最新4第四章植物的呼吸作用课件.ppt

1、4第四章植物的呼吸作用第四章植物的呼吸作用2呼吸作用呼吸作用(respiration)是将植物体内是将植物体内的物质不断氧化分解并释放能量的异的物质不断氧化分解并释放能量的异化作用化作用(disassimilation)呼吸作用释放的能量供给各种生理呼吸作用释放的能量供给各种生理活动的需要，它的中间产物在植物体活动的需要，它的中间产物在植物体各主要物质之间的转变起着枢纽作用，各主要物质之间的转变起着枢纽作用，所以，呼吸作用是植物代谢中心。所以，呼吸作用是植物代谢中心。9l除细菌和蓝藻尚未肯定外，所有植物细胞都除细菌和蓝藻尚未肯定外，所有植物细胞都有线粒体。有线粒体。化学组成化学组成蛋白质：蛋白

2、质：6570脂类和磷脂：脂类和磷脂：2530RNA(0.5)和和DNA(少量少量)形态形态:多呈球形或短秆形多呈球形或短秆形结构结构双层膜双层膜基质基质嵴嵴数量数量:5002000个个/细胞，衰老或休眠细胞少。细胞，衰老或休眠细胞少。呼吸加强，嵴增多。呼吸加强，嵴增多。可溶性蛋白可溶性蛋白内膜和外膜内膜和外膜10l一、糖酵解一、糖酵解(glycolysis)(EMP途径途径)糖酵解糖酵解指指淀粉、葡萄糖或其他六碳糖在淀粉、葡萄糖或其他六碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程。无氧状态下分解成丙酮酸的过程。研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位生物化学家生物化学家:Em

3、bden,Meyerhof:Embden,Meyerhof和和Parnas,Parnas,又又把糖酵解途径称为把糖酵解途径称为Embden-Meyerhof-ParnasEmbden-Meyerhof-Parnas途径途径,简称简称EMPEMP途径。途径。1.概念概念111 1）糖酵解途径分三个阶段）糖酵解途径分三个阶段：(1)已糖的活化(2)已糖的裂解(3)丙糖的氧化3）反应式：）反应式：C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2NDAH+2H+2ATP+2H2O糖酵解2）能量变化情况）能量变化情况12l (1)(1)糖酵解普遍存在于生物体中糖酵解普遍存在于生物体中,是有氧呼吸和无是有氧呼

4、吸和无氧呼吸的共同途径。氧呼吸的共同途径。(2)(2)糖酵解过程中产生的一系列中间产物糖酵解过程中产生的一系列中间产物,在不同外在不同外界条件和生理状态下界条件和生理状态下,可以通过各种代谢途径可以通过各种代谢途径,产生不产生不同的生理反应同的生理反应,在植物体内呼吸代谢和有机物质转化中在植物体内呼吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用。起着枢纽作用。(3)(3)通过糖酵解通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。量的主要方式。(4)(4)糖酵解途径中糖酵解途径中,

5、除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反应以外丙酮酸激酶所催化的反应以外,其余反应均可逆转其余反应均可逆转,这这就为糖异生作用提供了基本途径。就为糖异生作用提供了基本途径。13(1)(2)142）有氧呼吸进入三羧酸循环）有氧呼吸进入三羧酸循环1）无氧呼）无氧呼吸吸(分子内呼吸分子内呼吸)酒精发酵酒精发酵乳酸发酵乳酸发酵在无氧条件下在无氧条件下,丙酮丙酮酸脱羧生成酸脱羧生成COCO2 2和乙醛，和乙醛，乙醛再被还原为乙醇的乙醛再被还原为乙醇的过程。过程。在无氧条件下在无氧条件下,丙酮丙酮酸被酸被NADH+HNADH+H+直接还原直接还原为乳酸的过程为乳酸的过程

6、。15l丙酮酸在有氧条件下丙酮酸在有氧条件下,通过一个包括三羧酸通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解和二羧酸的循环而逐步氧化分解,直到形成直到形成H2O和和CO2的过程。的过程。总反应式：总反应式：2CH3COCOOH+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O6CO2+2ATP+8NADH+8H+2FADH216多酶复多酶复合体合体丙酮酸丙酮酸细胞质细胞质线粒体线粒体乙酰乙酰-CoA-CoA呼呼吸吸链链17焦磷酸硫焦磷酸硫胺素胺素(TPP)二氢硫辛酸二氢硫辛酸脱氢酶脱氢酶二氢硫辛酸二氢硫辛酸乙酰转移酶乙酰转移酶羟乙基羟乙基TPP丙酮酸丙酮酸乙酰二氢硫乙酰二氢硫辛酰胺辛酰胺乙酰乙

7、酰CoA二氢硫辛二氢硫辛酰胺酰胺硫辛酰胺硫辛酰胺R=(CH2)4-C-NH-Lyr-EO18呼吸链呼吸链H4C+2C=6C6C5C4C4C草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸*脱羧酶1936ATPCytosol(+O2)Mitochondrion-O2NADH(2e-)3 ATPFADH2(2e-)2 ATP +2ATP +2ATP +32ATP20l1.TCA中的脱羧反应是呼吸作用释放中的脱羧反应是呼吸作用释放CO2的来源。的来源。糖酵解不产生糖酵解不产生CO2，只有，只有TCA循环才产生循环才产生CO2。2

8、.在在TCA循环中脱氢，氢经过一系列呼吸传递体循环中脱氢，氢经过一系列呼吸传递体的传递，释放出能量，最后与氧结合成水。的传递，释放出能量，最后与氧结合成水。3.TCA循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其物循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其物质的共同代谢过程。这些物质通过质的共同代谢过程。这些物质通过EMP途径和途径和TCA循环发生代谢上的联系。因此，呼吸代谢循环发生代谢上的联系。因此，呼吸代谢中的这两个途径是各种物质相互转化的枢纽。中的这两个途径是各种物质相互转化的枢纽。21在高等植物中，还发现不经过无氧呼吸生成在高等植物中，还发现不经过无氧呼吸生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径就是磷酸戊糖丙酮酸而进行

9、有氧呼吸的途径就是磷酸戊糖途径途径(PPP)，又称为磷酸己糖途径，又称为磷酸己糖途径(HMP)。场所：细胞质场所：细胞质代谢过程：代谢过程：1）G氧化阶段氧化阶段2）G再生阶段再生阶段总反应式：总反应式：6G6P+12NADP+7H2O6CO2+12NADPH+12H+5G6P+Pi22l1）产生大量的）产生大量的NADPH(与与EMP-TCA途径的不同途径的不同)，作为主要供氢体，为各种合成反应提供主要的还作为主要供氢体，为各种合成反应提供主要的还原力原力(脂肪合成，硝酸盐、亚硝酸盐的还原，氨的脂肪合成，硝酸盐、亚硝酸盐的还原，氨的同化同化)。l2）其中间产物为许多化合物的合成提供原料）其中

10、间产物为许多化合物的合成提供原料Ru5P(5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖)可合成核酸，可合成核酸，E-4-P(4-磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖)可合成莽草酸，芳香族氨基酸可合成生长可合成莽草酸，芳香族氨基酸可合成生长素、木质素、绿原酸等素、木质素、绿原酸等)。l3）把呼吸作用和光合作用联系起来。）把呼吸作用和光合作用联系起来。23有机物质在生物体内进行氧化有机物质在生物体内进行氧化(伴随着还伴随着还原原)，包括消耗氧，生产，包括消耗氧，生产COCO2 2、H H2 2O O和放出能和放出能量的过程，称为量的过程，称为生物氧化。生物氧化。生物氧化与纯化学的氧化是有区别的。生物氧化与纯化学的氧化是有区别的。纯化

11、学氧化纯化学氧化：高温高压、酸性或碱性环境中，短时间内完成，并骤然释放出大量的能量。生物氧化：生物氧化：在活细胞内、正常体温和有水的环境下进行，并逐步完成，能量也是逐步释放的，是在由载体组成的电子传递系统中进行的，与磷酸化偶联后形成ATP。2425l呼吸链呼吸链是呼吸代谢中间产物的电子和质子，是呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。传递途径，传递到分子氧的总过程。传递体传递体氢传递体氢传递体电子传递体电子传递体:传递氢传递氢(质子和电子质子和电子),作为脱氢酶的辅助因子作为脱氢酶的辅助因子,如如

12、:NAD,NADP,FMN,FAD。:只传递电子只传递电子,是指细胞色素体系是指细胞色素体系和铁硫和铁硫(Fe-S)蛋白。蛋白。细胞色素细胞色素：是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白，是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白，分为分为a、b、c 3类类(吸收光谱不同吸收光谱不同)，主要是通过，主要是通过Fe(Fe3+Fe2+)来完成电子传递。来完成电子传递。26l1）复合体）复合体I NADH-UQ(泛醌泛醌)l 氧化还原酶氧化还原酶l2）复合体）复合体l(琥珀酸琥珀酸-UQ 氧化还原酶氧化还原酶)l3）复合体）复合体(UQ-Cytc 氧化还原酶氧化还原酶)l4）复合体）复合体(Cytc-细胞色素氧化酶细胞色

13、素氧化酶)NADH脱氢酶脱氢酶FMN3个个Fe-S蛋白蛋白将将NADH 的电子传递到的电子传递到UQ,同时将同时将2H+转运到膜间层。转运到膜间层。FADFe-S蛋白蛋白把把FADH2的的电子传到电子传到UQCytb(b560,b565)Fe-S蛋白蛋白Cytc1将电子由将电子由Cytb传到传到Cytc,同时将同时将2H+释放到膜间层。释放到膜间层。:含有琥珀酸脱氢酶含有琥珀酸脱氢酶CuA,CuBCytaCyta3将电子由将电子由Cytc传给传给O2,激发激发O2并并与基质中的与基质中的H+结合成结合成H2O。同时。同时将将2H+释放到膜间层。释放到膜间层。27NADH2+3 ATPsFADH

14、2+2 ATPs线粒体内膜线粒体内膜膜间层膜间层膜外膜外NAD(P)H脱氢酶脱氢酶交替氧交替氧化酶化酶基质基质抗鱼藤酮抗鱼藤酮NAD(P)HNAD(P)H脱氢酶支路脱氢酶支路UQ2829301）鱼滕酮、安米妥：抑制复合体）鱼滕酮、安米妥：抑制复合体I的电子的电子传递。传递。2）丙二酸：抑制复合体）丙二酸：抑制复合体II的电子传递。的电子传递。3）抗霉素）抗霉素A：抑制复合体：抑制复合体III的电子传递。的电子传递。4）氰化物、叠氮化物、）氰化物、叠氮化物、CO：抑制复合体：抑制复合体 的电子传递。的电子传递。5)水杨氧肟酸水杨氧肟酸:阻止阻止UQ向交替氧化酶传递向交替氧化酶传递电子。电子。31

15、抗鱼藤酮抗鱼藤酮NAD(P)HNAD(P)H脱氢酶支路脱氢酶支路交替氧交替氧化酶化酶膜外膜外NAD(P)H脱氢酶脱氢酶UQ鱼藤酮鱼藤酮 安米妥安米妥丙丙二二酸酸抗霉抗霉素素A A氰化物氰化物 叠氮化物叠氮化物 CO水杨氧水杨氧肟酸肟酸321.1.磷酸化的概念磷酸化的概念 生物氧化过程中释放的自由能,促使ADP形成ATP,称为磷酸化作用。2.磷酸化的类型磷酸化的类型 指底物脱氢指底物脱氢(或脱水或脱水),),其其分子内部所含能量的重新分布或集中分子内部所含能量的重新分布或集中,即可生即可生成某些高能中间代谢物成某些高能中间代谢物(PEP,DPGA),(PEP,DPGA),再通过酶再通过酶促磷酸基

16、团转移反应直接偶联促磷酸基团转移反应直接偶联ATPATP的生成。的生成。是指是指NADHNADH或或FADHFADH的的电子电子沿着沿着电子传递链传电子传递链传递给分子递给分子氧生成水氧生成水,并并偶联偶联ADP和和Pi生成生成ATP的过程。的过程。(2)(2)电子传递体系磷酸化电子传递体系磷酸化(氧化磷酸化氧化磷酸化)(1)(1)底物水平磷酸底物水平磷酸化化33(1)(1)呼吸传递体不对称呼吸传递体不对称地地分布在线粒体内膜上。分布在线粒体内膜上。(2)2)呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用,它可以将它可以将H H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧从线粒体内膜的内

17、侧泵至外侧,在内膜两侧建立在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。起质子浓度梯度和电位梯度。(3)(3)由由质子动力势梯度质子动力势梯度推动推动ADP和和Pi合成合成ATP。vP/O比比:是指呼吸过程中无机磷酸消耗量和原子氧消是指呼吸过程中无机磷酸消耗量和原子氧消耗的比值，相当于一对电子通过电子传递链每消耗耗的比值，相当于一对电子通过电子传递链每消耗1个个氧原子氧原子所用去的所用去的Pi或产生或产生ATP分子数的比值。分子数的比值。v线粒体中线粒体中NAD(P)H的的P/O比为比为3，FADH2的为的为2。v是表示线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标。是表示线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标。v

18、化学渗透假说化学渗透假说(P.Mitchell 1961年)要点要点:3435 (1)解偶联剂解偶联剂 使电子传递和使电子传递和ATP生成过程分离生成过程分离,只抑制只抑制ATP的形成过程的形成过程,不抑制电子传递过程不抑制电子传递过程,使电子传递使电子传递产生的自由能以热的形式散失产生的自由能以热的形式散失。解除电子传递与磷酸化解除电子传递与磷酸化(ATP形成过程形成过程)偶偶联的作用称为解偶联作用。如联的作用称为解偶联作用。如2,4-二硝基苯酚二硝基苯酚(DNP)36 2,4-二硝基苯酚(DNP)：在酸性环境下DNP接受质子成为脂溶性物质,透过内膜,同时将质子H+带入内膜,破坏了跨膜H+梯

19、度而引起解偶联现象。这类破坏跨膜质子梯度而导致解偶联的试剂称为质子载体。植物在不良环境如干旱、冷害、或缺钾等时也会导致氧化磷酸化解偶联。37 (2)氧化磷酸化的氧化磷酸化的抑制剂直接作用于抑制剂直接作用于ATP合成酶复合成酶复合体，而抑制合体，而抑制ATP的形成的形成,同时间接抑制氧的消耗。同时间接抑制氧的消耗。抑制氧的吸收利用和阻止抑制氧的吸收利用和阻止ATP生成生成.有别于电子传有别于电子传递的抑制剂递的抑制剂.如寡霉素：与如寡霉素：与FoF1-ATP酶的酶的Fo的一个的一个组分蛋白结合组分蛋白结合,“堵塞堵塞”了其内的质子能道了其内的质子能道,阻止膜外阻止膜外的的H+回流到基质内回流到基

20、质内.38未端氧化系统的多样性 末端氧化酶末端氧化酶(terminal oxidase)定义：指能将底物上脱下的电子最终传给O2，使其活化并形成H2O或H2O2的酶类。分布：存在于线粒体内，本身就是电子传递体；也存在于细胞质基质和其它细胞器中。39l(一一)细胞色素氧化酶：细胞色素氧化酶：将电子传递给氧，将电子传递给氧，氧被激活后与氧被激活后与H+结合成结合成H2O。在植物中普遍存在，在植物中普遍存在，主要的末端氧化酶。呼吸所耗O2的80%由它完成；包括cyta和cyta3，含有2个铁卟啉和2Cu,将电子从cyta3传给O2；与氧的亲和力高。受氰化物、CO的抑制。40l(二二)交替氧化酶：交替

21、氧化酶：其活性不受氰化物所抑制。它其活性不受氰化物所抑制。它可以绕过复合体可以绕过复合体和和把电子传递给把电子传递给O2，所以对氰，所以对氰化物不敏感，化物不敏感，这种途径又称为抗氰呼吸这种途径又称为抗氰呼吸。如。如,天南天南星科星科,白星海芋科白星海芋科,玉米种子玉米种子,马铃薯块茎等。马铃薯块茎等。41l1.1.放热效应放热效应产生大量的热对产热植物早春开花有保产生大量的热对产热植物早春开花有保护作用。由于抗氰呼吸放热护作用。由于抗氰呼吸放热,花器官温度与环境温差可达花器官温度与环境温差可达22,可增加胺类等物质挥发可增加胺类等物质挥发,引诱昆虫传粉引诱昆虫传粉,有助于花粉有助于花粉的成熟

22、及授粉、受精过程。也有利于种子萌发（棉子的的成熟及授粉、受精过程。也有利于种子萌发（棉子的萌发早期）。萌发早期）。l2.2.促进果实成熟促进果实成熟在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现 象象,主要表现为抗氰呼吸速率增强主要表现为抗氰呼吸速率增强.主要是由于乙烯刺激了主要是由于乙烯刺激了抗氰呼吸抗氰呼吸,诱发呼吸跃变产生诱发呼吸跃变产生,促进果实成熟和器官的衰老。促进果实成熟和器官的衰老。42l3.3.增强抗病力增强抗病力甘薯受到黑斑病浸染后抗氰呼吸成倍甘薯受到黑斑病浸染后抗氰呼吸成倍增长，且抗病品种的抗氰呼吸要高于感病品种。增长，且抗病品种的抗氰呼吸要高于感病品种。

23、l4.4.代谢协同调控代谢协同调控当底物和当底物和NADH过盛使过盛使Cyt途径电子途径电子传递饱和时，可分流电子，将多余底物和还原力消耗掉。传递饱和时，可分流电子，将多余底物和还原力消耗掉。另一方面，当细胞色素途径受阻时，抗氰呼吸加强，保另一方面，当细胞色素途径受阻时，抗氰呼吸加强，保证底物继续氧化，维持生命活动。证底物继续氧化，维持生命活动。43l(三三)线粒体外的氧化酶线粒体外的氧化酶 参与的电子传递途径没有能量截留和利用。参与的电子传递途径没有能量截留和利用。如：如：l1 1 酚氧化酶：酚氧化酶：含含Cu，分布于微粒体和质体中，分布于微粒体和质体中，分为单酚氧化酶分为单酚氧化酶(酪氨酸

24、氧化酶酪氨酸氧化酶)和多酚氧化酶和多酚氧化酶(儿茶酚氧化酶儿茶酚氧化酶)。它与酚类底物分别被间隔在。它与酚类底物分别被间隔在细胞的不同部位细胞的不同部位.与植物的木质化、木栓化、与植物的木质化、木栓化、抗病性有关。受氰化物和抗病性有关。受氰化物和CO的抑制。当马铃的抑制。当马铃薯块茎、苹果果实受到伤害后出现褐色就是此薯块茎、苹果果实受到伤害后出现褐色就是此酶将酚氧化为醌的结果。酶将酚氧化为醌的结果。l制红茶时要揉破细胞，通过酚氧化酶的作用将制红茶时要揉破细胞，通过酚氧化酶的作用将茶叶中的酚类茶叶中的酚类(儿茶酚，即邻苯二酚儿茶酚，即邻苯二酚)氧化并聚氧化并聚合红褐色的色素从而制红茶。制绿茶时先

25、需马合红褐色的色素从而制红茶。制绿茶时先需马上杀青以破坏酚氧化酶。上杀青以破坏酚氧化酶。442 抗坏血酸氧化酶：分布在细胞质中，含Cu，将维生素C(抗坏血酸)氧化为脱氢抗坏血酸；与植物的受精作用、能量代谢、物质合成有密切关系；对氧的亲和力低，受氰化物抑制，对CO不敏感。453 乙醇酸氧化酶：为一种黄素蛋白，含FMN，不含金属；催化乙醇酸氧化为乙醛酸并产生H2O2，与甘氨酸和草酸的合成有关；与氧的亲和力极低，不受氰化物、CO的抑制。4 黄素氧化酶黄素氧化酶(黄酶黄酶)：不含金属；存在于乙醛酸：不含金属；存在于乙醛酸循环体，把脂肪氧化分解最后形成循环体，把脂肪氧化分解最后形成H2O2。46其他氧化

26、酶其他氧化酶过氧化物酶、过氧化氢酶、超氧化物岐化酶：生物体内在逆境、衰老、物质氧化等时体内会产生过氧化物、H2O2和自由基(活性氧)。47-酮戊二酸酮戊二酸丙酮酸丙酮酸转氢酶转氢酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸NADPH谷光甘肽谷光甘肽抗坏血酸抗坏血酸FMNFe-S外源外源NADH NADH脱氢酶脱氢酶UQFAD琥珀酸琥珀酸Cyta酚酚酚氧化酶酚氧化酶乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶交替氧化酶交替氧化酶乙醇酸乙醇酸乙醛酸乙醛酸Cytc细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶抗坏血酸氧化酶抗坏血酸氧化酶O248l温度的影响温度的影响：黄酶黄酶对温度不敏感；对温度不敏感；细胞色素氧化酶细胞色素氧

27、化酶对温度对温度反应最敏感。这两种酶的不同特性，能使柑反应最敏感。这两种酶的不同特性，能使柑桔在成熟过程中适应不同的温度。桔在成熟过程中适应不同的温度。l氧浓度的影响氧浓度的影响：l细胞色素氧化酶对氧的亲和力最强，在氧浓细胞色素氧化酶对氧的亲和力最强，在氧浓度较低的情况下，能发挥很好的作用；度较低的情况下，能发挥很好的作用；l而酚氧化酶和黄酶对氧的亲和力弱，在氧浓而酚氧化酶和黄酶对氧的亲和力弱，在氧浓度较高时，才能顺利发挥作用度较高时，才能顺利发挥作用49l一、贮存能量一、贮存能量呼吸作用释放的能量，一部分以热的形式散失掉，另一部分则贮存于高能键中(高能磷酸键(ATP)和硫酯键(琥珀酰CoA)

28、。50二、利用能量二、利用能量1molG或F经过EMPTCA后产生36 molATP。1molG完全氧化时产生的自由能为2870kJ,1molATP水解末端高能磷酸键可释能量31.8kJ，36mol的ATP共释放1144.8kJ。1molG呼吸能量利用率为:能量利用率(%)=1144.82870100=39.8%5152叶绿体叶绿体 光合作用光合作用线粒体线粒体 呼吸作用呼吸作用做功的能量做功的能量光能光能53l光合和呼吸作用是植物体内相互独立而又光合和呼吸作用是植物体内相互独立而又相互依存的两个过程。相互依存的两个过程。光合作用是制造有机物、贮藏能量的过程。呼吸作用是分解有机物、释放能量的过

29、程。但是，二者又是相互依存的，共处于一个有机体中。没有光合作用形成有机物，呼吸作用就不可能发生；没有呼吸作用，光合过程也无法完成。54光合作用光合作用呼吸作用呼吸作用 以以CO2 和和H2O为原料为原料以以O2和有机物为原料和有机物为原料产生有机物糖类和产生有机物糖类和O2产生产生CO2和和H2O叶绿素等捕获光能叶绿素等捕获光能有机物的化学能暂时贮存于有机物的化学能暂时贮存于ATP中或以中或以热能消失热能消失通过光合磷酸化把光能转变为通过光合磷酸化把光能转变为ATP通过氧化磷酸化把有机物的化学能转变通过氧化磷酸化把有机物的化学能转变为为ATPH2O的氢主要转移至的氢主要转移至NADP+，形成，

30、形成NADPHH+有机物的氢主要转移至有机物的氢主要转移至NAD+，形成，形成NAD(P)H糖合成过程主要利用糖合成过程主要利用ATP和和NADPHH+活细胞利用活细胞利用ATP和和NAD(P)HH+作功作功仅有含叶绿素的细胞才能进行光合作用仅有含叶绿素的细胞才能进行光合作用活的细胞都能进行呼吸作用活的细胞都能进行呼吸作用只有光照下发生只有光照下发生有或无光都可发生有或无光都可发生发生在真核细胞植物的叶绿体中发生在真核细胞植物的叶绿体中细胞质和线粒体细胞质和线粒体55l1.1.光合作用和呼吸作用（光合作用和呼吸作用（PPPPPP途径）所需的途径）所需的ADPADP和和NADPNADP+是相同的

31、，可在这两个过程中共用。是相同的，可在这两个过程中共用。l2.2.光合作用的碳循环和呼吸作用的光合作用的碳循环和呼吸作用的PPPPPP途径基途径基本上是正反关系。许多中间代谢物（糖类）本上是正反关系。许多中间代谢物（糖类）可在光合作用和呼吸作用过程中交替使用。可在光合作用和呼吸作用过程中交替使用。l3.3.光合作用释放的光合作用释放的O O2 2可供呼吸利用，而呼吸作可供呼吸利用，而呼吸作用释放的用释放的COCO2 2也可被光合作用所同化也可被光合作用所同化。56l一、巴斯德效应和糖酵解的调节一、巴斯德效应和糖酵解的调节巴斯德效应氧降低糖类分解代谢和减少糖巴斯德效应氧降低糖类分解代谢和减少糖酵

32、解产物积累的现象。酵解产物积累的现象。糖酵解的调节酶是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。糖酵解的调节酶是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。当氧气缺乏时，糖酵解旺盛，释放较多的当氧气缺乏时，糖酵解旺盛，释放较多的CO2；氧气增多时，糖酵解较慢，；氧气增多时，糖酵解较慢，CO2释放释放量较少；氧气过多时，有氧呼吸加强，组织量较少；氧气过多时，有氧呼吸加强，组织放出较多放出较多CO2。氧气在氧气在34%时为基点，过高过低都会时为基点，过高过低都会使呼吸速率提高。使呼吸速率提高。57丙酮酸激酶丙酮酸激酶PEP磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶2-PGA,3-PGAO2 O2Pi ADP柠檬酸柠檬酸III58lPPP途径的调节途

33、径的调节(NADPH）：当NADPH/NADP比率高时，抑制G6P脱氢酶和6磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性。使PPP途径减慢。lTCA循环的调节循环的调节(NADH）：NADH(主要)：过高时，抑制丙酮酸脱氢酶，异柠檬酸脱氢酶，苹果酸脱氢酶和苹果酸酶的活性。ATP:抑制柠檬酸合成酶和苹果酸脱氢酶。AMP和CoA:分别促进-酮戊二酸脱氢酶和苹果酸酶的活性。59l一个细胞中ATP+ADP+AMP的腺苷酸库是恒定的。l能荷能荷是ATP-ADP-AMP系统中可利用的高能磷酸键的度量。当腺苷酸全部为ATP时，能荷为1。全部为ADP时为0.5。全部为AMP时，能荷为0。通过反馈调节反馈调节，活细胞一般稳定在0.

34、750.95。AMPADPATPATP2/1ATP 能能荷荷ADP60一、呼吸作用的指标一、呼吸作用的指标 1.呼吸速率又称呼吸强度呼吸速率又称呼吸强度,指单位重量的植指单位重量的植物材料在一定时间内释放出的物材料在一定时间内释放出的CO2的体积或的体积或吸收吸收O2的体积。的体积。2.呼吸商呼吸商(RQ)又称呼吸系数又称呼吸系数,指植物组织指植物组织在一定时间内在一定时间内,释放释放CO2的量与吸收的量与吸收O2的量的的量的比值比值。表明呼吸底物的性质和呼吸类型底物的性质和呼吸类型的一种指标。的的量量吸吸收收的的的的量量放放出出的的2OCO2RQ 61不同物种，呼吸速率不同；生长快的植物，不

35、同物种，呼吸速率不同；生长快的植物，呼吸速率高。呼吸速率高。同一植株不同器官，呼吸速率有很大差异；同一植株不同器官，呼吸速率有很大差异；幼嫩器官呼吸速率高（根尖、茎尖）。幼嫩器官呼吸速率高（根尖、茎尖）。同一器官的不同组织同一器官的不同组织,也有很大不同也有很大不同(维管维管组织组织)。形成层韧皮部木质部。形成层韧皮部木质部同一器官在不同生长过程中，呼吸速率差同一器官在不同生长过程中，呼吸速率差异极大。（叶片）幼嫩时、长成后、衰老异极大。（叶片）幼嫩时、长成后、衰老时、衰老后期等时期都不同。时、衰老后期等时期都不同。62 1.1.温度：温度：温度通过对呼吸酶活性的影响而影响呼吸温度通过对呼吸酶

36、活性的影响而影响呼吸速率。温度对呼吸作用影响的三基点速率。温度对呼吸作用影响的三基点:最低、最低、最适、最高。最适、最高。一般来说，一般来说，0时呼吸作用很慢，时呼吸作用很慢，2535为为最适温度（时间因素），最高温度为最适温度（时间因素），最高温度为3545。63 2.2.氧气：氧气：氧是植物有氧呼吸的必要条件。氧是植物有氧呼吸的必要条件。氧浓度下降时氧浓度下降时,有氧呼吸下降有氧呼吸下降,无氧呼吸上升，长时间无无氧呼吸上升，长时间无氧呼吸，植物会受伤死亡。原因氧呼吸，植物会受伤死亡。原因3个：个：3）没有丙酮酸氧化过程，许多由这个过程的中间产物没有丙酮酸氧化过程，许多由这个过程的中间产物形

37、成的物质无法进行。形成的物质无法进行。1）产生酒精，使蛋白质变性。产生酒精，使蛋白质变性。2）产生能量少，要维持正常生理需要，需要消耗更产生能量少，要维持正常生理需要，需要消耗更多的有机物；多的有机物；643.3.二氧化碳二氧化碳：二氧化碳是呼吸作用终产物之一二氧化碳是呼吸作用终产物之一,当当环境二氧化碳浓度增高时环境二氧化碳浓度增高时,呼吸速率下呼吸速率下降。降。110时呼吸作用明显被抑制。时呼吸作用明显被抑制。654.4.机械损伤：机械损伤：机械损伤会显著加快植物的呼机械损伤会显著加快植物的呼吸速率吸速率,产生产生“伤呼吸伤呼吸”。其原因有。其原因有2个：个：1）氧化酶与其底物在结构上是分

38、开的，受损氧化酶与其底物在结构上是分开的，受损后，空间间隔被破坏，酚类物质被氧化。后，空间间隔被破坏，酚类物质被氧化。2）使某些细胞转变为分生组织状态，形成使某些细胞转变为分生组织状态，形成愈伤组织，这些生长旺盛的细胞呼吸速率高。愈伤组织，这些生长旺盛的细胞呼吸速率高。66一、呼吸作用与种子萌发一、呼吸作用与种子萌发 呼吸作用影响种子的发芽、幼苗生长。水稻的浸种、催芽、育苗过程中，经常换水和翻动，目的是为了补充O2，使有氧呼吸正常进行。否则无氧呼吸增加，酒精积累，温度升高，造成酒精中毒。早稻浸种时用温水淋冲以增加温度，保证呼吸作用所需温度条件。67二二 呼吸作用与种子成熟呼吸作用与种子成熟 种

39、子形成过程中呼吸速率逐步升高，灌浆期速率达到最大。此后灌浆速率降低，呼吸速率也相应减弱。可能原因是由于种子内干物质积累增加，含水量下降，线粒体结构受破坏所致。68呼吸作用与种子安全贮藏呼吸作用与种子安全贮藏 种子内部发生的呼吸作用强弱和所发生的物质变化，将直接影响种子的生活力和贮藏寿命。呼吸快时，消耗多的有机物，放出水分，使湿度增加。湿度增加反过来促进呼吸作用。放出的热使温度升高，也促进呼吸和微生物活动，导致种子的霉变和变质。69 种子呼吸作用与种子的含水量有关种子呼吸作用与种子的含水量有关 一般油料种子在安全含量89%，淀粉种子1214%时，风干种子内的水都是束缚水，呼吸酶的活性降低到最低，

40、呼吸微弱，可以安全贮藏。种子的含水量偏高时呼吸作用显著增加。因为含水量增加后，种子内出现自由水，酶活性增加。70 种子安全贮藏措施：种子要晒干；防治害虫；仓库要通风以散热散湿；低温；或密闭保藏；可适当增加CO2量和降低O2的含量。如脱氧保管法，充氮保管法 71四四 呼吸作用与作物栽培呼吸作用与作物栽培 （1）通过栽培管理措施可以调节作物群体呼吸作用。（2）改善土壤通气条件：增加氧的供应，分解还原物质，使根系呼吸旺盛，生长良好，根系发达。如生产上作物生长过程中常常需中耕松土；地下水位较高时需挖深沟(埋暗管)以降低地下水位；水稻移栽后的露田和晒田。72（3）调节温度：寒潮来临时及时灌水保温；早稻灌

41、浆成熟期正处高温季节，可以灌“跑马水”降温，以减少呼吸消耗，有利于种子成熟。73五五 呼吸作用与果实成熟和保藏呼吸作用与果实成熟和保藏 呼吸跃变：有些果实在成熟时呼吸速率会突然增高，最后又突然下降，此时果实成熟。它与果实内乙烯释放有关；呼吸跃变可改善品质：酸度下降，变甜等。74 果实保鲜：果实保鲜：适当降低温度可以推迟呼吸跃变的出现，从而推迟成熟，以延长保鲜期。降低氧浓度和贮藏温度，增加CO2浓度(但不能超过10%否则果实中毒变质)以减少呼吸作用；“自体保藏法”：果实、块根块茎自体进行呼吸作用时可降低室内O2浓度增加CO2浓度，从而抑制呼吸作用。75六六 呼吸作用与作物产量呼吸作用与作物产量

42、呼吸作用与产物的关系复杂，两者关系的报道都不尽相同。呼吸消耗有机物，特别是维持呼吸；在玉米、燕麦等作物中观察到降低叶呼吸作用时，其产物增加。但也观察到呼吸下降后产量也下降。7677l1.真正光合速率真正光合速率=表观光合速率表观光合速率+呼吸速率呼吸速率l2.CAM植物夜间有机酸含量植物夜间有机酸含量 ，白天有机，白天有机酸含量酸含量 。l3.Calvin循环中循环中CO2的受体是的受体是 ，第一个稳，第一个稳定的产物是定的产物是 。l4.非环式光合电子传递链中电子的最终受体非环式光合电子传递链中电子的最终受体是是 ，电子的最终来源（供体）是，电子的最终来源（供体）是 。l5.光合电子传递链位

43、于光合电子传递链位于 膜上，呼吸电子传膜上，呼吸电子传递链位于递链位于 膜上。膜上。l6.根据光合色素在光合作用中的作用不同，可根据光合色素在光合作用中的作用不同，可将其分为将其分为 色素和色素和 色素。色素。78l7.C4植物是在植物是在 细胞中固定细胞中固定CO2,在在 细胞细胞中将中将CO2还原为碳水化合物。还原为碳水化合物。l8.光合作用的光反应是在叶绿体的光合作用的光反应是在叶绿体的 上进上进行的，而暗反应则是在叶绿体的行的，而暗反应则是在叶绿体的 中进行中进行的。的。l9.C4植物的植物的Rubisco位于位于 细胞中，而细胞中，而PEP羧化酶则位于羧化酶则位于 细胞中。细胞中。l

44、10.在一定范围内，植物的光饱和点随在一定范围内，植物的光饱和点随CO2浓浓度的升高而度的升高而 ，CO2饱和点随光照增强饱和点随光照增强而而 。l11.植物的光合产物中，淀粉是在植物的光合产物中，淀粉是在 中合成中合成的，而蔗糖则是在的，而蔗糖则是在 中合成的。中合成的。79l1.在光合作用的光反应中，作用中心色素分子在光合作用的光反应中，作用中心色素分子的作用是将的作用是将 。lA.电能转变为化学能电能转变为化学能 B.光能转变为电能光能转变为电能 C.光能转变为化学能光能转变为化学能 D.化学能转变为电能化学能转变为电能。l2.光系统光系统的作用中心色素分子对光的最大吸的作用中心色素分子

45、对光的最大吸收峰位于收峰位于 。lA.680nm B.520nm C.430nm D.700nml3.C4植物和植物和CAM植物光合特征的共同点植物光合特征的共同点是是 。lA.都能进行都能进行Calvin循环循环 B.叶肉细胞中的叶肉细胞中的Rubisco活性高活性高 C.都能在维管束细胞中还原都能在维管束细胞中还原CO2 D.在叶肉细胞中还原在叶肉细胞中还原CO2。80l5.叶绿体色素主要分布在叶绿体色素主要分布在 。lA.类囊体膜上类囊体膜上 B.类囊体空腔内类囊体空腔内 C.间间质中质中 D.叶绿体外被膜上叶绿体外被膜上l6.C4植物固定植物固定CO2的最初受体是的最初受体是 。lA.

46、PEP B.RuBP C.PGA D.OAA81l1.表观光合速率也称净光合速率，是指植表观光合速率也称净光合速率，是指植物光合作用中单位时间内实际同化物光合作用中单位时间内实际同化CO2的量。（的量。（）l2.环式光合电子传递过程中，只有环式光合电子传递过程中，只有ATP和和O2的产生，没有的产生，没有NADPH+H+的形成。的形成。（）82放映结束8384Phosphoglucose isomerase葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ATPADP851,6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮86磷酸丙糖异

47、构酶磷酸丙糖异构酶3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶3-3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶丙酮酸丙酮酸磷酸烯醇式磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(PGA)(PGA)1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(DPGA)(DPGA)3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(PGAld)(PGAld)磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮(DHAP)(DHAP)磷酸甘油酸磷酸甘油酸异构酶异构酶烯醇酶烯醇酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶878889耗耗能能阶阶段段葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸果糖果糖1,6-二磷二磷酸果糖酸果糖90产能阶段产

48、能阶段PGAldDPGAPEPPyr91耗能耗能支出支出产产能能92SYNTHETIC FUNCTIONSOF KREB CYCLE 核苷核苷磷酸戊糖磷酸戊糖6-磷酸葡糖磷酸葡糖 1-磷酸葡糖磷酸葡糖 纤维素纤维素淀粉淀粉核酸核酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛4-磷酸赤鲜糖磷酸赤鲜糖磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸磷酸甘油磷酸甘油脂类和相关化合物脂类和相关化合物脂肪酸脂肪酸异戊烯基化合物异戊烯基化合物萜类化合物萜类化合物 赤霉素赤霉素 类胡萝卜素类胡萝卜素 脱落酸脱落酸 类固醇类固醇蛋白质蛋白质莽草酸莽草酸丙氨酸丙氨酸蛋白蛋白质质天冬氨酸天冬氨酸色氨酸 酪氨酸 苯

49、丙氨酸乙酰乙酰CoA卟啉类卟啉类叶绿素叶绿素 藻蓝蛋白藻蓝蛋白 细胞色素细胞色素 生物碱生物碱 类黄酮类黄酮 木质素木质素936-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶6-磷酸葡萄酸内酯磷酸葡萄酸内酯946-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸内酯酶磷酸葡萄糖酸内酯酶6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸956-磷酸葡萄糖酸脱磷酸葡萄糖酸脱氢酶氢酶6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸3-酮基酮基-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖965-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛7-磷酸景天庚酮磷酸景天庚酮糖糖转酮醇酶转酮醇酶Ru5P异构

50、酶异构酶977-磷酸景天庚酮磷酸景天庚酮糖糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛4-磷酸赤鲜糖磷酸赤鲜糖6-磷酸果糖磷酸果糖转醛醇酶转醛醇酶985-磷酸木酮糖磷酸木酮糖4-磷酸赤鲜糖磷酸赤鲜糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖转酮醇酶转酮醇酶99核糖核糖-5P景天庚酮糖景天庚酮糖-7P木酮糖木酮糖-5P甘油醛甘油醛-3P果糖果糖-6P赤鲜糖赤鲜糖-4P木酮糖木酮糖 -5P甘油醛甘油醛-3P核酮糖核酮糖-5P核苷核苷1005C5C2C Transfer7C3C3C Transfer4C6C5C2C Transfer6C3C核糖核糖-5P木酮糖木酮糖-5P果糖果糖-6P甘油醛甘油醛-3P果糖果糖-6