水稻纹枯-菌丝融合课件.ppt

1、Rhizoctonia solaniRhizoctonia solani种及菌丝融合群种及菌丝融合群文献阅读水稻纹枯病水稻纹枯病 Kingdom:Fungi Kingdom:Fungi Division Division：BasidiomycotaBasidiomycota Class:Agaricomycetes Class:Agaricomycetes Order:Cantharellales Order:Cantharellales Family:Ceratobasidiaceae Family:Ceratobasidiaceae Genus:Genus:RhizoctoniaRhizo

2、ctonia Type species Type species：R R.solani solani J.G.KhnJ.G.Khn 致病的主要菌丝融合群是致病的主要菌丝融合群是AG-1,占占95%以上，其次是以上，其次是AG-4RhizoctoniaRhizoctonia.S Solani olani 种名确立种名确立18561856年，年，KhnKhn建立建立R R.solani solani 19341934年，魏景超确定我国华南地区的水稻纹枯病病原菌年，魏景超确定我国华南地区的水稻纹枯病病原菌为为R R.solani solani 19651965年年，P.H.B.TalkotP.H.B

3、.Talkot确定水稻纹枯病菌病原菌有性世代确定水稻纹枯病菌病原菌有性世代为为Thanatephorus cucumerisThanatephorus cucumeris，无性世代为无性世代为R R.solani solani J.G.J.G.KhnKhn，至此水稻纹枯病菌的有性世代和无性世代的学名至此水稻纹枯病菌的有性世代和无性世代的学名正式统一正式统一种的概念种的概念种是分类系统中最基本的单位1753年，瑞典植物学家CLinna出版了植物种志，继承了JRay的观点，认为种是形态相似的个体的集合，并指出同种个体可自由交配，能产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不育，并创立了种的双命名法物种定

4、义：物种是生物界发展的连续性与间断性统一的基本间断形式；对有性生物，物种呈现为统一的繁殖群体，由占有一定空间，具有实际或潜在繁殖能力的种群所组成，而且与其他这样的群体在生殖上是隔离的从现代遗传学观点：物种是一个具有共同基因库的、与其他类群有生殖隔离的类群双命名法双命名法麦长管蚜麦长管蚜触角触角长于长于体长，体长，腹管腹管长过腹未，长过腹未，额瘤额瘤明显，有翅型前明显，有翅型前翅翅中脉中脉3 3叉叉黍缢管蚜黍缢管蚜触角触角短于短于体长，体长，腹管腹管短不过腹短不过腹末，末，额瘤额瘤不明显，有不明显，有翅翅型前翅中脉型前翅中脉3 3叉叉图图2 麦长管蚜麦长管蚜Macrosiphum avenae(

5、Fabricius)图图3 麦黍缢管蚜麦黍缢管蚜Rhopalosiphum padi(Linnaeus)第一个第一个每一物种名称必须由两个拉丁词或拉丁化的字构成每一物种名称必须由两个拉丁词或拉丁化的字构成词为词为“属名属名”，属名的第一个字母必须大写，相当于，属名的第一个字母必须大写，相当于“姓姓”第二个词为第二个词为“种加词种加词”，相于，相于“名名”第三个词为该植物命名人名的缩写形式第三个词为该植物命名人名的缩写形式在形态种的范畴中,种的限定是通过建立在比较形态学基础上性状的组合完成的丝核菌可比较的形态特征少且不稳定,形态种概念在丝核菌分类上有很大局限性丝核菌属丝核菌属设立丝核菌属设立丝核

6、菌属(Rhizoctonia)基本依据为基本依据为:(1)无性世代不形无性世代不形成任何孢子成任何孢子;(2)形成结构均一的菌核形成结构均一的菌核,从菌核四周长出菌丝从菌核四周长出菌丝:(3)菌丝寄生于活体植物根部菌丝寄生于活体植物根部1915 年年,Duggar 根据营养菌丝的特征又补充了根据营养菌丝的特征又补充了3 点依据点依据:菌丝分枝在其基部缢缩菌丝分枝在其基部缢缩;近基部形成隔膜近基部形成隔膜;菌丝分枝呈直角或锐角菌丝分枝呈直角或锐角菌丝菌丝隔膜单层隔膜单层,中间有中间有1 1个大的膜孔个大的膜孔,并伴有并伴有2 2 至多个伏鲁宁体的至多个伏鲁宁体的,是子囊丝核菌是子囊丝核菌菌丝菌丝

7、隔膜隔膜3 3层层结构结构,具有桶具有桶孔隔孔隔膜的膜的,是担子丝核菌是担子丝核菌立枯丝核菌种的特征立枯丝核菌种的特征立枯丝核菌的特征：立枯丝核菌的特征：(1)(1)在远基的菌丝隔膜附近发生分在远基的菌丝隔膜附近发生分枝枝,分枝角度变化大分枝角度变化大,开始近直角开始近直角,以后为锐角以后为锐角;(2);(2)分分枝的菌丝在发生点枝的菌丝在发生点缢缩缢缩;(3)(3)分枝点附近形成一隔膜分枝点附近形成一隔膜;(4);(4)形成结构近乎均一的形成结构近乎均一的菌核菌核,但形态和大小不一但形态和大小不一;(;(5 5)寄主寄主范围广范围广,产生许多不同的症状产生许多不同的症状,包括猝倒、地下器官的

8、腐包括猝倒、地下器官的腐烂、下胚轴和茎叶的枯萎、果实和种子的腐烂烂、下胚轴和茎叶的枯萎、果实和种子的腐烂;(;(6 6)有性有性阶段属于担子菌阶段属于担子菌;(;(7 7)具有明显的具有明显的桶孔隔膜桶孔隔膜;(;(8 8)旺盛生长旺盛生长的菌丝细胞为的菌丝细胞为多核多核R R.solanisolani各菌株间在病理学、生理生化、形态学的差异很各菌株间在病理学、生理生化、形态学的差异很大，目前还是视大，目前还是视R R.solani solani 为集合种或复合种为集合种或复合种，这也使得，这也使得R R.solani solani 种下群的研究与划分显得必要种下群的研究与划分显得必要立枯丝核

9、菌种内分类立枯丝核菌种内分类形态和生理分类法病理分类法菌丝融合群分类法病理分类法病理分类法 依据：抑制种子发芽的程度，对菜豆茎与叶的寄生性，稻叶鞘的病征，致病性与温度影响等差异，（松浦义及高桥棉，1955）马铃薯黑痣病菌型胡麻穿孔性叶枯病菌型水稻纹枯病菌型蔺草叶枯病菌型低温病菌型形态及生理分类法形态及生理分类法 依据：R.solani的腐生能力及生育温度，CO2的耐性，致病性，土壤温度的感受不同，将21科59种寄主植物198株菌株分成7个生理小种（渡边文吉郎，松田明，1966）稻纹枯致病型苗木蛛丝立枯致病型十字花科低温致病型草地立枯致病型蔺草纹枯致病型马铃薯致病型萝卜根腐致病型菌丝融合群分类法

10、菌丝融合群分类法菌丝融合：两个菌丝尖端接触后壁溶解，由两个细胞融合为一个细胞，细胞质也融合在一起分为完全融合（Perfect fusion）和不完全融合（Imperfect fusion），完全融合:指亲缘关系较近的同种内不同菌株间，或同一个菌株的不同个体或同一个菌丝的不同分枝间的菌丝融合，融合后菌丝细胞正常生长；不完全融合：发生在亲缘关系较远的菌株间，两菌丝尖端接触后也发生壁的溶解，紧接着接触的两细胞的细胞质和细胞核崩解，两融合的菌丝死亡。FIG.4.Range of compatibility responses of R.solani anastomosis group 3 on pot

11、ato-dextrose agar amended with 1%charcoal.a.Somatically compatible interaction.b.Somatically incompatible weak interaction.c.Somatically incompatible intermediate interaction.d.Somatically incompatible strong interaction.菌丝融合群分类法菌丝融合群分类法菌丝融合常发生于子囊菌门，担子菌门和半知菌门，例如毛霉科的许多真菌及稻瘟病菌，油菜核盘菌，玉蜀黍赤霉菌，玉米灰斑病菌。鞭毛菌门

12、和接合菌门则完全不发生菌丝融合是基因控制的行为，引发菌丝融合的刺激物似乎不完全是种的特异性，种间，属间甚至亚门间的菌丝融合都能发生。如好食脉胞菌于粗糙脉胞菌的种间融合，好食类脉胞菌同葱腐烂葡萄孢的属间融合，毛霉属同核盘菌的亚门间的菌丝融合。有些同一属不同种，种间则完全不融合，同一种不同菌系间完全不融合，甚至同一个菌株不同单个担孢子的菌丝不发生融合。菌丝融合群菌丝融合群R R.solani solani 目前有目前有1212个融合群，至少个融合群，至少1818个融合亚群个融合亚群融合群有一定的地理分布融合群有一定的地理分布,与植物种类也存在一定联系与植物种类也存在一定联系AG1AG14 4被认为

13、是全球性菌珠被认为是全球性菌珠;AG;AG5 5在加拿大、德国、以色列、在加拿大、德国、以色列、日本、美国日本、美国、中国、中国等国家报道等国家报道;AG6;AG6在以色列和日本在以色列和日本;AG7;AG7在日本在日本;AG8;AG8在澳大利亚在澳大利亚;AGBI;AGBI在日本。从分布上在日本。从分布上看看,AG1,AG1AG7 AG7 和和AGBIAGBI在日本均有分布。但由于除在日本均有分布。但由于除AG1AG1AG5AG5外外,其他融合群在其他融合群在8080年代后期才被陆续鉴定出年代后期才被陆续鉴定出,因此因此其分布还有待以进一步考察其分布还有待以进一步考察旱田土壤中的旱田土壤中的

14、R.solaniR.solani各菌丝融合群，是从未耕种土壤的各菌丝融合群，是从未耕种土壤的R.solaniR.solani演化而来演化而来中国立枯丝核菌，张天晓，中国立枯丝核菌，张天晓，1994融合群融合群AG-1AG-2AG-3AG-4AG-5AG-612寄主及寄主及分离菌分离菌株来源株来源禾本科、禾本科、豆科、亚豆科、亚麻科、茄麻科、茄科、石竹科、石竹科、菊科、科、菊科、十字花科十字花科等等17科科土壤土壤十字花科、十字花科、禾本科、禾本科、等等8科科17属属以上的植物以上的植物土壤土壤最主要的最主要的寄主植物寄主植物是茄科植是茄科植物，尤为物，尤为马铃薯，马铃薯，故有马铃故有马铃薯致病

15、型，薯致病型，土壤土壤主要引起主要引起苗立枯，苗立枯，如棉花立如棉花立枯病。偏枯病。偏向于危害向于危害苗期植物，苗期植物，故有苗立故有苗立枯病型枯病型土壤土壤茄科、豆茄科、豆科及牛蒡科及牛蒡属、甜菜属、甜菜属等属等8个属个属土壤土壤非重要病原非重要病原菌，菌，AG6和和AGBI仅仅从未耕作土从未耕作土壤中分离到壤中分离到AG-10只在只在蔸兰属上分蔸兰属上分离到离到中国立枯丝核菌，张天晓，中国立枯丝核菌，张天晓，1994菌丝融合群表表1 12个菌丝融合群分离来源比较个菌丝融合群分离来源比较血清学技术血清学技术GC含量含量DNA 序列同源性序列同源性与融合群分与融合群分类的一致性类的一致性实验结

16、果实验结果与融合群相与融合群相符合符合，但对融合亚群但对融合亚群间的不同性未做明确间的不同性未做明确区分区分同一融合群内分离物同一融合群内分离物DNA和和GC含量相似含量相似,他们提出将每个融合他们提出将每个融合群视为一个遗传上独群视为一个遗传上独立的实体立的实体立枯丝核菌的所有种立枯丝核菌的所有种下群可以被鉴定为属下群可以被鉴定为属于同一个种于同一个种在同一个致病型在同一个致病型DNA有有90%以上的同源性以上的同源性AGBI与与AG21、AG22、AG3、AG6等之间有部分同等之间有部分同源源(15%59%)其他融合群间其他融合群间DNA 的的同源性很低同源性很低(14%)可以把一个融合可

17、以把一个融合群群视视为独立的遗传型为独立的遗传型（DNA重组动力学重组动力学）表表2 生理生化、分子方法验证菌丝融合群生理生化、分子方法验证菌丝融合群桥接现象桥接现象图图5 六个融合群的桥接关系六个融合群的桥接关系图图5 5 表明了其中的融合群的表明了其中的融合群的桥接关系，桥接关系，AG1,4,5,7,9,10AG1,4,5,7,9,10未未发现与其他群产生融合现象，发现与其他群产生融合现象，这些桥接现象也是不能将融合这些桥接现象也是不能将融合群看作独立种的原因之一群看作独立种的原因之一血清学技术和血清学技术和GCGC含量含量血清学实验结果与融合群相符合。但对融合亚群间的不同性未做明确区分一

18、些融合群内不同亚群间DNA的GC含量有微小不同(如AG1和AG2),但同一融合群内分离物DNA和GC含量相似,他们提出将每个融合群视为一个遗传上独立的实体。如果真菌的进化是伴随着DNA的GC含量逐渐增加的话,那么AG1IA 是最高级的(49.11%),而AGBI(41.14%)则是最原始的一般认为一个真菌种内GC 含量的变化在10%以内,因此立枯丝核菌的所有种下群可以被鉴定为属于同一个种DNA DNA 序列同源性序列同源性方法：DNA重组动力学应用分光光度分析方法研究了立枯丝核菌的融合群及种内群的遗传关系。在同一个致病型中的分离物间观察到DNA有很高的同源性(90%以上)。AGBI与AG21、

19、AG22、AG3、AG6等之间有部分同源(15%59%),这可能与AGBI的分离菌和其他4 个群都能发生融合的原因有关。在其他融合群间DNA 的同源性很低(14%)。Kuninaga 和Yokosawa 在AG4中提出一个新概念“同质群”(HG)。测定的14 个分离物中有6 个显出高的同源性,范围是88.5%92.6%(HGI)。另外8 个分离物也显出高的同源性,范围是88.7%100%(HG)。如果以HGI 与HG 相比较,二者间的DNA 同源性水平相当低(30.9%47.9%)。因此,可以把一个融合型ISG 视为独立的遗传型18,22。(Kuninaga 等)前景前景多核菌丝融合遗传分子研

20、究 Thanks for attention!研究显示蜥蜴进化速度极快 可半年内完成环球在线消息：据美国科学杂志刊登的一项最新研究称，进化并非如我们所想的那样，是一个极其漫长的过程，进化生物学家发现，生活在巴哈马群岛的一种蜥蜴，面对新的捕食者时，在短短6个月的时间内，身体和行为就能完成一次进化。在一年时间内，这种蜥蜴把家从地面搬到高高的树枝上，两种截然不同的生活环境也让蜥蜴的身体随之发生变化它们的腿竟然像变魔术般地忽长忽短。引入天敌，12个月的时间，蜥蜴的腿忽长忽短 由美国哈佛大学乔纳森罗索斯带领的研究小组在位于美国佛罗里达州东南海岸对面的巴哈马群岛的12个小岛上，对棕色变色蜥蜴进行了研究。研

21、究人员将一种较大的肉食性蜥蜴引入其中的6个小岛，而另外的6个小岛则不投放肉食性蜥蜴，以作对照，观察它们迅速出现的变化情况。科学家在研究开始6个月和12个月之后，分别统计小岛上贴有标记的棕色变色蜥蜴的数量。结果发现，6个月后，引入肉食性蜥蜴岛上的棕色变色蜥蜴数量少了一半多。而且，有肉食性蜥蜴的岛上，幸存者多是长腿蜥蜴。科学家认为，此结果是因为长腿蜥蜴较短腿蜥蜴跑得更快。适者生存，于是，棕色变色蜥蜴的腿纷纷变长了，以便能更好地躲避捕食者的捕获。在接下来的观察中，研究人员发现，经过前6个月与捕食者的“殊死搏斗”，幸存的棕色变色蜥蜴纷纷改变策略，当其地面的住所被捕食者发现后，它们就会逃到树枝上躲避“杀

22、身之祸”。6个月之后，研究人员再次测量的结果却令人大吃一惊，这些蜥蜴的腿竟然又变短了。而在另外6个没有引入肉食性蜥蜴的小岛上，12个月之内，蜥蜴的腿长则没有明显区别。一年内身体和行为完成两次进化，印证了达尔文的自然选择理论 刚刚把腿变长的蜥蜴为何又把腿变短了呢？科学家表示，蜥蜴的腿再次变短是因为短腿蜥蜴更能适应在细小树枝上的活动，这有助于它们避免成为别人的美餐。于是，短短的6个月之中，蜥蜴又变成了粗短腿，以适应攀树枝生涯。而且研究人员预测，经过一段时间后，引入肉食性蜥蜴的岛上的棕色变色蜥蜴，腿会变得更短。在12个月的时间中，棕色变色蜥蜴的身体和行为进化了两次，以躲避捕食者，印证了达尔文的自然选

23、择理论。研究人员在报告中说，“我们看到，进化在短期内戏剧性地改变了方向，甚至一代动物都是这样。”罗索斯解释，从生活在地面到栖身于高高的树枝上，这一生活环境的变化显然导致了棕色变色蜥蜴的腿忽长忽短，这种戏剧性的一正一反的相反进化。而且在进化过程中，行为灵活性能最快地发生改变。罗索斯还补充说：“进化生物学虽然是自然的历史科学，但微观进化实验和宏观进化历史分析的结合更能充分了解生物多样性的起源。最近的研究表明，进化生物学可以在短期内进行研究，预测结果也能进行实验加以证实。我们先预测，然后证实，蜥蜴的腿长在自然选择下向相反方向进化。”研究人员所研究的这种新西兰大蜥蜴，目前也仅仅生存在新西兰。早在在20

24、0万年前的上三叠纪时期（Upper Triassic period），它曾经与早期恐龙同时生存在地球上，可以说新西兰大蜥蜴是地球上的活化石。在一份对新西兰大蜥蜴的研究报告中，艾伦威尔逊分子生态与进化研究中心（Allan Wilson Centre for Molecular Ecology and Evolution）的进化学专家大卫兰伯特与他的团队对有着8000年历史的古代新西兰大蜥蜴骨骼进行了研究，他们将骨骼中的DNA序列复原。之后他们惊讶的发现，虽然在几千年的进化过程中，新西兰大蜥蜴的外观并没有发生显著的改变。然而在DNA的分子序列方面，它们的进化速度却远远的高于其他任何动物。兰伯特教授

25、表示，“在所有已测量过的动物DNA分子进化速度里面，我们发现新西兰大蜥蜴的进化速度是最快的。”在此之前，兰伯特教授与他们的团队对企鹅家族中的Adlie penguins曾经进行过数年的研究，当时科学家认为Adlie penguinsDNA进化速度是最快的。然而之后他们经过测量发现，新西兰大蜥蜴进化速度要更快一些，并且要远远的快过熊、狮子、牛和马的进化速度。异核体异核体heterocaryon，heterokaryon 亦称混核体。遗传上有差异的单元核共存在同一个细胞内进行增殖，这样的细胞、孢子或菌丝体等均称为异核体。是细胞内只存在遗传上相同核的同核体的对应词。可形成异核体的特性和现象称为异核现

26、象。异核体可由同核体通过突变而产生，也可由不同细胞之间发生融合伴随着的核移动而产生。异核体有两种类型：（1）核数不定的异核体：细胞中存在的细胞核数目不定，可继续无性增殖。核数目为三个时，称为三核异核体（trikaryon），多核时，则称为多核异核体（multikaryon）；（2）二核异核体：所含的二种核比例量11，这是遗传上平衡的异核体。对霉状菌可利用异核体来进行互补测定。能互补的不同营养缺陷突变型在基本培养基上混合培养时可繁殖的菌株，特称为平衡型异核体（balancedheterokaryon）或强迫型异核体（forced hetero-karyon）。除了互补性研究之外，通过体细胞杂交也可以分离到双相核，或利用回收具有致死突变的细胞核。相当于假性生活史的一个时期。