八章细胞核与染色体精选课件.ppt

1、第八章细胞核与染色体 Nucleus&Chromosome Nucleus&Chromosome1781年年Trontana发现于鱼类细胞；发现于鱼类细胞；1831年，年，Brown发现于植物。发现于植物。大小：低等植物大小：低等植物14m，高等植物高等植物5-20 m,动物动物5-10m。常以核质比来估算核的大小。常以核质比来估算核的大小。形状：圆形，胚乳细胞形状：圆形，胚乳细胞(网状）蝶类丝腺细胞网状）蝶类丝腺细胞(分支状分支状)。位置：细胞中央，成熟植物细胞的边缘。位置：细胞中央，成熟植物细胞的边缘。数目：通常一个，成熟的筛管和红细胞（数目：通常一个，成熟的筛管和红细胞（0）、肝细胞、）

2、、肝细胞、心肌细胞心肌细胞(1-2）、破骨细胞）、破骨细胞(650）、骨骼肌细胞）、骨骼肌细胞(数百）、数百）、植物毡绒层细胞植物毡绒层细胞(24)。1 2Nuclear Envelope,位于间期细胞核的最外层，是细胞位于间期细胞核的最外层，是细胞核和细胞质之间的界膜。核和细胞质之间的界膜。生物学意义：一方面构成核、质之间的天然选择性屏生物学意义：一方面构成核、质之间的天然选择性屏障；避免生命活动的彼此干扰；保护障；避免生命活动的彼此干扰；保护DNA不受细胞骨不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤。架运动所产生的机械力的损伤。另一方面介导核质之间的物质交换与信息交流另一方面介导核质之间的物质交

3、换与信息交流。31.1.1Structure外核膜外核膜outer nuclear membrane，附有核糖体附有核糖体颗粒颗粒内核膜内核膜inner nuclear membrane，有特有的蛋有特有的蛋白成份（如白成份（如LBR）核纤层核纤层nuclear lamina核周间隙核周间隙perinuclear space核孔核孔nuclear pore 4主要有以下三方面的意义主要有以下三方面的意义:基因表达的时空隔离基因表达的时空隔离核膜作为保护性屏障核膜作为保护性屏障,使核处于一微环境中使核处于一微环境中染色体的定位和酶分子的支架染色体的定位和酶分子的支架核被膜的形成对细胞生命活动的意

4、义核被膜的形成对细胞生命活动的意义 51.既有被动运输既有被动运输,又有主动运输又有主动运输2.核孔运输的双向性核孔运输的双向性3.核孔运输的信号指导核孔运输的信号指导 核孔的运输作用核孔的运输作用 从细胞核向细胞质运输需要从细胞核向细胞质运输需要5帽子结构的试验证明帽子结构的试验证明 51.1.2核被膜在细胞周期中的崩解与装配核被膜在细胞周期中的崩解与装配新核膜来自旧核膜，且核被膜的去组装是非随机的，具新核膜来自旧核膜，且核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性有区域特异性domain-specific。7 第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原，序列为：pro-pro-lyslys-l

5、ys-Arg-Lys-val。146bp的DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.既有被动运输,又有主动运输高分辩率扫描电镜观察的核孔复合物照片既有被动运输,又有主动运输核小体沿DNA的定位受不同因素的影响，进而通过核小体相位改变影响基因表达。根据资料推测，NPC的中央通道在介导被动运输时直径约为9nm，相当于可以允许60kDa以下的球形蛋白自由通过；不同RNA的出核转运：受体为importin(输入蛋白)。核孔直径80-120nm，NPC的直径120-150nm.在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一般认为其结构如fish-trap（捕鱼笼/鱼篮模型）model。在真核细胞中，每条未复制的染

6、色体包装一条DNA分子。一级结构：核小体Nucleosome H1是多样性，具有一定的属(genus)和组织特异性。146bp的DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.在真核细胞中，每条未复制的染色体包装一条DNA分子。内外核膜在某些部位相互融合，形成环状开口，称内外核膜在某些部位相互融合，形成环状开口，称为核孔为核孔Nuclear pore,在核孔上镶嵌着由多种蛋白质构在核孔上镶嵌着由多种蛋白质构成的复杂结构，称为核孔复合体成的复杂结构，称为核孔复合体Nuclear Pore Complex,NPC。一般哺乳动物细胞平均有一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。个核孔。细胞核活动旺盛的细胞中核孔数

7、目较多，反之较少。细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。8核孔直径核孔直径80-120nm，NPC的直径的直径120-150nm.研究研究NPC形态结构的经典方法：超薄切片技术；负染形态结构的经典方法：超薄切片技术；负染色技术；冷冻蚀刻技术。色技术；冷冻蚀刻技术。20世纪世纪80年代后，年代后，SEM技术和快速冷冻技术和快速冷冻-冷冻干燥技冷冻干燥技术的应用，为术的应用，为NPC结构研究提供条件。结构研究提供条件。在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一般认在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一般认为其结构如为其结构如fish-trap（捕鱼笼捕鱼笼/鱼篮模型）鱼篮模型）mode

8、l。9高分辩率扫描电镜观察的核孔复合物照片 10抽提后核孔核质面的结构（抽提后核孔核质面的结构（SEM）111.胞质环胞质环cytoplasmic ring，外环；外环；2.核质环核质环nuclear ring，内环；内环；3.辐辐spoke,可分三个结构域可分三个结构域柱状亚单位（柱状亚单位（column subunit）腔内亚单位腔内亚单位(luminal subunit)环带亚单位（环带亚单位（annular subunit）4.中央栓中央栓central plug，又称又称transporter。Fish Trap Model呈八重对称分布：呈八重对称分布：核孔复合物的结构模型核孔复合

9、物的结构模型中央运输蛋白伸出的8个辐条与胞质环和核质环相连,另有8个篮和8个细胞质颗粒在核孔复合物中呈现8重对称分布。12构成核孔复合体的蛋白统称为构成核孔复合体的蛋白统称为“核孔蛋白核孔蛋白”nucleoporin，Nup。核孔复合体主要由蛋白质构成，其总相对分子质量核孔复合体主要由蛋白质构成，其总相对分子质量约为约为125106，推测可能含有，推测可能含有100余种不同的多肽，共余种不同的多肽，共1 000多个蛋白质分子。多个蛋白质分子。13内核膜inner nuclear membrane，有特有的蛋白成份（如LBR）内外核膜在某些部位相互融合，形成环状开口，称为核孔Nuclear po

10、re,在核孔上镶嵌着由多种蛋白质构成的复杂结构，称为核孔复合体Nuclear Pore Complex,NPC。在真核细胞中，每条未复制的染色体包装一条DNA分子。高分辩率扫描电镜观察的核孔复合物照片真核生物染色体的基本结构蛋白，带正电荷(?)，富含Arg，Lys，属碱性蛋白，共5种，分为：1核被膜是双层膜结构内外核膜在某些部位相互融合，形成环状开口，称为核孔Nuclear pore,在核孔上镶嵌着由多种蛋白质构成的复杂结构，称为核孔复合体Nuclear Pore Complex,NPC。受体为importin(输入蛋白)。是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗能量，并表现出饱和动力学特征；

11、在真核细胞中，每条未复制的染色体包装一条DNA分子。Chromatin&Chromosome根据资料推测，NPC的中央通道在介导被动运输时直径约为9nm，相当于可以允许60kDa以下的球形蛋白自由通过；核质环nuclear ring，内环；高分辩率扫描电镜观察的核孔复合物照片 第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原，序列为：pro-pro-lyslys-lys-Arg-Lys-val。3The function of NPCNuclear Envelope,位于间期细胞核的最外层，是细胞核和细胞质之间的界膜。一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。应用X射线衍射、中子散射和电镜三维重建技术研

12、究.14NPC的功能：核质的功能：核质交换的双向、双功能、交换的双向、双功能、选择性亲水性通道。选择性亲水性通道。双向：入核、出核；双向：入核、出核；双功能：被动运输、双功能：被动运输、主动运输。主动运输。15(一一)通过通过NPC的被动运输的被动运输根据资料推测，根据资料推测，NPC的中央通道在介导被动运输时的中央通道在介导被动运输时直径约为直径约为9nm，相当于可以允许相当于可以允许60kDa以下的球形蛋以下的球形蛋白自由通过；白自由通过；由于各种因素的影响，并不是所有直径由于各种因素的影响，并不是所有直径10nm以下以下的分子在核被膜两侧均匀分布；的分子在核被膜两侧均匀分布；16(二二)

13、通过通过NPC的主动运输的主动运输1.选择性和双向性选择性和双向性对运输颗粒大小的限制：有效功能直径可被调节对运输颗粒大小的限制：有效功能直径可被调节约约1020nm，甚至可达甚至可达26nm；是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗能是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗能量，并表现出饱和动力学特征；量，并表现出饱和动力学特征；具有选择双向性，即选择性地对不同的物质进行具有选择双向性，即选择性地对不同的物质进行核输入或核输出核输入或核输出。17NPC主动运输的双向性主动运输的双向性 182.亲核蛋白与核定位信号亲核蛋白与核定位信号亲核蛋白（亲核蛋白（karyophilic protein）

14、:在细胞质内合成在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质.核定位信号（核定位信号（nuclear localization signal，NLS）：）：引导蛋白质进入细胞核的一段信号序列。受体为引导蛋白质进入细胞核的一段信号序列。受体为importin(输入蛋白输入蛋白)。第一个被确定的第一个被确定的NLS是病毒是病毒SV40的的T抗原，序列为：抗原，序列为：pro-pro-lyslys-lys-Arg-Lys-val。NLS对连接的蛋白质无特殊要求，可存在于亲核蛋白的不同部对连接的蛋白质无特殊要求，可存在于亲核蛋白的不同部位，

15、完成输入后不被切除。位，完成输入后不被切除。Ran蛋白，一类蛋白，一类G蛋白，调节货物复合体的解体或蛋白，调节货物复合体的解体或形成。形成。19T抗原抗原NLS突变实验突变实验富含赖氨酸的核定位信号是输入蛋白的一个重要特征进入细胞核进入细胞核 保留在细胞质保留在细胞质 20核质蛋白输入细胞核的实验核质蛋白输入细胞核的实验 这一实验结果说这一实验结果说明尾部具有核定明尾部具有核定位信号位信号,并且只要并且只要有一个尾部结构有一个尾部结构,就可将全部的头就可将全部的头部带入细胞核部带入细胞核 21 第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原，序列为：pro-pro-lyslys-lys-Arg-L

16、ys-val。DNA finger-printing作个体鉴定组成：DNA、组蛋白Histone、非组蛋白Nonhistone、少量RNA。真核生物染色体的基本结构蛋白，带正电荷(?)，富含Arg，Lys，属碱性蛋白，共5种，分为：既有被动运输,又有主动运输核膜作为保护性屏障,使核处于一微环境中Nuclear Envelope,位于间期细胞核的最外层，是细胞核和细胞质之间的界膜。螺旋-环-螺旋结构模式(helix-loop-helix motif，HLH)核定位信号（nuclear localization signal，NLS）：引导蛋白质进入细胞核的一段信号序列。高分辩率扫描电镜观察的核孔

17、复合物照片受体为importin(输入蛋白)。一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。NPC主动运输的双向性非组蛋白和DNA不同的结合模式核小体颗粒是直径为11nm、高6.亮氨酸拉链模式(Leucine zipper motif，ZIP)RNApol III转录的5s rRNA与tRNA的核输出由蛋白质介导；(H4)2四聚体，然后再与两个H2AH2B异二聚体结合形成八聚体人体的一个细胞核中有23对染色体，每条染色体的DNA双螺旋若伸展开，平均长为5cm，核内全部DNA连结起来约1.核小体沿DNA的定位受不同因素的影响，进而通过核小体相位改变影响基因表达。0nm的扁园柱体，具有二分对称性。图图 亲

18、核蛋白的入核转运亲核蛋白的入核转运结合：需核定位信号识别并结合输入蛋白；结合：需核定位信号识别并结合输入蛋白；转运：需转运：需GTP水解提供能量水解提供能量 223.出核转运和核输出信号出核转运和核输出信号不同不同RNA的出核转运：的出核转运：RNApol I转录的转录的rRNA分子：以分子：以RNP的形式离开细胞核，需要的形式离开细胞核，需要能量；能量；RNApol III转录的转录的5s rRNA与与tRNA的核输出由蛋白质介导；的核输出由蛋白质介导；RNA pol II转录的转录的hn RNA，在核内进行在核内进行5端加帽和端加帽和3端附加端附加PolyA序列以及剪接等加工过程，然后形成

19、成熟的序列以及剪接等加工过程，然后形成成熟的mRNA出核；出核；核输出信号（核输出信号（nuclear export signal,NES），），引导引导RNP输出细胞核，受体为输出细胞核，受体为exportin。23mRNA的出核转运过程是有极性的，其的出核转运过程是有极性的，其5端在前，端在前，3端在后。端在后。241848年，年，Hofmeister发现于鸭跖草的小孢子母细胞。发现于鸭跖草的小孢子母细胞。1879年，年，W.Flemming提出提出Chromatin。1888年，年，Waldeyer提出提出Chromosome。25染色质（染色质（chromatin）:指间期细胞核内由指

20、间期细胞核内由DNA、组组蛋白、非组蛋白及少量蛋白、非组蛋白及少量 RNA组成的线性复合结构组成的线性复合结构,是是间期细胞遗传物质存在的形式。间期细胞遗传物质存在的形式。染色体染色体(Chromosome):指细胞在有丝分裂或减数分指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中裂过程中,由染色质聚缩而成的棒状结构。由染色质聚缩而成的棒状结构。染色质与染色体是在细胞周期不同的功能阶段可以染色质与染色体是在细胞周期不同的功能阶段可以相互转变的的形态结构染色质与染色体具有基本相同相互转变的的形态结构染色质与染色体具有基本相同的化学组成，但包装程度不同的化学组成，但包装程度不同,构象不同。构象不同。Chromat

21、in&Chromosome 26组成：组成：DNA、组蛋白组蛋白Histone、非组蛋白非组蛋白Nonhistone、少量少量RNA。DNA:Histone较为稳定，约较为稳定，约1:1；DNA:Nonhistone变化变化较大；较大；DNA:RNA约为约为10:1。27凡是具有细胞形态的所有生物其遗传物质都是凡是具有细胞形态的所有生物其遗传物质都是DNA。在真核细胞中，每条未复制的染色体包装一条在真核细胞中，每条未复制的染色体包装一条DNA分子。分子。Genome：一个生物贮存在单倍染色体组中的总遗传信一个生物贮存在单倍染色体组中的总遗传信息，称为该生物的基因组。息，称为该生物的基因组。28

22、（一）一）DNA分子一级结构具有多样性分子一级结构具有多样性 1.单一序列；单一序列；2.中度重复中度重复DNA序列序列；短散在重复元件（短散在重复元件（short interspersed elements，SINEs）长散在重复元件（长散在重复元件（long interspersed elements，LINEs）3.高度重复高度重复DNA序列序列 卫星卫星DNA（satellite DNA），），主要分布在染色体着丝粒部位；主要分布在染色体着丝粒部位；小卫星小卫星DNA（minisatellite DNA），），又称数量可变的的串联重复又称数量可变的的串联重复序列，常用于序列，常用于DN

23、A指纹技术（指纹技术（DNA finger-printing）作个体鉴定；作个体鉴定；微卫星微卫星DNA（microsatellite DNA）重复单位序列最短，具高度重复单位序列最短，具高度多态性，在遗传上高度保守，为重要的遗传标志。多态性，在遗传上高度保守，为重要的遗传标志。29DNA finger-printing作个体鉴定作个体鉴定 30（二）二）DNA二级结构具有多形性二级结构具有多形性B-DNA、Z-DNA、A-DNA。31真核生物染色体的基本结构蛋白，带正电荷真核生物染色体的基本结构蛋白，带正电荷(?)，富含，富含Arg，Lys，属碱性蛋白，共属碱性蛋白，共5种，分为：种，分为：

24、核心组蛋白（核心组蛋白（core histone）：）：H2A、H2B、H3、H4；连接组蛋白（连接组蛋白（linker histone）：）：H1。结构：结构：核心组蛋白高度保守，没有种属及组织特异性，尤其核心组蛋白高度保守，没有种属及组织特异性，尤其是是H4。H1是多样性，具有一定的属是多样性，具有一定的属(genus)和组织特异性。和组织特异性。大多数细胞中都有部分组蛋白的某些碱性氨基酸侧链被大多数细胞中都有部分组蛋白的某些碱性氨基酸侧链被磷酸化、乙酰化或甲基化以及磷酸化、乙酰化或甲基化以及ADP的核糖化等修饰的核糖化等修饰 32 33非组蛋白具多样性和异质性；非组蛋白具多样性和异质性；

25、对对DNA具有识别特异性，又称序列特异性具有识别特异性，又称序列特异性DNA结合蛋白结合蛋白(sequence specific DNA binding proteins)；功能：帮助功能：帮助DNA折叠；协助折叠；协助DNA复制；调节基因表达。复制；调节基因表达。非组蛋白在染色体构建中的作用非组蛋白在染色体构建中的作用 34非组蛋白和非组蛋白和DNA不同的结合模式不同的结合模式1.螺旋螺旋-转角转角-螺旋模式螺旋模式(helix-turn-helix motif)2.锌指模式锌指模式(Zinc finger motif)3.亮氨酸拉链模式亮氨酸拉链模式(Leucine zipper moti

26、f，ZIP)4.螺旋螺旋-环环-螺旋结构模式螺旋结构模式(helix-loop-helix motif，HLH)5.HMG-盒结构模式（盒结构模式（HMG-box motif）：）：35多以多以-helix和和DNA大沟识别并结合，进而影响复制和转录。大沟识别并结合，进而影响复制和转录。36染色质的基本结构单位染色质的基本结构单位核小体核小体(nucleosome)。372.2.1Main experimental proof1.铺展染色质的电镜观察铺展染色质的电镜观察 382.用非特异性微球菌核酸酶消化染色质，部分酶解片段用非特异性微球菌核酸酶消化染色质，部分酶解片段分析结果分析结果.393

27、.应用应用X射线衍射、中子散射和电镜三维重建技术研究射线衍射、中子散射和电镜三维重建技术研究.核小体颗粒是直径为核小体颗粒是直径为11nm、高高6.0nm的扁园柱体，具有二分对称的扁园柱体，具有二分对称性。核心组蛋白的构成是先形成性。核心组蛋白的构成是先形成(H3)2.(H4)2四聚体，然后再与两个四聚体，然后再与两个H2AH2B异二聚体结合形成八聚体异二聚体结合形成八聚体图图X-射线晶体衍射射线晶体衍射(2.8A)所揭示的核小体三维结构所揭示的核小体三维结构 401.每个核小体单位包括每个核小体单位包括200bp左右的左右的DNA超螺旋和一个组蛋白八超螺旋和一个组蛋白八聚体核心聚体核心(Co

28、re)及一个分子及一个分子H1；2.由由H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体，构成核心颗粒；各两分子形成八聚体，构成核心颗粒；3.146bp的的DNA分子超螺旋分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体盘绕组蛋白八聚体1.75圈圈,组组蛋白蛋白H1在核心颗粒外结合额在核心颗粒外结合额外外20bp DNA，锁住核小体锁住核小体DNA的进出端，起稳定核小的进出端，起稳定核小体的作用；体的作用；4.两个相邻核小体之间以连两个相邻核小体之间以连接接DNA 相连，典型长度相连，典型长度60bp，不同物种变化值为不同物种变化值为080bp；41转运：需GTP水解提供能量非组蛋白具多样性和异质性；核心组蛋白高度保守

29、，没有种属及组织特异性，尤其是H4。图X-射线晶体衍射(2.受体为importin(输入蛋白)。Ran蛋白，一类G蛋白，调节货物复合体的解体或形成。两个相邻核小体之间以连接DNA 相连，典型长度60bp，不同物种变化值为080bp；受体为importin(输入蛋白)。图 亲核蛋白的入核转运1Structure一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。既有被动运输,又有主动运输Nuclear Envelope,位于间期细胞核的最外层，是细胞核和细胞质之间的界膜。1848年，Hofmeister发现于鸭跖草的小孢子母细胞。DNA finger-printing作个体鉴定认为30nm的纤维折叠为一系列的

30、环（loop），沿染色体纵轴结合在染色体骨架chromsomal scaffold。1831年，Brown发现于植物。第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原，序列为：pro-pro-lyslys-lys-Arg-Lys-val。2核被膜在细胞周期中的崩解与装配人体的一个细胞核中有23对染色体，每条染色体的DNA双螺旋若伸展开，平均长为5cm，核内全部DNA连结起来约1.5.组蛋白与组蛋白与DNA之间的相互作用主要是结构性的，基本不依赖之间的相互作用主要是结构性的，基本不依赖于核苷酸的特异序列；于核苷酸的特异序列；6.核小体沿核小体沿DNA的定位受不同因素的影响，进而通过核小体相的定位受不同

31、因素的影响，进而通过核小体相位改变影响基因表达。位改变影响基因表达。42人体的一个细胞核中有人体的一个细胞核中有23对染色体，每条染色体的对染色体，每条染色体的DNA双螺旋若伸展开，平均长为双螺旋若伸展开，平均长为5cm，核内全部核内全部DNA连连结起来约结起来约1.72.0m。43一级结构：核小体一级结构：核小体Nucleosome二级结构：螺线管二级结构：螺线管(solenoid)在这一模型中,每一螺旋由6-8个核小体组成,并呈规则排列 44三级结构：超螺线管三级结构：超螺线管(supersolenoid)四级结构：染色单体（四级结构：染色单体（chromatid）DNADNA核小体核小体

32、螺线管螺线管超螺线管超螺线管染色单体染色单体压缩压缩7 7倍倍压缩压缩6 6倍倍压压缩缩4040倍倍压缩压缩5 5倍倍压压缩缩84008400倍倍一级结构：核小体一级结构：核小体Nucleosome二级结构：螺线管二级结构：螺线管(solenoid)45DNA-7-核小体-6-螺线管-40-超螺线管-5-染色单体 46二级结构：螺线管(solenoid)腔内亚单位(luminal subunit)在真核细胞中，每条未复制的染色体包装一条DNA分子。图X-射线晶体衍射(2.既有被动运输,又有主动运输组蛋白与DNA之间的相互作用主要是结构性的，基本不依赖于核苷酸的特异序列；非组蛋白具多样性和异质性

33、；2Nucleosome细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。双功能：被动运输、主动运输。转运：需GTP水解提供能量应用X射线衍射、中子散射和电镜三维重建技术研究.Nucleus&Chromosome核小体颗粒是直径为11nm、高6.1848年，Hofmeister发现于鸭跖草的小孢子母细胞。一级结构：核小体Nucleosome一级结构：核小体Nucleosome0nm的扁园柱体，具有二分对称性。一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。染色质的基本结构单位核小体(nucleosome)。3Nonhistone在真核细胞中，每条未复制的染色体包装一条DNA分子。RNApol I转录的rRN

34、A分子：以RNP的形式离开细胞核，需要能量；非组蛋白具多样性和异质性；新核膜来自旧核膜，且核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性domain-specific。核质环nuclear ring，内环；(H4)2四聚体，然后再与两个H2AH2B异二聚体结合形成八聚体中央栓central plug，又称transporter。0nm的扁园柱体，具有二分对称性。应用X射线衍射、中子散射和电镜三维重建技术研究.真核生物染色体的基本结构蛋白，带正电荷(?)，富含Arg，Lys，属碱性蛋白，共5种，分为：2Chromatin核小体颗粒是直径为11nm、高6.形状：圆形，胚乳细胞(网状）蝶类丝腺细胞(分支状)。二级结构：螺线管(solenoid)(H4)2四聚体，然后再与两个H2AH2B异二聚体结合形成八聚体3Nonhistone双功能：被动运输、主动运输。既有被动运输,又有主动运输0nm的扁园柱体，具有二分对称性。认为认为30nm的纤维折叠为一系列的的纤维折叠为一系列的环（环（loop），），沿染色体纵轴结合在沿染色体纵轴结合在染色体骨架染色体骨架chromsomal scaffold。由螺线管形成由螺线管形成DNA复制环复制环,每每18个个复制环呈放射状平面排列复制环呈放射状平面排列,结合在核结合在核基质上形成微带基质上形成微带(miniband)。47