第二章染色质和染色体总结课件.ppt
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- 第二 染色质 染色体 总结 课件
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1、一、染色质和染色体的概念一、染色质和染色体的概念一般位于细胞核的中央一般位于细胞核的中央 常染色质是具有转录活性的染色质,结构疏常染色质是具有转录活性的染色质,结构疏松,电子密度低松,电子密度低异染色质异染色质n特点:特点:持久压缩,无转录活性、是遗传惰性区。持久压缩,无转录活性、是遗传惰性区。在细胞周期中表现为晚复制、早凝缩。在细胞周期中表现为晚复制、早凝缩。分为两类:组成型异染色质、兼性异染色质分为两类:组成型异染色质、兼性异染色质两种染色质的区别两种染色质的区别 核小体核小体n核小体是构成染色质的基本结构单位核小体是构成染色质的基本结构单位n核小体(核小体(nucleosome):串珠状
2、的染色质,):串珠状的染色质,由由核心颗粒核心颗粒和和连结线连结线DNA两部分组成,通两部分组成,通过酶消化实验建立。过酶消化实验建立。n核小体单位包括约核小体单位包括约200bp的的DNA、一个组蛋、一个组蛋白八聚体和一个组蛋白白八聚体和一个组蛋白H1。由组蛋白由组蛋白2个个H2A-H2B、2个个H3、2个个H4形形成八聚体,构成核心颗粒;成八聚体,构成核心颗粒;DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面,每圈面,每圈80bp,共,共1.75圈,约圈,约146bp,两,两端被端被H1锁合;锁合;相邻核心颗粒之相邻核心颗粒之间为一段间为一段60bp的的连接线连接线DN
3、A。在低盐亲水介质中展开的染色质,示串珠状的核小体(JA,Gall 1981)n通过形成核小体,长度压缩通过形成核小体,长度压缩7倍,倍,11nm的纤维。的纤维。n但是在电镜下观察用温和方法分离的染色质是但是在电镜下观察用温和方法分离的染色质是直径直径30nm的纤维,由核小体螺旋化形成,每的纤维,由核小体螺旋化形成,每6个核小体绕一圈,长度压缩个核小体绕一圈,长度压缩6倍。倍。核小体核小体螺线体(核丝)螺线体(核丝)n30nm的核丝以侧环模型结合在核骨架上(或的核丝以侧环模型结合在核骨架上(或称染色体骨架),结合点是富含称染色体骨架),结合点是富含AT的区域的区域。形成超螺线体。形成超螺线体。
4、n多级螺旋多级螺旋染色体染色体核小体核小体螺线体螺线体超螺线体超螺线体染色体染色体近中着丝粒近中着丝粒(M);V(M);V亚中着丝粒(SM);L近端着丝粒(ST);I顶端着丝粒(T);I2.次缢痕(副缢痕;核仁形成区):主缢痕外着色较浅次缢痕(副缢痕;核仁形成区):主缢痕外着色较浅的染色体缢缩区,不能弯曲,与核仁形成有关。常的染色体缢缩区,不能弯曲,与核仁形成有关。常在短臂出现。位置相对稳定。可作为鉴定标志之一。在短臂出现。位置相对稳定。可作为鉴定标志之一。3.核仁组织区(核仁组织区(NOR):位于染色体次缢痕部位,是):位于染色体次缢痕部位,是rRNA基因活跃转录形成(基因活跃转录形成(5s
5、rRNA除外),核仁形除外),核仁形成有关。成有关。4.随体:从次缢痕到短臂末端有一种圆形或略呈长形的随体:从次缢痕到短臂末端有一种圆形或略呈长形的染色体节段。可作为鉴定标志之一。染色体节段。可作为鉴定标志之一。5.端粒(端粒(telomere):末端特化的着色较深部位。):末端特化的着色较深部位。由端粒由端粒DNA和端粒结合蛋白和端粒结合蛋白(TBP)组成。富含组成。富含G的的高度重复的短序列组成高度重复的短序列组成,末端形成,末端形成t环。环。端粒(端粒(telomere)作用:)作用:1.维持染色体的稳定性。防止染色体维持染色体的稳定性。防止染色体DNA降解、降解、末端融合和缺失末端融合
6、和缺失2.与细胞寿命有关,起细胞分裂计时器的作用。与细胞寿命有关,起细胞分裂计时器的作用。端粒的复制要靠具有反转录酶性质的端粒的复制要靠具有反转录酶性质的端粒酶端粒酶来完成。来完成。3.保证遗传信息的完整复制保证遗传信息的完整复制4.指导染色体与核膜相连指导染色体与核膜相连n4种序列:种序列:单一序列;单一序列;轻度重复序列;轻度重复序列;中度中度重复序列(重复序列(1015););高度重复序列(高度重复序列(105)。)。n3种主要构像:种主要构像:B-DNA、Z-DNA、A-DNA。n3种基本元素:种基本元素:自主复制序列自主复制序列(ARS);着丝粒着丝粒序列序列(CEN);端粒序列端粒
7、序列(TEL)。n酵母人工染色体酵母人工染色体(YAC):含上述:含上述3种成分,用于转种成分,用于转基因。基因。重复序列重复序列(repeated sequances)指在基因组中多次出现的指在基因组中多次出现的DNA序列。由序列。由特定长度的特定长度的重复单位重复单位,特定的,特定的拷贝数拷贝数目在空目在空间上以特定的方式组成。间上以特定的方式组成。根据根据C0t曲线分为高度重复序列,中度曲线分为高度重复序列,中度重复序列和单拷贝序列等。重复序列和单拷贝序列等。C0t曲线与复性动力学曲线与复性动力学n基因组序列复杂性的研究是通过测量变性基因组序列复杂性的研究是通过测量变性DNA的的复性速率
8、复性速率来进行的。来进行的。n复性曲线:剩余单链复性曲线:剩余单链DNA比例对比例对Cot1/2作图作图n高度重复序列复性速度快高度重复序列复性速度快10-7 10-5 10-3 10-1 10 103 105 1.00.0humanE.coliU:AC0t1/2 Phage CC00.5基本为单一序列基本为单一序列1单拷贝序列(单拷贝序列(single copy sequence)或单一)或单一序列(序列(unique sequence);非重复序列);非重复序列n真核生物基因组的真核生物基因组的大多数基因大多数基因在单倍体中都是单拷贝。在单倍体中都是单拷贝。n单拷贝序列最重要的作用是具有编
9、码功能。单拷贝序列最重要的作用是具有编码功能。n编码蛋白质和酶的结构基因以及基因的间隔编码蛋白质和酶的结构基因以及基因的间隔序列。序列。2轻度重复序列(轻度重复序列(slightly repetitive sequence)这种重复序列在基因组中只有这种重复序列在基因组中只有210个拷贝,个拷贝,如如组蛋白、酵母组蛋白、酵母tRNA基因、人和小鼠的珠蛋白基因、人和小鼠的珠蛋白基因基因。轻度重复序列包括两种情况:一是重复序。轻度重复序列包括两种情况:一是重复序列列3中度重复序列(中度重复序列(moderately repetitive sequence)中度重复序列一般都是不编码的序列中度重复序
10、列一般都是不编码的序列,有,有10至几千个拷贝,例如至几千个拷贝,例如rRNA基因、基因、tRNA基因。目基因。目前认为,前认为,大部分中度重复序列与基因表达的调控大部分中度重复序列与基因表达的调控有关有关。tRNA基因一般分布于基因组中,基因一般分布于基因组中,rRNA基因基因常集中分布于核仁形成区。常集中分布于核仁形成区。中度重复序列的共同特征是两端有类似于转中度重复序列的共同特征是两端有类似于转座子两端的重复序列,这种现象十分类似于逆转座子两端的重复序列,这种现象十分类似于逆转录病毒的结构。人录病毒的结构。人Alu序列家族序列家族4高度重复序列(高度重复序列(highly repetit
11、ive sequence)大多数高等真核生物的大多数高等真核生物的DNA都含有都含有20以以上的高度重复序列,上的高度重复序列,由非常短的序列重复多次,由非常短的序列重复多次,可达几百万个拷贝可达几百万个拷贝,串联成长长的一大簇集中,串联成长长的一大簇集中在异染色质区,特别是在在异染色质区,特别是在着丝粒和端粒着丝粒和端粒附近。附近。因为序列简单,缺乏转录必要的启动子而不具因为序列简单,缺乏转录必要的启动子而不具转录能力。转录能力。卫星卫星DNAn组蛋白的一般特性组蛋白的一般特性1.4种核心组蛋白高度保守,尤其是种核心组蛋白高度保守,尤其是H3、H4。无种属、组织特异性。无种属、组织特异性。n
12、肽链上氨基酸分布的不对称性。碱性氨基酸肽链上氨基酸分布的不对称性。碱性氨基酸集中分布在集中分布在N端,大部分疏水基团都分布在端,大部分疏水基团都分布在C端。端。H1反之反之n所有的组蛋白都是修饰的(所有的组蛋白都是修饰的(N端)。甲基化、端)。甲基化、磷酸化、乙酰化等。磷酸化、乙酰化等。n组蛋白修饰是一个重要事件。组蛋白修饰是一个重要事件。n序列特异性序列特异性DNA结合蛋白。特性:结合蛋白。特性:带负电,富含天冬氨酸、谷氨酸,属酸性蛋白。带负电,富含天冬氨酸、谷氨酸,属酸性蛋白。种类多达数百种,含量少种类多达数百种,含量少 主要为结构蛋白和酶类主要为结构蛋白和酶类 具有种属和组织特异性具有种
13、属和组织特异性 整个细胞周期都合成,组蛋白只在整个细胞周期都合成,组蛋白只在S期合成。期合成。n功能:功能:1.参与染色体的构建:帮助染色质纤维的参与染色体的构建:帮助染色质纤维的进一步折叠、盘曲进一步折叠、盘曲2.启动基因的复制启动基因的复制3.基因表达调节、基因产物转运、核内信基因表达调节、基因产物转运、核内信息传递,细胞周期中核亚微结构的变化息传递,细胞周期中核亚微结构的变化p39,表,表2-1细胞周期细胞周期连续分裂的细胞,从一次分裂完成时开始,到下连续分裂的细胞,从一次分裂完成时开始,到下一次分裂完成时为止。一次分裂完成时为止。细胞分裂间期细胞分裂间期细胞分裂期细胞分裂期阶段阶段分分
14、分分裂裂间间期期分分裂裂期期前期前期中期中期后期后期末期末期子细胞子细胞变化:完成变化:完成DNA的复制和的复制和有关蛋白质的合成有关蛋白质的合成结果:每个染色体都形成结果:每个染色体都形成两个姐妹染色单体,呈染色两个姐妹染色单体,呈染色质形态,细胞中质形态,细胞中DNA数目加数目加倍,染色体数目不变倍,染色体数目不变间期间期核膜核膜核仁核仁染色质染色质前前 期期 1、两现:、两现:染色体染色体出现、出现、纺锤体纺锤体出现出现 2、两失:、两失:核膜核膜消失、消失、核仁核仁消失消失极性极性微管微管动粒动粒微管微管星体星体微管微管星体微管星体微管中心粒中心粒中心粒外基质中心粒外基质染色体染色体中
15、心粒外基质中心粒外基质动物细胞的纺锤体动物细胞的纺锤体赤道板赤道板中中 期期后后 期期中间小体中间小体6.6.胞质分裂胞质分裂 开始于开始于细胞分裂细胞分裂后期后期,结束于结束于细胞分裂细胞分裂末期末期。胞质分裂过程:胞质分裂过程:肌动蛋白与肌球蛋白在肌动蛋白与肌球蛋白在 赤道板周围形成收缩环,赤道板周围形成收缩环,收缩环收缩形成收缩沟,收缩环收缩形成收缩沟,收缩环处细胞膜融合形收缩环处细胞膜融合形 成两个子细胞。成两个子细胞。减数分裂减数分裂第一次第一次减数分裂减数分裂第二次第二次减数分裂减数分裂前期前期:持续时间较长。进行染色持续时间较长。进行染色 体配对和基因重组,合成体配对和基因重组,
16、合成 一定量的蛋白质。一定量的蛋白质。中期中期:同源染色体排列在赤道面。同源染色体排列在赤道面。后期后期:同源染色体分离,移向细同源染色体分离,移向细 胞两极。随机胞两极。随机末期末期:核仁、核膜重新出现,形核仁、核膜重新出现,形 成两个子细胞。成两个子细胞。前期前期中期中期后期后期末期末期:染色体开始凝集,染色粒,配对染色体开始凝集,染色粒,配对:出现出现联会联会和和SC,二价体,四分体,二价体,四分体 合成合成0.3%的的DNA,称,称Z-DNA。:出现交换和重组,合成出现交换和重组,合成DNA,:交叉。交叉端化。持续时间长。交叉。交叉端化。持续时间长。:称称P-DNA。核仁、核膜消失,纺
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