种群生态学五课件.ppt

1、中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 王王 冲冲 博士博士 副教授副教授资环学院生态科学与工程系资环学院生态科学与工程系联系：新综合楼联系：新综合楼2-124办公室办公室Tel:62734710(O)E-mail：A good beginning makes a good ending 善始者善终中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,Jan

2、uary Tuesday,January 03,202303,2023 第一节第一节 种群及其基本特征种群及其基本特征第二节第二节 种内、种间关系种内、种间关系第三节第三节 种群的遗传与进化种群的遗传与进化思考题思考题中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 7 7 竞争竞争1 1 求偶与婚配求偶与婚配2 2 领域行为领域行为3 3 集群行为集群行为4 4 社会等级社会等级5 5 合作和利他行为合作和利他行为6 6 通讯通讯8 8

3、捕食作用捕食作用9 9 寄生寄生10 10 共生共生思考题思考题中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 竞争竞争是利用有限资源的个是利用有限资源的个体间的相互作用。在同种体间的相互作用。在同种个体间发生的竞争叫种内个体间发生的竞争叫种内竞争，在不同种个体间发竞争，在不同种个体间发生的竞争叫种间竞争生的竞争叫种间竞争一个种群个体数量的增加一个种群个体数量的增加将会导致捕食者种群个体将会导致捕食者种群个体数量增加，从而加重了对数量增加

4、，从而加重了对另一物种的捕食（妨碍）另一物种的捕食（妨碍）作用，反之亦然。由于通作用，反之亦然。由于通过共同捕食者而相互影响，过共同捕食者而相互影响，两个物种可都不受资源短两个物种可都不受资源短缺的限制，因此称似然竞缺的限制，因此称似然竞争。争。捕食者捕食者捕食者捕食者捕食者捕食者猎物猎物1猎物猎物2资源资源（食物）（食物）+-+似然竞争似然竞争捕食者捕食者竞争资源竞争资源资源竞争和似然竞争的比较资源竞争和似然竞争的比较中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January

5、03,202303,2023 捕食（捕食（predationpredation）可以定义为摄取其它个体的部分或全部）可以定义为摄取其它个体的部分或全部作为食物。捕食者包括：典型的捕食者、草食者、寄生者。作为食物。捕食者包括：典型的捕食者、草食者、寄生者。捕食者可分为食草动物、食肉动物和杂食动物。捕食者可分为食草动物、食肉动物和杂食动物。食性的特化与泛化：根据捕食猎物种数的多少，某些捕食食性的特化与泛化：根据捕食猎物种数的多少，某些捕食者是特化种（者是特化种（specialistspecialist），对食物的选择非常强；而另），对食物的选择非常强；而另一些是泛化种（一些是泛化种（general

6、istgeneralist），吃几种类型的猎物。草食），吃几种类型的猎物。草食性动物一般比肉食性动物更加特化。动植物寄生者都是特性动物一般比肉食性动物更加特化。动植物寄生者都是特化种。化种。中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 食草动物对植物的危害食草动物对植物的危害 植物受食草动物的植物受食草动物的“捕食捕食”的的危害程度随损害的部位、植物发育的阶段而异。危害程度随损害的部位、植物发育的阶段而异。植物的补偿作用植物的补偿作用

7、植物因食草动物植物因食草动物“捕食捕食”而受损害，而受损害，但植物不是完全被动的，植物有各种补偿机制。但植物不是完全被动的，植物有各种补偿机制。植物的防卫反应植物的防卫反应 食草动物的还能引起植物的防卫反应，食草动物的还能引起植物的防卫反应，如产生更多的剌（机械防御）或化学物（化学防御）。如产生更多的剌（机械防御）或化学物（化学防御）。植物和食草动物的协同进化植物和食草动物的协同进化 在进化过程中，植物发展在进化过程中，植物发展了防御机制，以对付食草动物的进攻；另一方面，食草动了防御机制，以对付食草动物的进攻；另一方面，食草动物亦在进化过程中产生了相应的适应性，如形成解毒酶等，物亦在进化过程中

8、产生了相应的适应性，如形成解毒酶等，或调整食草时间避开的有毒化学物。或调整食草时间避开的有毒化学物。中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 寄生（寄生（parasitismparasitism）:一种从另一种生物的体液、组织一种从另一种生物的体液、组织或已消化物质中获取营养，并对宿主造成危害的情况。或已消化物质中获取营养，并对宿主造成危害的情况。社会性寄生物（社会性寄生物（social parasitessocial parasi

9、tes）:不通过摄取寄主不通过摄取寄主的组织获益，而是通过强迫寄主提供食物或其他利益面的组织获益，而是通过强迫寄主提供食物或其他利益面获利。如杜鹃的巢寄生等。获利。如杜鹃的巢寄生等。寄主寄生物协同进化寄主寄生物协同进化 寄生物与其寄主间紧密的关寄生物与其寄主间紧密的关联经常会提高彼此相反的进化选择压力，在这种压力下，联经常会提高彼此相反的进化选择压力，在这种压力下，寄主对寄生反应的进化会提高寄生物的进化变化。寄主对寄生反应的进化会提高寄生物的进化变化。中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January

10、Tuesday,January 03,202303,2023 菌根、菌根、根瘤（固氮菌和豆科植物等根系的共生）都是互利共生的典根瘤（固氮菌和豆科植物等根系的共生）都是互利共生的典型例子型例子中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 互利共生的类型：互利共生的类型：仅表现在行为上的互利共生：仅表现在行为上的互利共生：鼓虾穴居，丝缎虎鱼利用其洞鼓虾穴居，丝缎虎鱼利用其洞穴作为隐蔽场所。鼓虾是盲的，当其离开洞穴时，以其细穴作为隐蔽场所。鼓

11、虾是盲的，当其离开洞穴时，以其细长的触角保持与鱼的接触，代替眼起报警系统的作用。长的触角保持与鱼的接触，代替眼起报警系统的作用。种植和饲养的互利共生种植和饲养的互利共生:切叶蚁在土壤中挖掘容积为切叶蚁在土壤中挖掘容积为2-3立立升的坑，从附近的植物切下叶子铺在坑上以培植真菌，整升的坑，从附近的植物切下叶子铺在坑上以培植真菌，整群蚁完全以自己培育的真菌为食物，而真菌从共生中得到群蚁完全以自己培育的真菌为食物，而真菌从共生中得到的好处是由切叶蚁的好处是由切叶蚁“喂养喂养”和传播。和传播。有花植物和传粉动物的互利共生有花植物和传粉动物的互利共生:特化种的花构造特别，只特化种的花构造特别，只有少数具有

12、特殊口器的昆虫才能采得到有少数具有特殊口器的昆虫才能采得到中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 动物消化道中的互利共生：动物消化道中的互利共生：白蚁肠道内共生鞭毛虫，它能白蚁肠道内共生鞭毛虫，它能消化木质素，人工去除白蚁肠道鞭毛虫，白蚁将会饿死。消化木质素，人工去除白蚁肠道鞭毛虫，白蚁将会饿死。生活在动物组织或细胞内的共生体：生活在动物组织或细胞内的共生体：地衣是藻类和真菌的地衣是藻类和真菌的共生体，藻类进行光合作用，菌丝吸收水

13、分和无机盐，两共生体，藻类进行光合作用，菌丝吸收水分和无机盐，两者结合、相互补充，共同形成统一的整体生活在耐旱的环者结合、相互补充，共同形成统一的整体生活在耐旱的环境中。境中。中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 高等植物与真菌的互利共生：高等植物与真菌的互利共生：菌根是真菌和高等植物根系菌根是真菌和高等植物根系的共生体。菌根有内生菌和外生菌根两类，内生菌根是真的共生体。菌根有内生菌和外生菌根两类，内生菌根是真菌菌丝穿入到高等植

14、物的根部细胞里进行共生，很多高等菌菌丝穿入到高等植物的根部细胞里进行共生，很多高等植物（如兰科、石楠科的帚石楠等）都是内生菌根；外生植物（如兰科、石楠科的帚石楠等）都是内生菌根；外生菌根是真菌菌丝不伸入根部细胞里，而只是紧紧地乌黑在菌根是真菌菌丝不伸入根部细胞里，而只是紧紧地乌黑在根外进行共生。根外进行共生。左边的沒有根瘤菌共生，右边的有根瘤菌共生。针叶树根瘤菌针叶树根瘤菌中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 q 偏利共生：仅对

15、一方有利的共生，对另一方无害也无利为偏利共生。如藤壶附着在螺壳上，鮣鱼附在鲨鱼腹部附生植物与被附生植物是一种典型的偏利共生，如地衣、苔藓、某些蕨类以及很多高等的附生植物（如兰花）附生在树皮上，借助于被附生植物支撑自己，获取更多的光照和空间资源。中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 种内的相互作用的主要形式有种内的相互作用的主要形式有生殖行为生殖行为、空间行空间行为为、社会行为社会行为、通讯行为通讯行为和和利他行为利他行为等等物种

16、间相互作用的形式主要有物种间相互作用的形式主要有竞争、捕食、寄生竞争、捕食、寄生和和互利共生互利共生 正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生 负相互作用：竞争、捕食、寄生和偏害负相互作用：竞争、捕食、寄生和偏害中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 相互作用型 物种 1 物种 2 相关作用的一般特征 中性作用 两个物种彼此不受影响 竞争：直接干扰型-每一种群直接抑制另一个 竞争：资源利用型

17、-资源缺乏时的间接抑制 偏害作用-种群 1 受抑制，种群 2 无影响 寄生作用+-种群 1 寄生者，通常较宿主 2 的个体小 捕食作用+-种群 1 捕食者，通常较猎物 2 的个体大 偏利作用+种群 1 偏利者，而宿主 2 无影响 原始合作+相互作用对两种都有利，但不是必然的 互利共生 +相互作用对两种都必然有利 中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 l种群的数量与质量变化是种群动态过程的两个种群的数量与质量变化是种群动态过程的两

18、个方面，两者相辅相成，互为补充。方面，两者相辅相成，互为补充。l种群的遗传结构、进化机制和物种形成的研究种群的遗传结构、进化机制和物种形成的研究是紧密结合种群遗传学的，是当前种群生态学研是紧密结合种群遗传学的，是当前种群生态学研究的另一个主要方面。究的另一个主要方面。中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 1 1 遗传变异遗传变异2 2 物种进化物种进化3 3 物种形成物种形成4 4 种群进化对策种群进化对策思考题思考题中国农业大

19、学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 生命是具有自我复制和具负载遗传信息功能的核酸等生物大分子，高度组织化的物质结构；通过生物膜实现内外的分隔，形成细胞，构成组织与生物体，并实现内外物质交换。中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 l自然界的万物以物种的形式存在，但物种的概念

20、在生命科自然界的万物以物种的形式存在，但物种的概念在生命科学发展的各个时期都有争论，目前尚无统一的概念。学发展的各个时期都有争论，目前尚无统一的概念。l林奈认为物种是由形态相识的个体组成，同种个体可自由林奈认为物种是由形态相识的个体组成，同种个体可自由交配，并能产生可育的后代，异种杂交则不育。交配，并能产生可育的后代，异种杂交则不育。l达尔文打破了物种不变的观点，认为一个物种可变为另一达尔文打破了物种不变的观点，认为一个物种可变为另一物种，中间存在不同的亲缘关系。物种，中间存在不同的亲缘关系。中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种

21、群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 l生物种不是按任意给定的特征划分的逻辑的类，而是由生物种不是按任意给定的特征划分的逻辑的类，而是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、互相识别系统等）内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、互相识别系统等）联合起来的个体的集合。联合起来的个体的集合。l物种是自然界真实的存在，不同于种上的分类范畴如科、物种是自然界真实的存在，不同于种上的分类范畴如科、目、纲等，后者是人为划分的。目、纲等，后者是人为划分的。l物种是生态系统中的功能单位，不同物种因其不同的适物种是生态系统中的功能单位，不同物种因其不同的

22、适应特征而在生态系统中占有不同的生态位。因此物种是应特征而在生态系统中占有不同的生态位。因此物种是维持生态系统能流、物流和信息流的关键。维持生态系统能流、物流和信息流的关键。中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 基因库和基因频率基因库和基因频率变异和遗传多样性变异和遗传多样性中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesda

23、y,January 03,202303,2023 基因和等位基因基因和等位基因基因基因是带有可产生特定蛋白质遗传密码的是带有可产生特定蛋白质遗传密码的DNADNA片段片段 等位基因等位基因位于一对同源染色体的相同位置上控制某一性状的位于一对同源染色体的相同位置上控制某一性状的不同形态的基因。不同的等位基因产生例如发色或血型等遗不同形态的基因。不同的等位基因产生例如发色或血型等遗传特征的变化。等位基因控制相对性状的显隐性关系及遗传传特征的变化。等位基因控制相对性状的显隐性关系及遗传效应，可将等位基因区分为不同的类别。效应，可将等位基因区分为不同的类别。遗传型和表现型遗传型和表现型个体的遗传结构叫

24、基因型，遗传型在个体中的表达叫表现型。个体的遗传结构叫基因型，遗传型在个体中的表达叫表现型。基因组和基因库基因组和基因库一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome)(genome)。种群中全部个体的所有基因总和称基因库（种群中全部个体的所有基因总和称基因库（gene poolgene pool）。）。中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 自丹麦的学者约翰逊用基因自丹麦的学者约翰

25、逊用基因(gene)(gene)这个词来表述孟德尔在这个词来表述孟德尔在豌豆杂交实验中发现的豌豆杂交实验中发现的“性状单位性状单位”或或“单位因子单位因子”以来以来,基因这个词已被普遍接受和沿用了九十年。其含义亦随着基因这个词已被普遍接受和沿用了九十年。其含义亦随着对遗传物质认识的深化而逐渐具体化。对遗传物质认识的深化而逐渐具体化。基因的现代定义可表述为基因的现代定义可表述为:遗传信息的结构与功能的单位。遗传信息的结构与功能的单位。指一段指一段DNADNA分子分子,也可以是一段也可以是一段RNARNA分子分子(如如RNARNA病毒病毒)。一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组一个物种的全部遗

26、传信息的总和则称为基因组(genome),(genome),既既可以指一套染色体可以指一套染色体(单倍体单倍体),),也可以指其中的全部核酸。也可以指其中的全部核酸。比如人类基因组即指人的比如人类基因组即指人的 2 3 2 3条染色体条染色体(2 2(2 2条常染色体和条常染色体和一条性染色体一条性染色体)或或 2 3 2 3条染色体内的全部条染色体内的全部DNA,DNA,由由 2 3 2 3条极条极长的长的DNADNA分子分子,总共约总共约3 3 1 0 9 1 0 9个核苷酸组成。个核苷酸组成。中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生

27、态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 19861986年美国年美国Johns HopkinsJohns Hopkins大学著名人类遗传学家和内科教大学著名人类遗传学家和内科教授授McKusickMcKusick造了基因组学造了基因组学(Genomics)(Genomics)这个名词这个名词,意指从基意指从基因组水平研究遗传的学科。因组水平研究遗传的学科。这个词一经提出立刻被广泛接受这个词一经提出立刻被广泛接受,出现于科学著作乃至大出现于科学著作乃至大众传媒。这方面的专业刊物也陆续出现众传媒。这方面的专业刊物也陆续出现,如如

28、Genomics,Genomics,Gemome,Genome ResearchGemome,Genome Research等。等。但大量关于基因组研究的论文仍发表于各传统的遗传学刊但大量关于基因组研究的论文仍发表于各传统的遗传学刊物和最有影响的学术刊物物和最有影响的学术刊物,如如Science,Nature,Nature Science,Nature,Nature GeneticsGenetics等。等。基因组学无疑已成为当前和今后相当长的时期内最活跃和基因组学无疑已成为当前和今后相当长的时期内最活跃和影响最大的学科之一。影响最大的学科之一。中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学

29、院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 相对性状中，在相对性状中，在F1F1代表现代表现出来的相对性状称为显性出来的相对性状称为显性性状性状(dominant(dominant character)character)，而在，而在F1F1中未中未表现出来的相对性状称为表现出来的相对性状称为隐性性状隐性性状(recessive(recessive character)character)。所谓性状，即指生物体的形态、结构和生理、生化等特性的总称。在他的杂交试验中，孟德尔全神贯注地研

30、究了7对相对性状的遗传规律。所谓相对性状，即指同种生物同一性状的不同表现类型，如豌豆花色有红花与白花之分，种子形状有圆粒与皱粒之分等等。为了方便和有利于分析研究起见，他首先只针对一对相对性状的传递情况进行研究，然后再观察多对相对性状在一起的传递情况。这种分析方法是孟德尔获得成功的一个重要原因。中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 基因频率基因频率:种群中某一基因出现的频率种群中某一基因出现的频率哈德温伯格原理：哈德温伯格原理：在

31、满足下述假设的前提下，不管群体的初始基因频率如何，在满足下述假设的前提下，不管群体的初始基因频率如何，经过一代的随机交配，等位基因频率和基因型频率将达到平衡，经过一代的随机交配，等位基因频率和基因型频率将达到平衡，即在以后的世代中保持不变。换句话说，有性生殖不改变种群的即在以后的世代中保持不变。换句话说，有性生殖不改变种群的等位基因频率和基因型频率。假设条件：等位基因频率和基因型频率。假设条件：生物进行有性繁殖且随机交配。生物进行有性繁殖且随机交配。等位基因在雌雄两性中随机分布等位基因在雌雄两性中随机分布 种群足够大（理论上可是视为无穷大）种群足够大（理论上可是视为无穷大）世代没有重叠世代没有

32、重叠 没有自然选择、突变和迁移没有自然选择、突变和迁移中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 哈德温伯格模型是检验种群演化过程中是否存在其他哈德温伯格模型是检验种群演化过程中是否存在其他进化力量的解消假设。进化力量的解消假设。哈德温伯格原理揭示的一个极为重要方面是当没有其哈德温伯格原理揭示的一个极为重要方面是当没有其他进化力量作用时，群体的基因频率和基因型频率将永远保他进化力量作用时，群体的基因频率和基因型频率将永远保持衡定，因此

33、孟德尔遗传本身能够保存种群的遗传多样性。持衡定，因此孟德尔遗传本身能够保存种群的遗传多样性。哈德温伯格原理隐含的另一个重要方面是，稀有等位哈德温伯格原理隐含的另一个重要方面是，稀有等位基因主要以杂合体的形式存在于种群中。其意义为，即使该基因主要以杂合体的形式存在于种群中。其意义为，即使该稀有基因是对生物体有害的，它也能得以在种群中保存较长稀有基因是对生物体有害的，它也能得以在种群中保存较长时间。时间。中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,

34、2023 变异（变异（variationvariation）和遗传漂变（）和遗传漂变（genetic driftgenetic drift）变异是指个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征变异是指个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征上的差别和区别，通常指遗传变异。上的差别和区别，通常指遗传变异。基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变。基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变。遗传多样性遗传多样性遗传多样性可表现在种群、个体、组织和细胞、分子水平，遗传多样性可表现在种群、个体、组织和细胞、分子水平，最直接的表现形式就是遗传变异水平的高低。最直接的表现形式就是遗传变异水平的高低。

35、检测遗传多性的主要方法有：形态学技术；染色体技术；检测遗传多性的主要方法有：形态学技术；染色体技术；等位酶技术；等位酶技术；DNADNA技术。技术。中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 进化动力进化动力自然选择类型自然选择类型种群对自然选择压力反应的时空变化种群对自然选择压力反应的时空变化中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January

36、 Tuesday,January 03,202303,2023 进化动力：进化动力：自然选择自然选择和和遗传漂变遗传漂变是两种进化的动力。是两种进化的动力。两种进化动力的作用：两种进化动力的作用：中性说：中性说：认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果，认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果，不包括自然选择。不包括自然选择。筛选说：认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联筛选说：认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果。合结果。平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础

37、生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 理论的核心内容：分子水平上的绝大多数突变是选择理论的核心内容：分子水平上的绝大多数突变是选择上中性的，因而它们在进化中的命运是由随机漂变，而不上中性的，因而它们在进化中的命运是由随机漂变，而不是由自然选择所决定。是由自然选择所决定。理解：理解：一个新出现的遗传变异（新等位基因），与其一个新出现的遗传变异（新等位基因），与其他已经存在的等位基因相比，在选择上是等同的，或几乎他已经存在的等位基因相比，在选择上是等同的，或几乎等同的。因而不同的类型所承受的选择压力

38、几乎是一样的。等同的。因而不同的类型所承受的选择压力几乎是一样的。注意：注意：中性理论是解释分子进化的理论，不适于解释中性理论是解释分子进化的理论，不适于解释其他层次的进化现象，例如：大多数形态、生理、行为性其他层次的进化现象，例如：大多数形态、生理、行为性状差异的形成通过自然选择实现的。状差异的形成通过自然选择实现的。种内遗传变异是分子生态学研究的核心内容之一，因种内遗传变异是分子生态学研究的核心内容之一，因而如何从理论上认识种内变异至关重要。（中性分子标记）而如何从理论上认识种内变异至关重要。（中性分子标记）中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲

39、第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 在没有任何其他进化动力存在的情况下，两个起始状态完全在没有任何其他进化动力存在的情况下，两个起始状态完全等同的地理种群，在完全等同的生态地理环境中经过若干世代的等同的地理种群，在完全等同的生态地理环境中经过若干世代的繁殖，如果两个地理种群间不发生任何基因交流，则这两个地理繁殖，如果两个地理种群间不发生任何基因交流，则这两个地理种群也会发生遗传变化，种群也会发生遗传变化，促使其发生分化的动力是随机遗传漂变。促使其发生分化的动力是随机遗传漂变。种群中等位基因的随机波动必将导致

40、一个被固定而其他的被种群中等位基因的随机波动必将导致一个被固定而其他的被淘汰，但最终固定下来的等位基因也会不尽相同，因而造成两个淘汰，但最终固定下来的等位基因也会不尽相同，因而造成两个种群遗传组成的差别，即遗传分化。种群遗传组成的差别，即遗传分化。中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 均数均数频频率率选择前选择前选择后选择后定向选择定向选择稳定选择稳定选择分裂选择分裂选择选选择择压压力力作用于表作用于表现型特征现型特征的自然选的

41、自然选择，按其择，按其选择结果选择结果可分为三可分为三类：类：稳定选择稳定选择定向选择定向选择分裂选择分裂选择中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 稳定选择：稳定选择：当环境条件处于种群的数量性状正态分布线中间的个体是最适的时候，当环境条件处于种群的数量性状正态分布线中间的个体是最适的时候，选择淘汰两侧极端个体，属于稳定选择。如人类出生死亡率的统计表明，平均选择淘汰两侧极端个体，属于稳定选择。如人类出生死亡率的统计表明，平均3.

42、3Kg3.3Kg的出生体重，死亡率最低，偏离该重量的两侧极端重量死亡率最高。的出生体重，死亡率最低，偏离该重量的两侧极端重量死亡率最高。定向选择：定向选择：如果表型与适合度的关系是单向的，选择对一侧极端个体有利，则选如果表型与适合度的关系是单向的，选择对一侧极端个体有利，则选择属于定向型的。大部分人工选择。择属于定向型的。大部分人工选择。分裂选择：分裂选择：如果种群的数量性状正态分布线两侧的表型具有较高的适合度，而中如果种群的数量性状正态分布线两侧的表型具有较高的适合度，而中间的适合度低，则选择是分裂的或者歧化的。以一对等位基因来说间的适合度低，则选择是分裂的或者歧化的。以一对等位基因来说,A

43、A,AA和和aaaa可能可能分别适应于不同的小生境分别适应于不同的小生境,而而AaAa的表现型可能对这两种小生境都不适应的表现型可能对这两种小生境都不适应,这样这样,在在这两种小生境中这两种小生境中,交配繁殖可能都发生在基因型为交配繁殖可能都发生在基因型为AAAA或或aaaa的个体之间的个体之间,而具有杂合而具有杂合基因型基因型(Aa)(Aa)的个体在这两个种群中会逐代减少并且趋于消失。克格伦岛上的昆虫的个体在这两个种群中会逐代减少并且趋于消失。克格伦岛上的昆虫只有残翅只有残翅(无翅无翅)和翅特别发达两种类型和翅特别发达两种类型,而具有一般飞行能力的昆虫则逐渐被淘而具有一般飞行能力的昆虫则逐渐

44、被淘汰汰,可以说就是分裂性选择的结果。可以说就是分裂性选择的结果。中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称地理变异。地理变异反映了物种种群对于环境选择压力空间异，称地理变异。地理变异反映了物种种群对于环境选择压力空间变化的反应。环境压力的变化有时是连续的，有时是不连续的，生变化的反应。环境压力的变化有时是连续的

45、，有时是不连续的，生物的适应性反应也可分两类，形成物的适应性反应也可分两类，形成渐变群和地理亚种渐变群和地理亚种。渐变群（渐变群（clinecline）:选择压力地理空间上的连续变化导致基因频率或选择压力地理空间上的连续变化导致基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度，称为渐变群。表现型的渐变，形成一变异梯度，称为渐变群。地理亚种：地理亚种：环境选择压力在地理空间上的不连续，或物种种群隔离，环境选择压力在地理空间上的不连续，或物种种群隔离，则会形成地理亚种则会形成地理亚种工业黑化现象（工业黑化现象（industrial melanismindustrial melanism）:桦尺蠖（桦尺蠖（B

46、iston Biston betulariabetularia）在污染区黑色型占优势，在未污染区则仍以浅色型个）在污染区黑色型占优势，在未污染区则仍以浅色型个体占优势。体占优势。中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 物种形成的步骤物种形成的步骤物种形成的方式物种形成的方式中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,

47、January 03,202303,2023 地理物种形成学说认为：物种形成地理物种形成学说认为：物种形成(allopatric(allopatric speciation)speciation)过程大致分三个步骤：过程大致分三个步骤：地理隔离；地理屏障将种群隔开，基因流受阻地理隔离；地理屏障将种群隔开，基因流受阻独立进化；两个彼此隔离的种群适应于各自的特定独立进化；两个彼此隔离的种群适应于各自的特定 环境而分别独立进化环境而分别独立进化生殖隔离机制的建立。即使两个种群内个体有机会再生殖隔离机制的建立。即使两个种群内个体有机会再次相遇，彼此间也不能发生基因流，物种形成。次相遇，彼此间也不能发生

48、基因流，物种形成。中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 巴西亚马逊河流域西部的巴西亚马逊河流域西部的Rio JuruaRio Jurua河两岸，河两岸，绢猴的两个种群被分隔形成遗传差异绢猴的两个种群被分隔形成遗传差异中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 秦岭种秦岭

49、种群群四川种四川种群群中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院 基础生态学基础生态学 第七讲第七讲 种群生态学种群生态学 Tuesday,January Tuesday,January 03,202303,2023 交配前或合子前交配前或合子前的生殖隔离包括生态隔离、季节隔离、行为隔离、机械隔离、的生殖隔离包括生态隔离、季节隔离、行为隔离、机械隔离、配子隔离等。配子隔离等。生态隔离生态隔离 是指同一物种的不同种群生活在同一区域内的不同生境内是指同一物种的不同种群生活在同一区域内的不同生境内,而而造成的不能交配。例如造成的不能交配。例如,体虱和头虱由于寄生场所不同体虱和头虱由于寄生场

50、所不同,已经形成了不同的适已经形成了不同的适应性特征应性特征,虽然在某种条件下虽然在某种条件下,它们也能够相互杂交它们也能够相互杂交,但后代中会出现不正常但后代中会出现不正常个体。这表明经过生态隔离个体。这表明经过生态隔离,二者已经产生一定程度的分化二者已经产生一定程度的分化季节隔离季节隔离 是指因交配或开花时期发生在不同的季节而引起的隔离。例是指因交配或开花时期发生在不同的季节而引起的隔离。例如如,大西洋鲱鱼形成了分布区域很广的几个种群大西洋鲱鱼形成了分布区域很广的几个种群,有些在春季产卵有些在春季产卵,有些则在有些则在秋季产卵秋季产卵,因此因此,这些种群之间不能杂交。这些种群之间不能杂交。