真核细胞的课件.pptx

1、第二节第二节 真核细胞的亚显微结构和功能真核细胞的亚显微结构和功能细胞质膜与细胞表面特化结构细胞质膜与细胞表面特化结构 细胞质细胞质 细胞核细胞核 细胞骨架细胞骨架 一、一、细胞质膜与细胞表面特化结构细胞质膜与细胞表面特化结构 细胞质膜细胞质膜(plasma membrane),(plasma membrane),包在细胞外面，所以又称细胞膜（包在细胞外面，所以又称细胞膜（cell membrane）、）、细胞内膜、细胞内膜、生物膜、质膜。它不仅是区分细胞内部与周围环境生物膜、质膜。它不仅是区分细胞内部与周围环境的动态屏障，更是细胞物质交换和信息传递的通道。围绕各种细胞器的膜，的动态屏障，更是

2、细胞物质交换和信息传递的通道。围绕各种细胞器的膜，称为称为细胞内膜细胞内膜。质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性，。质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性，故总称为故总称为生物膜生物膜（biomembrane）。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质）。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础，细胞的能量转换、蛋白质合成、物质运输、信息传递、细胞运动等活基础，细胞的能量转换、蛋白质合成、物质运输、信息传递、细胞运动等活动都与膜的作用有密切的关系。动都与膜的作用有密切的关系。质膜是细胞通向外界的门户。质膜是细胞通向外界的门户。细细胞质膜的胞质膜的化学组成化学组成 细细胞质膜的

3、结构模型胞质膜的结构模型 膜脂膜脂生物膜的基本组成成分生物膜的基本组成成分 膜蛋白膜蛋白 生物膜结构特征生物膜结构特征 细胞质膜的功能细胞质膜的功能 细胞表面的特化结构细胞表面的特化结构（一）细（一）细胞质膜的胞质膜的化学组成化学组成l蛋白质：20-70%l脂 类：30-70%l糖 类：10%7.5nm的膜结构（二）（二）结构模型结构模型 E.GorterE.Gorter和和F FGrendelGrendel（19251925）:“蛋白质蛋白质-脂类脂类-蛋白质蛋白质”三明治式的质膜结构模型三明治式的质膜结构模型 J.D.RobertsonJ.D.Robertson（19591959年）：年）

4、：单位膜模型单位膜模型(unit membrane model)(unit membrane model)S.J.SingerS.J.Singer和和G.NicolsonG.Nicolson（19721972）：）：生物膜的流动镶嵌模型生物膜的流动镶嵌模型(fluid mosaic model)(fluid mosaic model)K.Simons et al(1997):脂筏模型（脂筏模型（lipid rafts modellipid rafts model）生物膜结构生物膜结构l磷脂双分子层磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分是组成生物膜的基本结构成分,也称也称生物膜的骨架（脂双层）。

5、生物膜的骨架（脂双层）。l蛋白分子以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合在蛋白分子以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面其表面,有的蛋白质分子和物质运输有关，有的本身就有的蛋白质分子和物质运输有关，有的本身就是酶或电子传递体，有的是激素或其他有生物活性物是酶或电子传递体，有的是激素或其他有生物活性物质的受体。质的受体。膜蛋白是赋予生物膜功能的主要决定者膜蛋白是赋予生物膜功能的主要决定者；磷脂：膜脂的基本成分（磷脂：膜脂的基本成分（5050以上、脂双层的主要脂质）以上、脂双层的主要脂质）分为二类分为二类:甘油磷脂和鞘磷脂甘油磷脂和鞘磷脂 主要特征：具有一个极性头和两个非极性的尾主要特征：具有一个

6、极性头和两个非极性的尾(脂肪酸链脂肪酸链)（心磷脂除外）；（心磷脂除外）；脂肪酸碳链碳原子为偶数脂肪酸碳链碳原子为偶数,多数碳链由多数碳链由 16,1816,18或或2020个组成；个组成；饱和脂肪酸饱和脂肪酸(如软脂酸如软脂酸)及不饱和脂肪酸及不饱和脂肪酸(如油酸如油酸)；糖脂：糖脂普遍存在于原核和真核细胞的质膜上（糖脂：糖脂普遍存在于原核和真核细胞的质膜上（5 5以下）以下）,神经细胞糖脂含量较高；神经细胞糖脂含量较高；胆固醇：胆固醇存在于真核（动物细胞）细胞膜上（胆固醇：胆固醇存在于真核（动物细胞）细胞膜上（30%以下），细菌质膜不含有胆以下），细菌质膜不含有胆固醇，但某些细菌的膜脂中含

7、有甘油脂等中性脂类。胆固醇分子也是极性分子，可固醇，但某些细菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂类。胆固醇分子也是极性分子，可以调节膜的流动性，在物质运输及信号转导中起重要作用。以调节膜的流动性，在物质运输及信号转导中起重要作用。（三）膜脂（三）膜脂生物膜的基本组成成分生物膜的基本组成成分膜脂的运动方式膜脂的运动方式沿膜平面的侧向运动（基本运动沿膜平面的侧向运动（基本运动方式）方式）脂分子围绕轴心的自旋运动；脂分子围绕轴心的自旋运动；脂分子尾部的摆动；脂分子尾部的摆动；双层脂分子之间的翻转运动，发双层脂分子之间的翻转运动，发生频率还不到脂分子侧向交换生频率还不到脂分子侧向交换频率的频率的1010101

8、0。但在内质网膜上但在内质网膜上,新合成的磷脂分子翻转运动发新合成的磷脂分子翻转运动发生频率很高。生频率很高。外在外在(外周外周)膜蛋白膜蛋白 水溶性蛋白水溶性蛋白,靠离子键或其靠离子键或其它弱键与膜内表面的蛋白质分它弱键与膜内表面的蛋白质分子或脂分子极性头部非共价结子或脂分子极性头部非共价结合，易分离合，易分离,主要处于水的介主要处于水的介质中，组成这类蛋白质的氨基质中，组成这类蛋白质的氨基酸中，疏水性氨基酸含量与亲酸中，疏水性氨基酸含量与亲水性氨基酸含量大体相当。水性氨基酸含量大体相当。内在（整合）膜蛋白内在（整合）膜蛋白 水不溶性蛋白，嵌入脂双层水不溶性蛋白，嵌入脂双层中的蛋白质或横跨脂

9、双层的蛋白中的蛋白质或横跨脂双层的蛋白质叫内在性蛋白，大多是两端都质叫内在性蛋白，大多是两端都带有极性的，因而形成跨膜螺旋，带有极性的，因而形成跨膜螺旋，与膜结合紧密，有些内在性蛋白与膜结合紧密，有些内在性蛋白疏水性氨基酸含量显著多于亲水疏水性氨基酸含量显著多于亲水性氨基酸。性氨基酸。(需用去垢剂分离需用去垢剂分离)脂质锚定蛋白脂质锚定蛋白 通过磷脂或脂肪酸锚定，共价通过磷脂或脂肪酸锚定，共价结合。结合。（四）膜蛋白（四）膜蛋白基本类型基本类型膜内在蛋白膜内在蛋白膜周边蛋白膜周边蛋白脂分子或糖脂脂分子或糖脂连接的膜蛋白连接的膜蛋白依功能分为运输蛋白、连接蛋白、受体蛋白和酶依功能分为运输蛋白、连

10、接蛋白、受体蛋白和酶 膜的膜的流动性流动性：生物膜的基本特征之一：生物膜的基本特征之一,细胞进行生命活动的必要条件。细胞进行生命活动的必要条件。膜的膜的不对称性不对称性 生物膜结构的特征生物膜结构的特征1、膜的流动性、膜的流动性膜脂的流动膜脂的流动性（性（脂分子的侧向运动脂分子的侧向运动）膜脂的流动性主要由脂分子本身的性质决定的膜脂的流动性主要由脂分子本身的性质决定的,脂肪酸链越短脂肪酸链越短,不饱和程度越高不饱和程度越高,膜脂的流动性越大。膜脂的流动性越大。温度对膜脂的运动有明显的影响。在细菌和动物温度对膜脂的运动有明显的影响。在细菌和动物细胞中常通过增加不饱和脂肪酸的含量来调节膜细胞中常通

11、过增加不饱和脂肪酸的含量来调节膜脂的相变温度以维持膜脂的流动性。在动物细胞脂的相变温度以维持膜脂的流动性。在动物细胞中，胆固醇对膜的流动性起重要的双向调节作用。中，胆固醇对膜的流动性起重要的双向调节作用。膜蛋白的流动膜蛋白的流动荧光抗体免疫标记实验荧光抗体免疫标记实验方式：方式：侧向运动侧向运动-沿膜表面的运动沿膜表面的运动 绕与膜平面相垂直的轴线旋转绕与膜平面相垂直的轴线旋转膜的流动性受多种因素影响；细胞骨架不但影响膜蛋白的运动，膜的流动性受多种因素影响；细胞骨架不但影响膜蛋白的运动，也影响其周围的膜脂的流动。膜蛋白与膜脂分子的相互作用也是也影响其周围的膜脂的流动。膜蛋白与膜脂分子的相互作用

12、也是 影响膜流动性的重要因素影响膜流动性的重要因素2、膜的不对称性、膜的不对称性膜脂与糖脂的不对称性膜脂与糖脂的不对称性 膜脂中的不饱和脂肪酸和固醇在膜的外侧较多膜脂中的不饱和脂肪酸和固醇在膜的外侧较多 糖脂仅存在于质膜的糖脂仅存在于质膜的ESES（细胞外表面）面，是完成其生理功（细胞外表面）面，是完成其生理功能的结构基础能的结构基础膜蛋白与糖蛋白的不对称性膜蛋白与糖蛋白的不对称性 膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都 具有明确的方向性；具有明确的方向性；糖蛋白糖残基均分布在质膜的糖蛋白糖残基均分布在质膜的ESES面；面；膜蛋白的不对称性

13、是生物膜完成复杂的在时间与空间上膜蛋白的不对称性是生物膜完成复杂的在时间与空间上 有序的各种生理功能的保证。有序的各种生理功能的保证。（六）细胞质膜的功能（六）细胞质膜的功能为细胞的生命活动提供相对稳定为细胞的生命活动提供相对稳定 内环境内环境;选择性的物质运输选择性的物质运输,包括代谢底物包括代谢底物 的输入与代谢产物的排除的输入与代谢产物的排除,其中其中 伴随着能量的传递伴随着能量的传递;提供细胞识别位点提供细胞识别位点,并完成细胞并完成细胞 内外信息跨膜传递内外信息跨膜传递;为多种酶提供结合位点为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有序地进行使酶促反应高效而有序地进行;介导细胞与细胞、细

14、胞与基质之间的连接介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接;质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。1、细胞外被、细胞外被(cell coat)又称糖萼又称糖萼(glycocalyx)结构组成：结构组成：指动物细胞质膜外表面覆盖的一层指动物细胞质膜外表面覆盖的一层粘多糖粘多糖物质，实际指细胞物质，实际指细胞表面与质膜中的蛋白或脂类分子共价结合的寡糖链。表面与质膜中的蛋白或脂类分子共价结合的寡糖链。功能：功能：-不仅对膜蛋白起保护作用不仅对膜蛋白起保护作用,而且在细胞识别中起重要作用。而且在细胞识别中起重要作用。-血型抗原血型抗原 -酶酶 （七）细胞表

15、面（七）细胞表面质膜表面寡糖链形成细胞外被（质膜表面寡糖链形成细胞外被（cell coat）或糖萼（）或糖萼（glycocalyx）；）；质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结构，除对质膜质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结构，除对质膜有支持作用外，还与维持质膜的功能有关，所以这部分细胞骨架又有支持作用外，还与维持质膜的功能有关，所以这部分细胞骨架又称为膜骨架。细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面称为膜骨架。细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面结构组成：结构组成：指分布于细胞外空间指分布于细胞外空间,由细胞由细胞分泌的蛋白和多糖所构成的分泌的蛋白和多糖所构成的网络结构

16、网络结构 主要功能：主要功能：构成支持细胞的框架，负责组构成支持细胞的框架，负责组 织的构建；织的构建；胞外基质三维结构及成份的变胞外基质三维结构及成份的变 化化,改变细胞微环境从而对细胞改变细胞微环境从而对细胞 形态、生长、分裂、分化和凋形态、生长、分裂、分化和凋 亡亡 起重要的调控作用。起重要的调控作用。胞外基质的信号功能胞外基质的信号功能 2、细胞外基质、细胞外基质蛋白聚糖蛋白聚糖胶原胶原生物种类 细胞外 结构 结构纤维 及基质 组分 粘连分子 动物 细 胞植 物细 胞细胞外 基质细胞壁 胶原弹性蛋白 纤维素 蛋白聚糖 糖胺聚糖半纤维素伸展蛋白 纤粘连蛋白层粘连蛋白 果胶质 3、真核细胞

17、的细胞外结构、真核细胞的细胞外结构胶原是胞外基质最基本结构成份之一，动物体内含量最丰胶原是胞外基质最基本结构成份之一，动物体内含量最丰 富的蛋白（总量的富的蛋白（总量的30以上）。以上）。植物细胞壁的植物细胞壁的组成组成纤维素分子纤维素分子纤维素微原纤维（纤维素微原纤维（microfibril）,为细胞壁提供了抗张强度为细胞壁提供了抗张强度半纤维素（半纤维素（hemicellulose）:木糖、半乳糖和葡萄糖木糖、半乳糖和葡萄糖 等组成的高度分支的多糖等组成的高度分支的多糖 介导微原纤维彼此连接或介导微原纤维与其介导微原纤维彼此连接或介导微原纤维与其 它基质成分（果胶质）连接它基质成分（果胶质

18、）连接果胶质（果胶质（pectin）：含有大量携带负电荷的糖，结合）：含有大量携带负电荷的糖，结合 Ca2+等阳离子等阳离子,被高度水化形成凝胶被高度水化形成凝胶,，参与中胶层形成，参与中胶层形成 果胶质与半纤维素横向连接果胶质与半纤维素横向连接,参与细胞壁复杂网架的形成。参与细胞壁复杂网架的形成。伸展蛋白伸展蛋白(extensin)：糖蛋白：糖蛋白,在在初生壁初生壁中含量可多达中含量可多达15，糖的总量约占糖的总量约占65。木质素木质素(lignin)：由酚残基形成的水不溶性多聚体。：由酚残基形成的水不溶性多聚体。参与次生壁形成参与次生壁形成,并以共价键与细胞壁多糖交联并以共价键与细胞壁多糖

19、交联,大大增大大增 加了细胞壁的强度与抗降解加了细胞壁的强度与抗降解 植物细胞壁的功能植物细胞壁的功能 增加细胞强度，提供支持功能；增加细胞强度，提供支持功能；信息储存库的功能：产生多种寡糖信息储存库的功能：产生多种寡糖 素作为信号物质，素作为信号物质，或抵抗病、虫害，或抵抗病、虫害，或作为细胞生长和发育的信号物质。或作为细胞生长和发育的信号物质。三、质膜与物质运输三、质膜与物质运输 活细胞是一个开放性的结构体系，它要进行各种生命活活细胞是一个开放性的结构体系，它要进行各种生命活动，就必然要同环境发生物质交换关系。质膜是细胞与环境动，就必然要同环境发生物质交换关系。质膜是细胞与环境相互作用的前

20、沿结构，质膜不仅是细胞的一面相互作用的前沿结构，质膜不仅是细胞的一面“墙墙”，而更，而更重要的是细胞的重要的是细胞的“大门大门”，物质进出细胞都要通过这重大门。，物质进出细胞都要通过这重大门。物质经过质膜进出细胞的运输活动有两种方式，一种是大分物质经过质膜进出细胞的运输活动有两种方式，一种是大分子和颗粒物质的膜泡运输；另一种是离子和小分子的穿膜运子和颗粒物质的膜泡运输；另一种是离子和小分子的穿膜运输。输。（一）膜泡（一）膜泡 运输：运输：内吞作用内吞作用外排作用外排作用吞噬作用：固体颗粒吞噬作用：固体颗粒（原生动物、白细胞、巨噬细胞）（原生动物、白细胞、巨噬细胞）胞饮作用：液体胞饮作用：液体（

21、白细胞、肾细胞、植物细胞）（白细胞、肾细胞、植物细胞）大分子物质要以形成小泡的方式才能进入细胞。它们大分子物质要以形成小泡的方式才能进入细胞。它们先与膜上某种蛋白质进行特异性结合，然后这部分质膜内先与膜上某种蛋白质进行特异性结合，然后这部分质膜内陷形成小囊，将该物质包在里面。随后从质膜上分离下来陷形成小囊，将该物质包在里面。随后从质膜上分离下来形成小泡，进入细胞内部。这个过程称做形成小泡，进入细胞内部。这个过程称做内吞作用内吞作用。内吞内吞的物质为固体者称为吞噬作用的物质为固体者称为吞噬作用，若为液体则称为胞饮作用若为液体则称为胞饮作用。变形虫利用吞噬作用来获取食物。吞噬后的小泡再与细胞变形虫

22、利用吞噬作用来获取食物。吞噬后的小泡再与细胞质的溶酶体融合逐步将其吞进的物质分解。哺乳动物的多质的溶酶体融合逐步将其吞进的物质分解。哺乳动物的多形核白细胞和巨噬细胞利用吞噬作用来消灭侵入的病菌。形核白细胞和巨噬细胞利用吞噬作用来消灭侵入的病菌。作用作用：完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输，又称膜完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输，又称膜 泡运输或批量运输。属于主动运输。泡运输或批量运输。属于主动运输。特点：特点：物质进出细胞的运转过程都是由膜包围，在细物质进出细胞的运转过程都是由膜包围，在细 胞质内形成小膜泡。胞质内形成小膜泡。内吞作用（胞吞作用）内吞作用（胞吞作用）吞噬作用吞噬作用特 征内吞泡的

23、大小转运方式内吞泡形成机制胞饮作用吞噬作用小于150nm大于250nm。连续发生的过程需受体介导的信号触发过程需要笼形蛋白形成包被 及接合素蛋白连接需要微丝及其结合蛋白的参与胞饮作用与吞噬作用主要有三点区别胞饮作用与吞噬作用主要有三点区别受体介导的内吞作用及包被的组装与内吞作用相反，有些物质通过形成小泡从细胞内部逐步移到细胞表面，与质与内吞作用相反，有些物质通过形成小泡从细胞内部逐步移到细胞表面，与质膜融合而把物质向外排出。这种运送方式称为膜融合而把物质向外排出。这种运送方式称为外排作用外排作用。分泌蛋白颗粒就是通。分泌蛋白颗粒就是通过这种方式排出体外的。内吞作用和外排作用与其他主动运输一样也

24、需要能量过这种方式排出体外的。内吞作用和外排作用与其他主动运输一样也需要能量供应。如果氧化酸化作用被抑制，那么吞噬作用应就会被阻止；如果分泌细胞供应。如果氧化酸化作用被抑制，那么吞噬作用应就会被阻止；如果分泌细胞中的中的ATP合成受阻，则外排作用也不能继续进行。合成受阻，则外排作用也不能继续进行。（二）离子、小分子的穿膜运输离子、小分子的穿膜运输(被动运输、主动运输被动运输、主动运输)1、被动运输：是指物质顺浓度梯度的穿膜运输。不消耗细被动运输：是指物质顺浓度梯度的穿膜运输。不消耗细胞本身的代谢能，又可因是否有运输蛋白的协助，而分为胞本身的代谢能，又可因是否有运输蛋白的协助，而分为自由扩散自由

25、扩散 和和协助扩散协助扩散（1）自由扩散自由扩散指物质指物质顺浓度梯度顺浓度梯度直接穿过脂双层进行运输直接穿过脂双层进行运输的方式。也叫简单扩散、单纯扩散。既不需要细胞提供的方式。也叫简单扩散、单纯扩散。既不需要细胞提供能量也不需要膜蛋白协助。一般来说，影响物质进行自能量也不需要膜蛋白协助。一般来说，影响物质进行自由扩散速度的因素主要是物质本身分子大小由扩散速度的因素主要是物质本身分子大小(小于小于1.0nm)、物质极性大小、膜两侧物质的浓度差及环境温、物质极性大小、膜两侧物质的浓度差及环境温度等。度等。由于膜主要由类脂和蛋白质组成，双层类脂分由于膜主要由类脂和蛋白质组成，双层类脂分子构成质膜

26、的基本骨架，所以物质通过膜的扩散和它的子构成质膜的基本骨架，所以物质通过膜的扩散和它的脂溶性程度有直接关系。大量实验证明，许多物质通过脂溶性程度有直接关系。大量实验证明，许多物质通过膜的扩散都和它们在脂肪中的溶解度成正比。膜的扩散都和它们在脂肪中的溶解度成正比。水几乎是不溶于脂的，但它经常能够迅速通过细胞水几乎是不溶于脂的，但它经常能够迅速通过细胞膜。有人推测膜上有许多小孔，膜蛋白的亲水基团嵌在膜。有人推测膜上有许多小孔，膜蛋白的亲水基团嵌在小孔表面，因此水可通过质膜自由进出细胞。小孔表面，因此水可通过质膜自由进出细胞。促进扩散促进扩散 ：也叫易化扩散，也是一种也叫易化扩散，也是一种顺浓度梯度

27、顺浓度梯度的运动，但扩散是的运动，但扩散是通过镶嵌在质膜上的蛋白质的协助来进行的。有实验说明，通过镶嵌在质膜上的蛋白质的协助来进行的。有实验说明，K不能不能通过磷脂双分子层的人工膜，但如在人工膜中加入少量缬氨霉素时，通过磷脂双分子层的人工膜，但如在人工膜中加入少量缬氨霉素时，K便可通过。缬氨霉素是一种多肽，是含有十二个氨基酸的脂溶性便可通过。缬氨霉素是一种多肽，是含有十二个氨基酸的脂溶性抗生素。缬氨霉素和抗生素。缬氨霉素和K有特异的亲和力，在它的帮助下有特异的亲和力，在它的帮助下K可以透过可以透过膜由高浓度处向低浓度处扩散。缬氨霉素就相当于质膜中起载体作用膜由高浓度处向低浓度处扩散。缬氨霉素就

28、相当于质膜中起载体作用的蛋白质。葡萄糖过红细胞膜进入细胞的过程也是以这种促进扩散的的蛋白质。葡萄糖过红细胞膜进入细胞的过程也是以这种促进扩散的方式进行的。但葡萄糖通过膜进入细胞的过程，特别是在小肠上皮细方式进行的。但葡萄糖通过膜进入细胞的过程，特别是在小肠上皮细胞，往往是以主动运输方式进行的。胞，往往是以主动运输方式进行的。膜转运蛋白膜转运蛋白：载体蛋白载体蛋白通透酶性质；通透酶性质；介导被动运输与主动运输介导被动运输与主动运输 通道蛋白通道蛋白不需与溶质分子结合，形成亲水通道不需与溶质分子结合，形成亲水通道 允许水及一定大小的带电荷离子通过。允许水及一定大小的带电荷离子通过。（水通道、离子通

29、道）（水通道、离子通道）离子通道具有离子选择性，转运速率高；离子通道具有离子选择性，转运速率高；离子通道是门控的；只介导被动运输离子通道是门控的；只介导被动运输类型类型：电压门通道电压门通道配体门通道配体门通道 压力激活通道压力激活通道 协助扩散特征：协助扩散特征：转运速率高转运速率高存在最大转运速率存在最大转运速率2、主动运输、主动运输 物质物质由低浓度向高浓度（逆浓度梯度由低浓度向高浓度（逆浓度梯度）进行的物质运输。）进行的物质运输。主动运输过程中，需要细胞提供能量。主动运输过程中，需要细胞提供能量。一般动物细胞和植物细胞的细胞内一般动物细胞和植物细胞的细胞内K的浓度远远超过细胞外的的浓度

30、远远超过细胞外的浓度，相反，浓度，相反，Na的含量一般远远低于周围环境。为了细胞逆浓度梯的含量一般远远低于周围环境。为了细胞逆浓度梯度排出度排出Na，吸收，吸收K的机制，发展了一种离子泵的概念，即靠这种的机制，发展了一种离子泵的概念，即靠这种泵的作用在排出泵的作用在排出Na的同时抽进的同时抽进K。现在已经知道离子泵的能量来。现在已经知道离子泵的能量来源是源是ATP。凡是具有离子泵的组织细胞，其质膜中都有。凡是具有离子泵的组织细胞，其质膜中都有ATP酶系。有酶系。有实验证明，当注射实验证明，当注射ATP给枪乌贼（由于中了毒不能合成自己的给枪乌贼（由于中了毒不能合成自己的ATP）巨大神经细胞时，细

31、胞膜立即开始抽排钠和钾离子，并且一直继续巨大神经细胞时，细胞膜立即开始抽排钠和钾离子，并且一直继续到到ATP全部用完为止。全部用完为止。关于泵的作用机制，有各种解释。例如，一个存在于神经和肌关于泵的作用机制，有各种解释。例如，一个存在于神经和肌肉细胞中的离子泵的模型，要求有一个蛋白质的载体，它横跨质膜，肉细胞中的离子泵的模型，要求有一个蛋白质的载体，它横跨质膜，在质膜外侧一端和在质膜外侧一端和K结合，而在内侧一端和结合，而在内侧一端和Na结合。在有结合。在有ATP提提供情况下，载体蛋白内外旋转，使供情况下，载体蛋白内外旋转，使K转入内侧，而转入内侧，而Na转入外侧。转入外侧。这样离子脱离载体蛋

32、白后，这样离子脱离载体蛋白后，K即积累于细胞内，而即积累于细胞内，而Na进入细胞外进入细胞外的环境中。整个过程可以反复进行。的环境中。整个过程可以反复进行。特点特点：运输方向、能量消耗、膜转运蛋白运输方向、能量消耗、膜转运蛋白 类型类型：ATP直接供能直接供能间接供能间接供能光能驱动光能驱动由由ATP直接提供能量的直接提供能量的主动运输主动运输钠钾泵钠钾泵 （结构与机制）（结构与机制）每消耗每消耗1个个ATP分子，可使细胞分子，可使细胞 内减少内减少3个个Na+并增加并增加2个个K+钙泵（钙泵（Ca2+-ATP酶）酶）泵入内质网腔中消耗一个泵入内质网腔中消耗一个ATP 分子转运出两个分子转运出

33、两个 Ca2+质子泵：质子泵：P-型质子泵（型质子泵（真核质膜）真核质膜）V-型质子泵型质子泵（溶酶体膜、液泡膜）（溶酶体膜、液泡膜）H+-ATP酶酶（线、叶、细菌质膜）（线、叶、细菌质膜）协同运输协同运输 由由Na+-K+泵（或泵（或H+-泵）与载体蛋白协同作用，泵）与载体蛋白协同作用，（伴随运输）（伴随运输）靠间接消耗靠间接消耗ATP所完成的主动运输方式所完成的主动运输方式 自由扩散自由扩散协助扩散协助扩散主动运输主动运输浓浓度度高高低低高高低低低低高高载载体体不需要不需要需要载体协助需要载体协助需要载体协助需要载体协助能能量量不消耗不消耗不消耗不消耗消耗消耗类类例例水、脂溶性物水、脂溶性

34、物质质葡萄糖进入红细葡萄糖进入红细胞胞无机离子、氨基酸进入细无机离子、氨基酸进入细胞胞物质出入细胞的方式物质出入细胞的方式细胞通讯细胞通讯（cell communication）细胞识别细胞识别（cell recognition）四、四、细胞通讯细胞通讯（cell communication）一个细胞发出的信息通过介质传递到另一个细胞产生相应的反应。细胞间的通讯对于多细胞生物体的发生和组织的构建，协调细胞的功能，控制细胞的生长、分裂、分化和凋亡是必须的。细胞通讯方式：分泌化学信号进行通讯 内分泌（endocrine）旁分泌（paracrine）自分泌（autocrine）化学突触（chemic

35、al synapse）接触性依赖的通讯 细胞间直接接触，信号分子与受体都是细胞的跨膜蛋白 间隙连接实现代谢偶联或电偶联细胞识别细胞识别（cell recognition）概念：细胞通过其表面的受体与胞外信号物质分子（配体）选择性地相互作用，进而导致胞内一系列生理生化变化，最终表现为细胞整体的生物学效应的过程。信号通路（signaling pathway）细胞识别是通过各种不同的信号通路实现的。细胞接受外界信号，通过一整套特定的机制，将胞外信号转导为胞内信号，最终调节特定基因的表达，引起细胞的应答反应，这种反应系列称之为细胞信号通路。信号分子信号分子（signal molecule）亲脂性信号分

36、子 甾类激素和甲状腺激素 亲水性信号分子 神经递质 生长因子 大多数激素 气体性信号分子(NO)受体受体（receptor）多为糖蛋白 第二信使第二信使（second messenger）cAMP 三磷酸肌醇IP3 二酰基甘油DG 分子开关分子开关（molecular switches）细胞内受体:为胞外亲脂性信号分子所激活 激素激活的基因调控蛋白（胞内受体超家族）细胞表面受体:为胞外亲水性信号分子所激活 细胞表面受体分属三大家族：离子通道偶联的受体（本身既有信号结合位点，又是离子通道本身既有信号结合位点，又是离子通道）G-蛋白偶联的受体（配体配体-受体复合物与靶蛋白的作用要通过与受体复合物与

37、靶蛋白的作用要通过与G G蛋白的偶联，蛋白的偶联，在细胞内产生第二信使，从而将胞外信号跨膜传递到胞内影响细胞的行为在细胞内产生第二信使，从而将胞外信号跨膜传递到胞内影响细胞的行为 CPLRCPLR）酶偶连的受体（enzyme-linked receptor）受体的功能：介导物质跨膜运输(受体介导的内吞作用)信号转导：受体的激活（activation）（级联反应）；受体失敏（desensitization）关闭反应、减量调节（down-regulation）降低反应。通过细胞内受体介导的信号传递通过细胞内受体介导的信号传递 甾类激素介导的甾类激素介导的信号通路信号通路 两步反应两步反应阶段阶段：

38、初级反应阶段：直接活化少数特殊基因转录的，发生迅速；次级反应：初级反应产物再活化其它基因产生延迟的放大作用。一氧化氮介导的一氧化氮介导的信号通路信号通路通过细胞表面受体介导的信号跨膜传递通过细胞表面受体介导的信号跨膜传递 离子通道偶联的受体介导的信号跨膜传递离子通道偶联的受体介导的信号跨膜传递 G-蛋白偶联的受体介导的信号跨膜传递蛋白偶联的受体介导的信号跨膜传递 细胞表面其它与酶偶联的受体细胞表面其它与酶偶联的受体信号途径信号途径（主要存在于神经、肌肉等可兴奋细胞）（主要存在于神经、肌肉等可兴奋细胞）特点：特点：受体/离子通道复合体，四次/六次跨膜蛋白跨膜信号转导无需中间步骤主要存在于神经细胞

39、或其他可兴奋细胞间的突触信号传递有选择性：配体的特异性选择和运输离子的选择性乙酰胆碱N受体（260KD）外周型：5个亚基组成（2）调节主要为亚基变化通道开启：Na+内流，K+外流，膜去极化。cAMP信号通路信号通路 磷脂酰肌醇信号通路磷脂酰肌醇信号通路 反应链：激素G-蛋白偶联受体G-蛋白腺苷酸环化酶cAMP cAMP依赖的蛋白激酶A基因调控蛋白基因转录 组分及其分析 G-蛋白偶联受体 G-蛋白活化与调节 效应酶腺苷酸环化酶 GPLR的失敏（desensitization）与减量调节细菌毒素对G蛋白的修饰作用亚基-被异戊酰化（isoprenylated）修饰连在膜上；亚基-被豆蔻酸化（myri

40、stoylated）修饰连在膜上。“双信使系统”反应链：胞外信号分子G-蛋白偶联受体G-蛋白 IP3胞内Ca2+浓度升高Ca2+结合蛋白(CaM)细胞反应 磷脂酶C(PLC)DG激活PKC蛋白磷酸化或促Na+/H+交换使胞内pH 五、细胞膜与细胞连接五、细胞膜与细胞连接1、细胞连接的细胞连接的功能分类功能分类封闭连接封闭连接(occluding junctions)(occluding junctions)紧密连接紧密连接(tight junction)(tight junction)锚定连接锚定连接(anchoring junctions)通讯连接通讯连接(communicating jun

41、ctions)(communicating junctions)间隙连接间隙连接(gap junction)(gap junction)；神经细胞间的化学突触神经细胞间的化学突触(chemical synapse)(chemical synapse)；植物细胞中的胞间连丝植物细胞中的胞间连丝(plasmodesmata)。细胞连接是多细胞生物组织内相邻细胞之间通过细细胞连接是多细胞生物组织内相邻细胞之间通过细胞质膜相互联系，协同作用的重要组织方式。胞质膜相互联系，协同作用的重要组织方式。2、封闭连接、封闭连接紧密连接紧密连接是封闭连接的主要形式，亦称结合小带、封闭小带，存在于上皮是封闭连接的主

42、要形式，亦称结合小带、封闭小带，存在于上皮细胞之间，是指两个相邻细胞的细胞膜紧密靠拢，两膜之间不留空隙而且细胞之间，是指两个相邻细胞的细胞膜紧密靠拢，两膜之间不留空隙而且两个细胞膜的外侧电子密度高的部分相互融合成一单层，使膜外物质不能两个细胞膜的外侧电子密度高的部分相互融合成一单层，使膜外物质不能通过，这种坚固的结构即是紧密连接。通过，这种坚固的结构即是紧密连接。紧密连接的紧密连接的结构结构 紧密连接的功能紧密连接的功能形成渗漏屏障，起重要的形成渗漏屏障，起重要的封闭作用封闭作用；隔离作用，使游离端与基底面质膜上的膜蛋白行使各自不同的膜功能；隔离作用，使游离端与基底面质膜上的膜蛋白行使各自不同

43、的膜功能；支持功能支持功能3 3、锚定连接、锚定连接(anchoring junctions)(anchoring junctions)与中间纤维相关的锚定连接：与中间纤维相关的锚定连接：桥粒桥粒(desmosome)(desmosome)半桥粒半桥粒(hemidesm osome);(hemidesm osome);与肌动蛋白纤维相关的锚定连接：与肌动蛋白纤维相关的锚定连接：粘合带粘合带(adhesion belt)(adhesion belt)；粘合斑粘合斑(focal adhesion)(focal adhesion)锚定连接的类型、结构与功能锚定连接的类型、结构与功能与中间纤维相连的锚

44、定连接与中间纤维相连的锚定连接桥粒桥粒:铆接相邻细胞，起支持和抵抗外界压力与张力的作用。铆接相邻细胞，起支持和抵抗外界压力与张力的作用。多见于承受强拉力的组织，如皮肤、口腔、食管、阴道等处的复多见于承受强拉力的组织，如皮肤、口腔、食管、阴道等处的复层扁平上皮细胞之间和心肌中。层扁平上皮细胞之间和心肌中。半桥粒半桥粒:半桥粒与桥粒形态类似半桥粒与桥粒形态类似,但功能和化学组成不同。它但功能和化学组成不同。它通过细胞质膜上的膜蛋白整合素将上皮细胞固着在基底膜上通过细胞质膜上的膜蛋白整合素将上皮细胞固着在基底膜上,在在半桥粒中，中间纤维不是穿过而是终止于半桥粒的致密斑内。半桥粒中，中间纤维不是穿过而

45、是终止于半桥粒的致密斑内。与肌动蛋白纤维相连的锚定连接与肌动蛋白纤维相连的锚定连接 粘合带粘合带：位于上皮细胞顶侧面的紧密连接下方位于上皮细胞顶侧面的紧密连接下方,相邻细胞间形成一相邻细胞间形成一个连续的带状结构。间隙约个连续的带状结构。间隙约151520nm,20nm,也称带状桥粒也称带状桥粒(belt desmosome)(belt desmosome)、中间连接。具有机械支持作用。中间连接。具有机械支持作用。4、通讯连接、通讯连接 间隙连接间隙连接：分布广泛，几乎所有的动物：分布广泛，几乎所有的动物 组织中都存在间隙连接。组织中都存在间隙连接。神经细胞间的神经细胞间的化学突触化学突触 存

46、在于可兴奋细胞之间的细胞连接方式存在于可兴奋细胞之间的细胞连接方式,它通过释放神经递质来传导神经冲动。它通过释放神经递质来传导神经冲动。胞间连丝胞间连丝：高等植物细胞之间通过胞间：高等植物细胞之间通过胞间 连丝相互连接连丝相互连接,完成细胞间的通讯联络。完成细胞间的通讯联络。胞间连丝结构胞间连丝结构 胞间连丝的功能胞间连丝的功能间隙连接结构间隙连接结构 间隙连接处相邻细胞质膜间的间间隙连接处相邻细胞质膜间的间隙为隙为23nm。连接子连接子(connexon)是间隙连接的是间隙连接的基本单位。基本单位。每个连接子由每个连接子由6个跨膜蛋白分子个跨膜蛋白分子组成。组成。连接子中心形成一个直连接子中

47、心形成一个直径约径约1.5nm的亲水孔道，允许无的亲水孔道，允许无机离子和相对分子质量小于机离子和相对分子质量小于1000的小分子，如糖、氨基酸、核苷的小分子，如糖、氨基酸、核苷酸和维生素、酸和维生素、cAMP（多种激素（多种激素信息的传递分子）、信息的传递分子）、ADP、ATP等，等，自由穿过通道。每一间隙自由穿过通道。每一间隙连接含有数百个连接子。连接含有数百个连接子。连接单位由两个连接子对接构成。连接单位由两个连接子对接构成。连接子连接子连接子蛋白连接子蛋白间隙连接的功能及其调节机制间隙连接的功能及其调节机制 间隙连接在代谢偶联中的作用间隙连接在代谢偶联中的作用 间隙连接允许小分子代谢物

48、和信号分子通过间隙连接允许小分子代谢物和信号分子通过,是细胞间代谢是细胞间代谢 偶联的基础偶联的基础 代谢偶联作用在协调细胞群体的生物学功能方面起重要作用代谢偶联作用在协调细胞群体的生物学功能方面起重要作用.间隙连接在神经冲动信息传递过程中的作用间隙连接在神经冲动信息传递过程中的作用 电突触电突触(electronic junction)快速实现细胞间信号通讯快速实现细胞间信号通讯 间隙连接调节和修饰相互独立的神经元群的行为间隙连接调节和修饰相互独立的神经元群的行为 间隙连接在早期胚胎发育和间隙连接在早期胚胎发育和细胞分化细胞分化过程中的作用过程中的作用 胚胎发育中细胞间的偶联提供信号物质的通

49、路胚胎发育中细胞间的偶联提供信号物质的通路,从而为某一从而为某一 特定细胞提供它的特定细胞提供它的“位置信息位置信息”，并根据其位置影响其分化。，并根据其位置影响其分化。肿瘤细胞之间间隙的连接明显减少或消失，间隙连接类似肿瘤细胞之间间隙的连接明显减少或消失，间隙连接类似 “肿瘤抑制因子肿瘤抑制因子”。多细胞动物是由多种细胞构成，这些细胞都是由一个受精卵分多细胞动物是由多种细胞构成，这些细胞都是由一个受精卵分裂、分化而来。脊椎动物在早期胚胎中即建立起化学和电偶联。如裂、分化而来。脊椎动物在早期胚胎中即建立起化学和电偶联。如小鼠胚在小鼠胚在8细胞阶段晚期发生挤紧作用，与此同时形成了间隙连接细胞阶段

50、晚期发生挤紧作用，与此同时形成了间隙连接和紧密连接。建立偶联的细胞群，细胞相互协调发育和分化。小鼠和紧密连接。建立偶联的细胞群，细胞相互协调发育和分化。小鼠8细胞胚经桑椹胚发育为囊胚，囊胚早期分化出滋养层和细胞团，细胞胚经桑椹胚发育为囊胚，囊胚早期分化出滋养层和细胞团，后者将发育为胚胎本体，并逐步分化出构成肌体的各种细胞。小鼠后者将发育为胚胎本体，并逐步分化出构成肌体的各种细胞。小鼠胚这一最早的分化，与细胞开始建立的间隙连接密切相关。胚这一最早的分化，与细胞开始建立的间隙连接密切相关。间隙连接的建立为胚胎上皮提供了一条在细胞间传递信号的途间隙连接的建立为胚胎上皮提供了一条在细胞间传递信号的途径