孟德尔遗传课件.ppt

1、1第4章 孟德尔遗传从1856-1871年进行了大量植物杂交试验研究；1865年2月8日和3月8日先后两次在布尔诺自然科学会例会上宣读发表；1866年整理成长达45页的植物杂交试验一文，发表在布隆自然科学会志第4卷上。其中对豌豆(严格自花授粉/闭花授粉)差别明显的7对简单性状进行了长达8年研究，提出遗传因子假说及其分离与自由组合规律(后称Mendels Laws)2 采用采用3232个品种个品种;观察了观察了7 7对性状对性状;经经8 8年研究年研究;发现了发现了2 2个定律个定律:独立分配和自独立分配和自由组合由组合定律定律;创立了创立了1 1个学科个学科“遗传学遗传学”3孟德尔的选材 孟德

2、尔所用的材料：-豌豆，菜豆，玉米，紫茉莉，水杨梅，山柳菊，毛蕊花，金鱼草，耧斗菜，鼠类，蜜蜂等 选择豌豆的理由 稳定的，可以区分的性状。自花（闭花）授粉，没有外界花粉的污染；人工授粉也能结实。豌豆豌豆4第4章 孟德尔遗传第1节 分离规律第2节 独立分配规律第3节 遗传学数据的统计问题第4节 孟德尔规律的补充和发展5第1节 分离规律一、孟德尔豌豆杂交实验二、分离现象的解释和细胞学基础三、表现型和基因型四、分离规律的验证五、分离比例的实现条件六、分离规律的应用6一、孟德尔豌豆杂交实验%生物体或其组成部分所表现的形态特征和生理特征称为性状(character/trait)。%最初人们在研究生物遗传时

3、往往把所观察到的生物所有特征或某一类特征作为一个整体看待。7一、孟德尔豌豆杂交实验性状性状杂交组合杂交组合花色红花 X 白花种子形状圆粒 X 皱粒子叶颜色黄色 X 绿色豆荚形状饱满 X 不饱满未熟豆荚色绿色 X 黄色花着生位置腋生 X 顶生植株高度高 X 矮8%孟德尔把植株性状总体区分为各个单位，称为单位性状(unit character)，即：生物某一方面的特征特性。%不同生物个体在单位性状上存在不同的表现，这种同一单位性状的相对差异称为相对性状(contrasting character)。一、孟德尔豌豆杂交实验9一、孟德尔豌豆杂交实验P 红花()白花()F1 红花 F2 红花 白花 3

4、110植物杂交试验的符号表示 P：亲本(parent)，杂交亲本；：母本，提供胚囊的亲本；：父本，提供花粉粒的杂交亲本；：表示杂交；F1：表示杂种第一代(first filial generation)；：表示自交（自花授粉或自体授精）。F2：杂种二代，F1自交得到的种子及其所发育形成的的生物 个体。F3、F4。11试验结果%F1(杂种一代)的花色全部为红色；%F2(杂种二代)有两种类型的植株，一种开红花，一种开白花；并且红花植株与白花植株的比例接近3:1。P 红花（）X 白花()F1 红花 F2 红花 白花株数 705 224比例 3.15：1 12%孟德尔后来用白花亲本作为母本、红花亲本作

5、为父本进行杂交试验，即：白花()红花()。通常人们将这两种杂交组合方式之一称为正交，另一种则是反交。%反交试验结果：F1植株的花色仍然全部为红色；F2红花植株与白花植株的比例也接近3:1。%反交试验结果与正交完全一致，表明：F1、F2的性状表现不受亲本组合方式的影响，与哪一个亲本作母本无关。反交试验及其结果13七对相对性状杂交试验结果性状性状杂交组合杂交组合F1F1表现表现F2F2表现表现显性显性隐性隐性比例比例花色红花X白花红花705红花224白花3.15：1种子形状圆粒X皱粒圆粒5474圆粒1850皱粒2.96：1子叶颜色黄色X绿色黄色6022黄色2001绿色3.01：1豆荚形状饱满X不饱

6、满饱满882饱满299不饱满2.95：1未熟豆荚色绿色X黄色绿色428绿色152黄色2.82：1花着生位置腋生X顶生腋生651腋生207顶生3.14：1植株高度高X矮高787高277矮2.84：114显性、隐性性状显性、隐性性状1、F1代个体(植株)均只表现亲本之一的性状，而另一个亲本的性状隐藏不表现。相对性状中，在F1代表现出来的相对性状称为显性性状(dominant character)，而在F1中未表现出来的相对性状称为隐性性状(recessive character)。15 F2有两种性状表现类型的植株，一种表现为显性性状，另种表现为隐性性状；并且表现显性性状的植株数与隐性性状个体数之

7、比接近3:1。隐性性状在F1中并没有消失，只是被掩盖了，在F2代显性性状和隐性性状都会表现出来，这就是性状分离(character segregation)现象。性状性状分离现象分离现象16二、分离现象的解释和细胞学基础遗传因子假说豌豆花色分离现象解释分离规律的细胞学基础豌豆子叶颜色遗传因子的分离与组合17遗传因子假说孟德尔提出了遗传因子(inherited factor)，认为：%生物性状是由遗传因子决定，且每对相对性状由一对遗传因子控制；%显性性状受显性因子(dominant)控制，而隐性性状由隐性因子(recessive)控制；只要成对遗传因子中有一个显性因子，生物个体就表现显性性状；%

8、遗传因子在体细胞内成对存在，而在配子中成单存在。体细胞中成对遗传因子分别来自父本和母本。%配子的结合是随机的。18豌豆花色分离现象解释19豌豆花色分离现象解释20分离规律的细胞学基础%成对基因位于同一对同源染色体上。同源染色体上位点相同、控制着同类性状的基因等位基因（allele）%等位基因分离的细胞学基础就是：同源染色体对在减数分裂后期 I 发生分离，分别进入两个二分体细胞中；杂合体的性母细胞产生两个不同的二分体细胞，分别再进行减数第二分裂，每个杂种性母细胞产生含显性基因和隐性基因的四分体细胞各两个，其比例为1:1。21分离规律的细胞学基础22豌豆子叶颜色遗传因子的分离与组合23三、基因型和

9、表现型%根据遗传因子假说，生物世代间所传递的是遗传因子，而不是性状本身；生物个体的性状由细胞内遗传因子组成决定；因此，对生物个体而言就存在遗传因子组成和性状表现两方面特征。%1909年约翰生提出用基因(gene)代替遗传因子。并提出了基因型和表现型两个概念。%基因型(genotype)：指生物个体基因组合，表示生物个体的遗传组成，又称遗传型；表现型(phenotype)：指生物个体的性状表现，简称表型。24基因型和表现型的相互关系基因型和表现型的相互关系%基因型是生物性状表现的内在决定因素，基因型决定表现型。如一株豌豆的基因型是CC或Cc，则该植株会开红花，而基因型为cc的植株才会开白花。%表

10、现型是基因型与环境条件共同作用下的外在表现，往往可以直接观察、测定，而基因型往往只能根据生物性状表现来进行推断。25纯合体与杂合体%具有一对相同基因的基因型称为纯合基因型(homozygous genotype)，如CC和cc；这类生物个体称为纯合体(homozygote)。显性纯合体(dominant homozygote),如：CC.隐性纯合体(recessive homozygote),如：cc.%具有一对不同基因的基因型称为杂合基因型(heterozygous genotype)，如Cc；这类生物个体称为杂合体(heterozygote)。%由于纯合体与杂合体的基因组成不同：(1).产

11、生配子上的差异；(2).自交后代的遗传稳定性。26生物个体基因型的推断%基因型和表现型的概念是建立在单位性状上，所以当我们谈到生物个体的基因型或表现型时，往往都是针对所研究的一个或几个单位性状而言，而不考虑其它性状和基因的差异。%通常可以根据生物通常可以根据生物的表现型来对一个生的表现型来对一个生物的基因型作出推断，物的基因型作出推断，尤其是推断表现为尤其是推断表现为显显性性状性性状的生物个体的的生物个体的基因型是纯合的，还基因型是纯合的，还是杂合的。是杂合的。27例:红花植株基因型推断%例：有一株豌豆A开红花，如何判断它的基因型？%因为表现型为红花，所以至少含有一个显性基因C；%判断A植株是

12、纯合体(CC)还是杂合体(Cc)，要看它所产生配子的类型、比例或者自交后代是否出现性状分离现象。用A植株进行自交，如果自交后代都开红花，则A植株是纯合体，其基因型是CC；如果自交后代有红花和白花两种：且两种个体的比例为3:1，则A植株是杂合体Cc。28四、分离规律的验证%遗传因子仅是一个理论的、抽象的概念。当时孟德尔不知道遗传因子的物质实体是什么，如何实现分离。%遗传因子分离行为仅仅是孟德尔基于豌豆7对相对性状杂交试验中所观察到的F1、F2个体表现型及F2性状分离现象作出的一种假设。%正因为如此，从孟德尔杂交试验到遗传因子假说是一个高度理论抽象过程。所以当时几乎没有人能够理解。如何对这一假说进

13、行验证呢？29分离规律的验证方法(一)、测交法(二)、自交法(三)、F1花粉鉴定法(四)、红色面包霉杂交法30%为了测验个体的基因型，用被测个体与隐性个体交配的杂交方式称为测交(test cross)，其后代称为测交后代(Ft)。%被测交个体不仅仅是F1，可以是任一需要确定基因型的生物个体。(一)、测交法%如果用F1与隐性个体(隐性纯合体)杂交，后代的表现型类型和比例就反映了杂种F1配子的种类和比例，事实上也反映(测验)了F1的基因型。31测交试验结果Mendel用杂种F1与白花亲本测交，结果表明：%在166株测交后代中：85株开红花，81株开白花；其比例接近1:1。%结论：分离规律对杂种F1

14、基因型(Cc)及其分离行为的推测是正确的。32(二)、自交法%纯合体(如CC)只产生一种类型的配子，其自交后代也都是纯合体，不会发生性状分离现象；%杂合体(如Cc)产生两种配子其自交后代会产生3:1的显性:隐性性状分离现象。1.F2基因型及其自交后代表现推测1)(1/4)表现隐性性状F2个体基因型为隐性纯合，如白花F2为cc；2)(3/4)表现显性性状F2个体中：1/3是纯合体(CC)、2/3是杂合体(Cc)；推测：在显性(红花)F2中：1/3自交后代不发生性状分离，其F3均开红花；2/3自交后代将发生33F2 基因型及其自交后代表现推测34F2自交试验结果%孟德尔将F2代显性(红花)植株按单

15、株收获、分装。由一个植株自交产生的所有后代群体称为一个株系(line)。%将各株系分别种植，考察其性状分离情况。发生性状分离现象的株系数与没有发生性状分离现象的株系数之比总体上是趋向于2:1。表现出性状分离现象的株系来自杂合(Cc)F2个体；未表现性状分离现象的株系来自纯合(CC)F2个体。%结论：F2自交结果证明根据分离规律对F2代基因型的推测是正确的。35豌豆7对相对性状显性F2自交后代表现36(三)、F1花粉鉴定法%性状是在生物生长发育特定阶段表现，大多数性状不会在配子(体)上表现，因此无法通过配子(体)鉴定配子类型，如花色、籽粒形状等。%有一些基因在二倍孢子体水平和配子体水平都会表现。

16、例如玉米、水稻、高粱、谷子等禾谷类Wx(非糯性)对wx(糯性)为显性，它不仅控制籽粒淀粉粒性状，而且控制花粉粒淀粉粒性状。37淀粉粒性状的花粉鉴定法%Wx基因的花粉粒具有直链淀粉，而含wx基因的花粉粒具有支链淀粉：1/2 Wx直链淀粉(稀碘液)蓝黑色1/2 wx支链淀粉(稀碘液)红棕色%用稀碘液处理玉米(糯性非糯性)F1(Wxwx)植株花粉，在显微镜下观察，结果表明：花粉粒呈两种不同颜色的反应；蓝黑色:红棕色1:1。%结论：分离规律对F1基因型及基因分离行为的推测是正确的38五、分离比例实现的条件1.研究的生物体必须是二倍体(体内染色体成对存在)，并且所研究的相对性状差异明显。2.在减数分裂过

17、程中，形成的各种配子数目相等，或接近相等；不同类型的配子具有同等的生活力；受精时各种雌雄配子均能以均等的机会相互自由结合。3.受精后不同基因型的合子及由合子发育的个体具有同样或大致同样的存活率。4.杂种后代都处于相对一致的条件下，而且试验分析的群体比较大。39六、分离规律的意义与应用分离规律的理论意义分离规律的理论意义从本质上阐明了控制生物性状的遗传物质是以自成单位的基因形式存在的从理论上说明了生物界由于杂交和分离出现变异的普遍性在遗传育种工作中的应用在遗传育种工作中的应用在良种繁育及遗传材料繁殖保存工作中的应用在品种选育工作中的应用40第二节 独立分配规律又称又称“自由组合规律自由组合规律”

18、：两对及两以上相对性状：两对及两以上相对性状(等位基因等位基因)在世代传递过程中表现出来的相互关在世代传递过程中表现出来的相互关系系 一一、两对相对性状的两对相对性状的遗传遗传 二二、独立分配独立分配现象的解释现象的解释 三三、独立分配规律的验证独立分配规律的验证 四四、多对多对相对性状相对性状的遗传的遗传 五、五、独立分配规律的应用独立分配规律的应用41一、两对相对性状的遗传v(一)、两对相对性状杂交试验(自由组合现象).v豌豆的两对相对性状：子叶颜色：黄色子叶(Y)对绿色子叶(y)为显性；种子形状：圆粒(R)对皱粒(r)为显性。42(二)、试验结果与分析 2.杂种后代的表现：F1两性状均只

19、表现显性状状，F2出现四种表现型类型(两种亲本类型、两种重新组合类型)，比例接近9:3:3:1。对每对相对性状分析发现：它们仍然符合3:1的性状分离比；表明：子叶颜色和籽粒形状彼此独立地传递给子代，两对相对性状在从F1传递给F2时，是随机组合的。黄色:绿色=(315+101):(108+32)=416:140 3:1.圆粒:皱粒=(315+108):(101+32)=423:133 3:1.43两对相对性状的自由组合v如果两相对性状独立遗传，而两独立事件同时发生的概率等于各个事件单独发生概率的乘积(概率定律)；v因此在F2代中，黄圆、黄皱、绿圆、绿皱四种类型的概率(理论比例)应该如下图所示；v

20、实际试验结果与理论比例的比较。161:163:163:16941:4341:43绿皱绿圆黄皱黄圆皱粒圆粒绿色黄色44二、独立分配现象的解释v1.独立分配规律的基本要点：控制不同相对性状的等位基因在配子形成过程中的分离与组合是互不干扰的，各自独立分配到配子中去。v2.棋盘方格(punnett square)图示两对等位基因的分离与组合：本的基因型及配子基因型；杂种F1配子的形成(种类、比例)；F2可能的组合方式；F2的基因型和表现型(种类、比例)。45棋盘方格图，示：Y/y与R/r两对基因独立分配P 黄、圆YYRR X 绿、皱yyrr G YR yrF1 黄、圆YyRrF2 YRYryRyrYR

21、YYRR黄圆YYRr黄圆YyRR黄圆YyRr黄圆YrYYRr黄圆YYrr黄皱YyRr黄圆Yyrr黄皱yRYyRR黄圆YyRr黄圆yyRR绿圆yyRr绿圆yrYyRr黄圆Yyrr黄皱yyRr绿圆yyrr绿皱46双杂合体F1(YyRr)四种类型配子形成示意图47F2的基因型、表现型类型与比例483.独立分配规律的细胞学基础v两对相对性状的自由组合现象是由于两对等位基因的独立分配的结果；v而等位基因是位于同源染色体的对应位置上；v因此，独立分配规律的实质(细胞学基础)在于：控制两对相对性状的两对等位基因，分别位于不同的同源染色体上。在减数分裂形成配子时，同源染色体上相互分离，而非同源染色体(非等位基

22、因,non-allele)自由组合到配子中。49三、独立分配规律的验证(一一)、测交法测交法(二二)、自交法自交法50(一)、测交法1.F1配子类型、比例及与双隐性亲本测交结果预期配子类型、比例及与双隐性亲本测交结果预期 2.实际测交试验结果实际测交试验结果 3.结论结论51(二)、自交法1.F2各类表现型、基因型及其自交结果推测.v4种表现型v9种基因型：4种不会发生性状分离，两对基因均纯合；4种会发生3:1的性状分离，一对基因杂合；1种会发生9:3:3:1的性状分离，双杂合基因型。2.实际自交试验结果.3.结论.52四、多对相对性状的遗传(一)、多对相对性状独立分配的条件(二)、用分枝法分

23、析多对相对性状遗传(三)、用二项式法分析多对相对性状遗传(四)、n对相对性状的遗传53(一)、多对相对性状独立分配的条件v根据独立分配规律的细胞学基础可知：非等位基因的自由组合实质是非同源染色体在减数分裂AI的自由组合；因此只要决定各对性状的各对基因分别位于非同源染色体上，性状间就必然符合独立分配规律。不位于同一条染色体上的非等位基因间。54三对(n对)基因独立遗传豌豆：黄色圆粒红花(YYRRCC)绿色皱粒白花(yyrrcc);杂种F1：黄色圆粒红花(YyRrCc);F1产生的配子类型：8种(2n)；F2可能组合数：64种(22n)；F2基因型种类：27种(3n)；F2表现型种类：8种(2n,

24、完全显性情况下)；55(三)、用二项式法分析多对相对性状遗传v1.一对基因F2的分离(完全显性情况下)：表现型：种类：21=2，比例：显性:隐性=(3:1)1;基因型：种类：31=3，比例：显纯:杂合:隐纯=(1:2:1)1；v2.两对基因F2的分离(完全显性情况下)：表现型：种类：22=4，比例：(3:1)2=9:3:3:1；基因型：种类：32=9，比例：(1:2:1)2=1:2:1:2:4:2:1:2:1。v3.三对/n对相对性状的遗传(完全显性情况下)(pp76:表4-5)5657五、独立分配规律的意义与应用v独立分配规律的理论意义：揭示了位于非同源染色体上基因间的遗传关系；解释了生物性

25、状变异产生的另一个重要原因非等位基因间的自由组合。完全显性时，n对染色体的生物可能产生2n种组合。v在遗传育种中的应用1.可以通过有目的地选择、选配杂交亲本，通过杂交育种将多个亲本的目标性状集合到一个品种中；或者对受多对基因控制的性状进行育种选择；2.可以预测杂交后代分离群体的基因型、表现型结构，确定适当的杂种后代群体种植规模，提高育种效率。58第3节 遗传学数据的统计处理一、概率原理二、二项式展开三、x2测验59一、概率原理与应用6061EEOX22626364第4节 孟德尔规律的补充和发展一、显隐性关系的相对性二、复等位基因和致死基因（基因突变）三、非等位基因的相互作用四、多因一效和一因多

26、效65一、显隐性关系的相对性（一）、显性现象的表现 显隐性关系的四种类型：1.完全显性(complete dominance)2.不完全显性(incomplete dominance)3.共显性(codominance)4.镶嵌显性(mosaic dominance)66孟德尔对豌豆七对相对性状的研究表明：杂合体(F1)总是表现为亲本之一的性状(显性性状)；也就是说杂合体表现型由等位基因之一(显性基因)决定完全显性1.完全显性67 2.不完全显性杂种F1表现：为两个亲本的中间类型或不同于两个亲本的新类型；F2则表现：父本类型、中间类型(新类型)和母本三种类型，呈1:2:1的比例。表现型和基因型

27、的种类和比例相对应，从表现型可推断其基因型。68例1 花色遗传69例2 安德鲁西鸡羽毛颜色遗传703.共显性(codominance)两个纯合亲本杂交：F1代同时出现两个亲本性状；其F2代也表现为三种表现型，其比例为1:2:1。表现型和基因型的种类和比例也是对应的。71例：人镰刀形贫血病遗传正常人红细胞呈碟形，镰(刀)形贫血症患者的红细胞呈镰刀形；镰形贫血症患者和正常人结婚所生的子女(F1)红细胞既有碟形，又有镰刀形。所以从红细胞的形状来看，其遗传是属于共显性。724.镶嵌显性(mosaic dominance)双亲的性状在后代同一个体不同部位表现出来，形成镶嵌图式。与共显性并没有实质差异。例

28、1：黄豆与黑豆杂交：F1的种皮颜色为黑黄镶嵌(俗称花脸豆)；F2表现型为1/4黄色种皮、2/4黑黄镶嵌、1/4黑色种皮。例2：黑缘型鞘翅瓢虫（SAU SAU，翅前缘黑色）与均色型瓢虫SESE，翅后缘黑色）杂交，F1（SAU SE）前后缘均为黑色。73（二）、显隐性关系的相对性显性作用类型之间往往没有严格的界限，只是根据对性状表现的观察和分析进行的一种划分，因而显隐性关系是相对的。不同的观察和分析的水平或者不同的分析角度看，相对性状间可能表现不同显隐性关系。74例1 豌豆种子形状与淀粉粒孟德尔，圆粒对皱粒是完全显性。用显微镜检查豌豆种子淀粉粒发现：纯合圆粒淀粉粒：持水力强，发育完善，结构饱满；纯

29、合皱粒淀粉粒：“持水力较弱，发育不完善，表现皱缩；杂种F1淀粉粒：发育和结构是两者中间型，而外形为圆粒。从种子外表观察，圆粒对皱粒是完全显性；但是深入研究淀粉粒的形态结构，则可发现它是不完全显性。75例2 镰刀形贫血病的遗传从红细胞形状上看，镰刀形贫血病属于共显性遗传。从病症表现上来看，又可认为镰刀形贫血病是不完全显性(表现为两种纯合体的中间类型)。基因型纯合的贫血病人经常性表现为贫血；杂合体在一般情况下表现正常，而在缺氧的条件下会表现为贫血。76（三）、基因作用的代谢基础显隐性关系实际就是等位基因间作用的结果。那么杂合状态下等位基因间如何作用呢？等位基因间往往不是基因彼此直接作用，而是分别控

30、制各自所决定的代谢过程，在代谢水平上相互作用从而控制性状发育。77兔子的皮下脂肪有白色和黄色。白脂肪的纯种兔子(YY)和黄脂肪的纯种兔子(yy)杂交F1(Yy)脂肪为白色；F2群体中，3/4白脂肪，1/4黄脂肪。（三）、基因作用的代谢基础代谢水平分析发现，脂肪颜色由一系列代谢过程决定绿色植物(黄色素)脂肪中积累呈黄色(yy)；黄色素(YY/Yy:黄色素分解酶)脂肪中无黄色素积累白色(YY)。78（四）、性状表现与环境本世纪初有一种倾向，认为那些明显符合孟德尔式遗传的性状才是遗传的，而那些受环境影响的性状是由环境所决定，与遗传无关。事实上，生物的绝大多数性状是遗传与环境共同作用的结果。影响性状表

31、现的环境分外环境和内环境(生理环境)两方面。不同性状受环境影响的程度不同：一些性状通常不受环境条件影响而发生表现类型明显改变，如CC个体开红花，cc个体开白花。还有一些性状的表现会受环境条件影响而表现不同。79生理环境(内环境)对性状表现的影响同一种基因型，处于不同的遗传背景(其它各对基因的组成)和生理环境下，可能会表现出不同的性状，等位基因间的显隐性关系也可能发生改变。例如，绵羊有角/无角性状的遗传。HH基因型的个体无论母羊还是公羊都有角，hh基因型的个体则无论是母羊还是公羊都无角。杂合体(Hh)的公羊表现为有角，Hh的母羊则表现为无角。杂合体(Hh)处于公羊的生理环境下，H表现为显性，表现

32、出有角；而处于母羊的生理环境下，H表现为隐性，h表现为显性。80 外界环境条件对性状表现的影响相同基因型个体处于不同外界环境中，可能产生不同的性状表现。因此，显性作用的相对性，还表现在外界条件的不同可能改变显隐性关系。例：金鱼草(Antirhinum majus)红花品种与象牙色花品种杂交，其F1：如果培育在低温、强光用的条件下，花为红色；如果在高温、遮光的条件下，花为象牙色。又如：镰刀形贫血病杂合体通常情况不表现严重病症，在缺氧条件下会表现为贫血；兔子的皮下脂肪81基因互作(interaction of genes)：细胞内各基因在决定生物性状表现时，所表现出来的相互作用。基因互作的层次：基

33、因内互作(intragenic interaction)：等位基因间互作。一对等位基因在决定一个性状时表现出来的相互关系：完全显性、不完全显性、共显性等。基因间互作(intergenic interaction)：非等位基因间互作。在多因一效情况下，决定一个单位性状的多对非等位基因间表现出来的相互关系。82 互补作用 积加作用 重叠作用 显性上位性作用 隐性上位性作用 抑制作用83两对独立遗传基因分别处于显性纯合或杂合状态时，共同决定一种性状表现；当只有一对基因是显性，或两基因都是隐性纯合时，则表现另一种性状。发生互补作用的基因称为互补基因(complementary gene)。香豌豆花色由

34、两对基因(C/c，P/p)控制：P 白花(CCpp)白花(ccPP)F1 紫花(CcPp)F2 9 紫花(C_P_):7 白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp)84当两种显性基因同时存在时产生一种性状；单独存在时，表现另一种相似的性状；而两对基因均为隐性纯合时表现第三种性状。南瓜果形受A/a、B/b两对基因共同控制：P 圆球形(AAbb)圆球形(aaBB)F1 扁盘形(AaBb)F2 9 扁盘形(A_B_):6圆球形(3A_bb+3aaB_):1 长圆形(aabb)853.重叠作用(duplicate effect)不同对基因对性状产生相同影响，只要两对等位基因中存在一个显性基因，表现为一

35、种性状；只有双隐性个体表现另一种性状；F2产生15:1的比例。这类作用相同的非等位基因叫做重叠基因(duplicate gene)。荠菜蒴果受T1/t1、T2/t2两对基因控制：P 三角形(T1T1T2T2)卵形(t1t1t2t2)F1 三角形(T1t1T2t2)F2 15 三角形(9T1_T2 _+3T1_t2t2+3t1t1T2 _):1 卵形(t1t1t2t2)86两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，而且其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用上位性(epistasis)。被遮盖下位性(hypostasis)；如果起遮盖作用的基因是显性基因，称为上位显性基因；其作用称为显性上位性作用

36、。例如：狗毛色遗传，B黑色，b褐色.I起上位作用，表现白色。P 褐色狗(bbii)白色狗(BBII)F1 白色狗(BbIi)F2 12 白(9B_I _+3bbI_):3 黑(B_ii):1 褐(bbii)87在两对互作基因中，其中一对的隐性基因对另一对基因起上位性作用。如玉米(Zea mays)胚乳蛋白质层颜色遗传。Pr紫色，pr红色，C存在，不影响。c时对Pr、pr起上位作用，表现白色。有色(C)/无色(c)；紫色(Pr)/红色(pr)。P 红色(CCprpr)白色(ccPrPr)F1 紫色(C_Pr_)F2 9 紫色(C_Pr_):3 红色(C_prpr):4 白色(3ccPr_+1cc

37、prpr)88在两对独立基因中，一对基因本身不能控制性状表现，但其显性基因对另一对基因的表现却具有抑制作用。对其它基因表现起抑制作用的基因称为抑制基因(inhibiting gene,suppressor)。C有色，c白色，I抑制C，表现白色。鸡的羽毛颜色遗传P 白羽莱杭(CCII)白羽温德(ccii)F1 白羽(CcIi)F2 13 白羽(9C_I _+3ccI_+1ccii):3 有色羽(C_ii)8990四、多因一效和一因多效（一）多因一效(multigenic effect)多因一效：由多对基因控制、影响同一性状表现的现象称为多因一效(multigenic effect)。生化基础：一个性状形成是由许多基因所控制的许多生化过程连续作用的结果。如：玉米正常叶绿素的形成与50多对不同的基因有关，分别控制叶绿素不同成份形成或不同发育阶段的生化反应。91一因多效：一个基因影响、控制多个性状发育的现象。生化基础：一个基因改变直接影响以该基因为主的生化过程，同时也影响与之有联系的其它生化过程，从而影响其它性状表现。如：豌豆花色基因C/c实际上是与植株色素形成相关的一系列生长反应相关，同时还控制种皮颜色(C-灰色种皮，c-淡色种皮)、叶腋色斑(C-有黑斑，c-无黑斑)。