代谢产物一旦大量积累原核生物基因主要是转录控制。原核生物基因主要是转录控制。第16页/共43页第17页/共43页调节现有酶的催化活力酶活性的调节调节现有酶的催化活力酶活性的调节 是以酶分子的结构为基础,在酶分子水平是以酶分子的结构为基础,在酶分子水平上的一种代谢调节。是通过改变现成的酶上的一种代谢调节。是通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率的方式。分子活性来调节新陈代谢的速率的方式。第18页
7、/共43页酶活性的调节的式酶活性的调节的式 酶活性的激活:酶活性的激活:在代谢途径中后面的反应可被较前面的在代谢途径中后面的反应可被较前面的 反应产物所促进的现象;常见于分解代谢途径。如:粗糙脉反应产物所促进的现象;常见于分解代谢途径。如:粗糙脉孢霉的异柠檬酸脱氢酶的活性受柠檬酸促进孢霉的异柠檬酸脱氢酶的活性受柠檬酸促进 酶活性的抑制酶活性的抑制:包括:竞争性抑制和反馈抑制。包括:竞争性抑制和反馈抑制。反馈反馈:指反应链中某些中间代谢产物或终产物对该途径关:指反应链中某些中间代谢产物或终产物对该途径关键酶活性的影响。键酶活性的影响。正反馈:正反馈:凡使反应速度加快的反馈。凡使反应速度加快的反馈
8、。负反馈(反馈抑制)负反馈(反馈抑制):凡使反应速度减慢的反馈。:凡使反应速度减慢的反馈。反馈抑制反馈抑制主要表现在某代谢途径的末端产物过量主要表现在某代谢途径的末端产物过量时可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性。主要表现在时可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性。主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。氨基酸、核苷酸合成途径中。特点:作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除特点:作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除第19页/共43页Feedback InhibitionFigure 3.Figure 4.第20页/共43页1.直线式代谢途径中的反馈抑制直线式代谢途径中的反馈抑制
9、:苏氨酸脱氨酶苏氨酸脱氨酶苏氨酸苏氨酸-酮丁酸酮丁酸异亮氨酸异亮氨酸反馈抑制反馈抑制其它实例:谷氨酸棒杆菌的精氨酸合成其它实例:谷氨酸棒杆菌的精氨酸合成2.2.分支代谢途径中的反馈抑制:分支代谢途径中的反馈抑制:在分支代谢途径中,反馈抑制的情况较为复杂,为了避免在在分支代谢途径中,反馈抑制的情况较为复杂,为了避免在一个分支上的产物过多时不致同时影响另一分支上产物的供一个分支上的产物过多时不致同时影响另一分支上产物的供应,微生物发展出多种调节方式。主要有:应,微生物发展出多种调节方式。主要有:同功酶的调节、顺序反馈、协同反馈、积累反馈调节等。同功酶的调节、顺序反馈、协同反馈、积累反馈调节等。反馈
10、抑制的类型反馈抑制的类型第21页/共43页 同功酶调节同功酶调节isoenzyme意义:在一个分支代谢途径中,如果在分支点以前的一个较早的反应是由几个同功酶催化时,则分支代谢的几个最终产物往往分别对这几个同功酶发生抑制作用。某一产物过量仅抑制相应酶活,某一产物过量仅抑制相应酶活,对其他产物没影响。对其他产物没影响。例:大肠杆菌的天冬氨酸族氨基酸合成的调节第22页/共43页第23页/共43页协同反馈抑制协同反馈抑制concerted feedback inhibition定义:分支代谢途径中几个末端产物同时过量时才能抑制定义:分支代谢途径中几个末端产物同时过量时才能抑制共同途径中的第一个酶的一种
11、反馈调节方式。共同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。举例:谷氨酸棒杆菌(举例:谷氨酸棒杆菌(Corynebacterium glutamicum)、)、多粘芽孢杆菌(多粘芽孢杆菌(Bacillus polymyxa)天冬氨酸族氨基酸合)天冬氨酸族氨基酸合成中天冬氨酸激酶受赖氨酸和苏氨酸的协同反馈抑制和阻成中天冬氨酸激酶受赖氨酸和苏氨酸的协同反馈抑制和阻遏。遏。第24页/共43页 天冬氨酸天冬氨酸 E,R 4-磷酸天冬氨酸磷酸天冬氨酸E天冬氨酸半醛天冬氨酸半醛E,R E二氢吡啶二羧酸二氢吡啶二羧酸 同型丝氨酸同型丝氨酸同型丝氨酸磷酸同型丝氨酸磷酸E,R R O-琥珀酰同型丝氨酸琥珀酰同型丝氨酸
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