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类型了解基底神经节的功能课件.ppt

  • 上传人(卖家):晟晟文业
  • 文档编号:4596641
  • 上传时间:2022-12-23
  • 格式:PPT
  • 页数:61
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    关 键  词:
    了解 基底神经节 功能 课件
    资源描述:

    1、 教学目的与要求:教学目的与要求:1掌握掌握(1)脊髓运动神经元种类、功能及运动单位的概念脊髓运动神经元种类、功能及运动单位的概念(2)脊休克的概念及发生原因脊休克的概念及发生原因(3)牵张反射的概念、类型牵张反射的概念、类型2熟悉熟悉(1)运动传导通路运动传导通路(2)牵张反射发生机制牵张反射发生机制(3)脑干对肌紧张的调节脑干对肌紧张的调节,去大脑僵直产生的机制去大脑僵直产生的机制(4)小脑的功能。小脑的功能。3了解基底神经节的功能。了解基底神经节的功能。一、运动传出的最后通路一、运动传出的最后通路二、二、姿势的中枢调节姿势的中枢调节三、躯体运动的中枢调节三、躯体运动的中枢调节Questi

    2、on1.1.脊髓有哪三类运动神经元?何谓运动单位?脊髓有哪三类运动神经元?何谓运动单位?2.2.脊休克产生的原因及其临床表现是什么?脊休克产生的原因及其临床表现是什么?3.3.何谓牵张反射?简述其类型和产生机制?何谓牵张反射?简述其类型和产生机制?4.4.去大脑僵直产生的原因及其临床表现是什么?去大脑僵直产生的原因及其临床表现是什么?5.5.基底神经节和小脑对躯体运动有哪些调节功基底神经节和小脑对躯体运动有哪些调节功能?能?一、运动传出的最后通路一、运动传出的最后通路(一一)脊髓和脑干运动神经元脊髓和脑干运动神经元脊髓功能:脊髓功能:躯体运动的初级中枢躯体运动的初级中枢 脊髓前角存在脊髓前角存

    3、在、运动神经元运动神经元乙酰胆碱乙酰胆碱1.1.脊髓脊髓释放的神经递质释放的神经递质运动神经元:运动神经元:支配支配梭外肌梭外肌大的大的运动神经元运动神经元快肌快肌小的小的运动神经元运动神经元慢肌慢肌运动神经元:运动神经元:支配支配梭内肌梭内肌调节肌梭的敏感性调节肌梭的敏感性运动神经元:运动神经元:体积较大体积较大对梭内、外肌都有支配对梭内、外肌都有支配2.2.脑干脑干:绝大多数脑神经核(除第绝大多数脑神经核(除第、和和对对)存在脑干运动神经元)存在脑干运动神经元皮层等高位中枢的传出信息皮层等高位中枢的传出信息脊髓前角脊髓前角运动神经元运动神经元脑运动神经元脑运动神经元皮肤、肌肉、关节皮肤、肌

    4、肉、关节等传入信息等传入信息最后公路最后公路骨骨 骼骼 肌肌 纤纤 维维 脊髓前角脊髓前角运动神经元运动神经元,脑干运动神经元是脑干运动神经元是躯体运动反射的最后公路躯体运动反射的最后公路(final common path)1.1.引发随意运动引发随意运动2.2.调节姿势调节姿势3.3.协调不同肌群的运动协调不同肌群的运动(二)运动单位(二)运动单位(motor unit)一个一个运动神经元或脑干运动神经元及其所运动神经元或脑干运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位,称为支配的全部肌纤维所组成的功能单位,称为运动单位运动单位概念:概念:1998.7.21第第6、7颈椎开放性、粉碎性

    5、骨折颈椎开放性、粉碎性骨折 问问 题:题:1 1、脊髓的功能、脊髓的功能2 2、脊休克期间患者整体功能活动有、脊休克期间患者整体功能活动有哪些改变?哪些改变?3 3、脊休克后哪些功能可恢复或部分、脊休克后哪些功能可恢复或部分恢复?恢复?4 4、从桑兰身上你学到了什么?、从桑兰身上你学到了什么?二、姿势的中枢调节二、姿势的中枢调节(一一)脊髓的调节功能脊髓的调节功能1.脊休克脊休克(spinal shock)指人和动物在脊髓与高位中枢离断后,指人和动物在脊髓与高位中枢离断后,断面以下反射活动能力断面以下反射活动能力暂时暂时丧失而进入的丧失而进入的无反应状态的现象无反应状态的现象临床表现临床表现:

    6、肌紧张降低或消失肌紧张降低或消失发汗反射消失发汗反射消失外周血管扩张,血压下降外周血管扩张,血压下降粪尿潴留粪尿潴留反射可恢复反射可恢复概念:概念:知觉和随意运动能力永久丧失知觉和随意运动能力永久丧失 脊休克可逐渐恢复,但知觉、随意运动能脊休克可逐渐恢复,但知觉、随意运动能力将永久丧失。力将永久丧失。特特 点:点:脊髓突然失去高位中枢的易化性调节所致脊髓突然失去高位中枢的易化性调节所致,而不是离断脊髓的刺激本身所引起而不是离断脊髓的刺激本身所引起产生原产生原 因:因:意义:意义:脊休克的产生和恢复,说明脊髓可以完成某些脊休克的产生和恢复,说明脊髓可以完成某些简单的反射活动,但正常时受高位中枢的

    7、控制简单的反射活动,但正常时受高位中枢的控制而使这些反射不易表现出来。而使这些反射不易表现出来。2.脊髓对姿势的调节脊髓对姿势的调节姿势反射(姿势反射(postural reflex):):指指CNS调节骨骼肌的紧张度或产生相应的调节骨骼肌的紧张度或产生相应的运动运动,以保持或改正身体在空间姿势的发射以保持或改正身体在空间姿势的发射(1)对侧伸肌反射对侧伸肌反射(crossed extensor reflex)(2)牵张反射(牵张反射(stretch reflex)(3)节间反射节间反射(intersegmental reflex)屈肌反射屈肌反射(flexor reflex):脊髓动物一侧肢

    8、体的皮肤遭受伤害性刺脊髓动物一侧肢体的皮肤遭受伤害性刺激时,引起的同侧肢体的屈肌收缩、伸肌激时,引起的同侧肢体的屈肌收缩、伸肌弛缓、肢体出现屈曲反应弛缓、肢体出现屈曲反应意义:意义:避免刺激、自我保护避免刺激、自我保护,但不属于姿势反射但不属于姿势反射(1)对侧伸肌反射对侧伸肌反射(crossed extensor reflex):当引起屈肌反射的刺激达一定强度时,除引当引起屈肌反射的刺激达一定强度时,除引起同侧肢体屈曲外,还出现对侧肢体伸直的现象起同侧肢体屈曲外,还出现对侧肢体伸直的现象 意义:意义:维持姿势和身体平衡维持姿势和身体平衡(2)牵张反射牵张反射(stretch reflex)骨

    9、骼肌受外力牵拉时引起受牵拉的同一骨骼肌受外力牵拉时引起受牵拉的同一肌肉产生的反射性收缩肌肉产生的反射性收缩类型类型:腱反射腱反射(tendon reflex)肌紧张肌紧张(muscle tonus)定义:定义:1)1)腱反射腱反射(tendon reflex):快速牵拉肌腱时发生的牵张反快速牵拉肌腱时发生的牵张反射射特点特点:为单突触反射为单突触反射传导速度较快传导速度较快(90m/s)(90m/s)潜伏期短潜伏期短(0.7ms)(0.7ms)传入纤维直径较粗传入纤维直径较粗(12122020m m)意义:意义:腱反射减弱或消失腱反射减弱或消失 提示反射弧受损提示反射弧受损 腱反射亢进腱反射亢

    10、进 提示高位中枢发生病变提示高位中枢发生病变2)肌紧张肌紧张(muscle tonus):缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射,其表现为受牵拉的肌肉发生紧张性收缩其表现为受牵拉的肌肉发生紧张性收缩,阻阻止被拉长止被拉长特点特点:为多突触反射为多突触反射持久缓慢持久缓慢,不易疲劳不易疲劳 慢肌慢肌交替收缩交替收缩意义意义:是维持身体姿势的是维持身体姿势的最基本最基本的反射活动的反射活动 是姿势反射的是姿势反射的基础基础 主要在于维持站立姿势主要在于维持站立姿势牵张反射的反射弧:牵张反射的反射弧:牵拉肌肉牵拉肌肉肌梭肌梭兴奋兴奋a.a.纤维纤维 脊髓脊髓运动神经元兴奋运

    11、动神经元兴奋受牵肌肉收缩受牵肌肉收缩肌梭:肌梭:是长度感受器是长度感受器感受器感受器:肌梭和腱器官:肌梭和腱器官腱器官:腱器官:是张力感受器是张力感受器梭外肌发生等长收缩时,梭外肌发生等长收缩时,腱器官的传入冲腱器官的传入冲 动增多。动增多。传入纤维传入纤维:肌梭肌梭:IaIa、类纤维类纤维 传入冲动传入冲动兴奋兴奋支配同一肌肉的支配同一肌肉的运动神元:运动神元:腱器官腱器官:IbIb类纤维类纤维 传入冲动通过中间神经元对同一肌肉的传入冲动通过中间神经元对同一肌肉的运运动神经元起动神经元起抑制抑制作用作用中枢中枢:基本中枢在脊髓,:基本中枢在脊髓,在整体内受高位中枢调节。在整体内受高位中枢调节

    12、。传出神经传出神经:传出传出f f支配梭外肌支配梭外肌f f 传出传出f f支配梭内肌支配梭内肌f f(核袋与核链(核袋与核链f f)传出传出f f支配梭内、外肌支配梭内、外肌f f效应器效应器:同一肌肉的肌纤维。:同一肌肉的肌纤维。牵拉肌肉牵拉肌肉肌梭肌梭兴奋兴奋a.a.纤维纤维脊髓脊髓运动神经运动神经元兴奋元兴奋 传出纤维传出纤维 梭外肌梭外肌受牵肌肉收缩受牵肌肉收缩 牵张反射机制及过程牵张反射机制及过程a环路环路:神经元兴奋神经元兴奋梭内肌收缩梭内肌收缩肌梭传肌梭传入冲动增加入冲动增加运动神经元兴奋运动神经元兴奋梭外肌收缩梭外肌收缩 牵拉力量牵拉力量梭外肌肌张力梭外肌肌张力腱器官兴奋腱器

    13、官兴奋中间神经元中间神经元抑制抑制同一肌肉的同一肌肉的运动神经元运动神经元防止肌肉被过度牵拉受损防止肌肉被过度牵拉受损 Ib肌梭与腱器官的比较肌梭与腱器官的比较(3)节间反射)节间反射(intersegmental reflex):指脊髓某节段神经元发出的轴突与邻近指脊髓某节段神经元发出的轴突与邻近上下节段神经元发生联系,通过上下节段上下节段神经元发生联系,通过上下节段神经元的协调活动所进行的一种反射神经元的协调活动所进行的一种反射搔爬反射搔爬反射(scratching reflex)刺激脊动物腰背皮肤可引起其后肢刺激脊动物腰背皮肤可引起其后肢一系列节奏性搔爬动作一系列节奏性搔爬动作(二)脑干

    14、对肌紧张和姿势的调节(二)脑干对肌紧张和姿势的调节decerebrate rigidity1.脑干对肌紧张的调节脑干对肌紧张的调节(1)去大脑僵直去大脑僵直(decerebrate rigidity)在中脑上、下丘之间切断脑干,动物在中脑上、下丘之间切断脑干,动物出现四肢伸直、头尾昂起、脊柱挺硬等肌出现四肢伸直、头尾昂起、脊柱挺硬等肌紧张亢进的现象紧张亢进的现象是一种增强的牵张反射是一种增强的牵张反射加强肌紧张加强肌紧张抑制肌紧张抑制肌紧张脑中脑中易化肌易化肌紧张紧张区域有区域有 延髓网状结构背外侧部延髓网状结构背外侧部脑桥被盖脑桥被盖中脑中央灰质及被盖中脑中央灰质及被盖下丘脑和丘脑中线核群下

    15、丘脑和丘脑中线核群前庭核前庭核小脑前叶两侧部和后叶中间部小脑前叶两侧部和后叶中间部脑中脑中抑制肌抑制肌紧张紧张区域有区域有 延髓网状结构腹内侧部延髓网状结构腹内侧部大脑皮层运动区大脑皮层运动区纹状体纹状体小脑前叶蚓部小脑前叶蚓部大脑皮层运动区大脑皮层运动区 前庭核前庭核 纹状体纹状体 小脑前叶蚓部小脑前叶蚓部 小脑前叶两侧部小脑前叶两侧部 脑干网状结构抑制区脑干网状结构抑制区 脑干网状结构易化区脑干网状结构易化区 脊髓脊髓 脊髓脊髓 梭内肌梭内肌 梭外肌梭外肌(伸肌伸肌)(肌(肌 梭)梭)(2)(2)去大脑僵直的产生机制去大脑僵直的产生机制:网状结构抑制区的下行始动作用网状结构抑制区的下行始动

    16、作用(大脑大脑皮层运动区和纹状体等皮层运动区和纹状体等)被切断,抑制区活被切断,抑制区活动减弱,而易化区活动相对增强所致动减弱,而易化区活动相对增强所致(3)特特 点:点:主要是主要是伸肌伸肌(抗重力肌)的(抗重力肌)的紧张性亢进紧张性亢进(4)去皮层僵直去皮层僵直(decorticate rigidity):当中枢某部位疾患当中枢某部位疾患(如蝶鞍上囊肿如蝶鞍上囊肿)阻断大脑皮阻断大脑皮层与皮层下的层与皮层下的 联系,引起下肢伸肌僵直而上肢联系,引起下肢伸肌僵直而上肢呈半屈状态呈半屈状态僵直与僵直与僵直僵直(5)从牵张反射的原理分析从牵张反射的原理分析,去大脑僵直的产生机制去大脑僵直的产生机

    17、制:僵直:僵直:高位中枢下行性冲动,直接或间接提高高位中枢下行性冲动,直接或间接提高运动神运动神经元的活动,导致肌紧张加强而僵直经元的活动,导致肌紧张加强而僵直僵直:僵直:高位中枢冲动提高高位中枢冲动提高运动神经元活动,使肌梭敏感运动神经元活动,使肌梭敏感性提高,转而使性提高,转而使运动神经元活动加强,导致肌紧运动神经元活动加强,导致肌紧张增强而僵直张增强而僵直如:如:中脑上下丘之间切断中脑上下丘之间切断僵直僵直小脑前叶切除小脑前叶切除僵直僵直2.脑干对姿势反射的调节脑干对姿势反射的调节(自学)自学)(1)状态反射状态反射(attitudinal reflex):):指头部在空间的位置发生改变

    18、以及头部与躯干的相指头部在空间的位置发生改变以及头部与躯干的相对位置改变时,反射性引起的躯体肌肉紧张性改变对位置改变时,反射性引起的躯体肌肉紧张性改变迷路紧张反射:迷路紧张反射:是指内耳椭圆囊、球囊耳石器官的传入冲动对躯是指内耳椭圆囊、球囊耳石器官的传入冲动对躯体伸肌紧张性增高的调节反射体伸肌紧张性增高的调节反射颈紧张反射:颈紧张反射:当颈部扭曲时,颈椎的关节、韧带或肌肉受刺激而当颈部扭曲时,颈椎的关节、韧带或肌肉受刺激而引起的四肢伸肌紧张反射引起的四肢伸肌紧张反射(2)翻正反射翻正反射(righting reflex):):指动物被推倒后,经一系列反射活动,恢复正常指动物被推倒后,经一系列反

    19、射活动,恢复正常姿势的反射姿势的反射迷路器官和视觉器官,尤其是视觉器官在该反迷路器官和视觉器官,尤其是视觉器官在该反射中起重要作用射中起重要作用(三)大脑皮层对姿势发射的调节(三)大脑皮层对姿势发射的调节 1.1.去皮层僵直去皮层僵直 2.2.跳跃反应跳跃反应 3.3.放置反应放置反应三、躯体运动的中枢调节三、躯体运动的中枢调节随意运动的设想随意运动的设想皮层联络区皮层联络区基底神经节基底神经节皮层小脑皮层小脑中央前回中央前回运动前区运动前区脊髓脊髓小脑小脑运运 动动设计设计执行执行产生和协调随意运动的示意图产生和协调随意运动的示意图(一)大脑皮层的运动调节功能(一)大脑皮层的运动调节功能1.

    20、大脑皮层运动区大脑皮层运动区(1 1)主要运动区主要运动区中央前回中央前回(4区)区)运动前区运动前区(6区)区)皮层运动区皮层运动区 交叉性支配,但头面部交叉性支配,但头面部多为双侧性(多为双侧性(除下部面肌除下部面肌和舌肌和舌肌)倒置机能定位倒置机能定位(头面部局头面部局部正立部正立)机能代表区大小与运动机能代表区大小与运动 精细程度呈正变关系精细程度呈正变关系功能定位精确功能定位精确 主要运动区的功能特征主要运动区的功能特征(2)其他运动区)其他运动区运动辅助区:运动辅助区:位于大脑皮层位于大脑皮层4区区之前的内侧面之前的内侧面功能特征:功能特征:双侧性支配双侧性支配在复杂运动编码上在复

    21、杂运动编码上起重要作用起重要作用第一感觉运动区和第第一感觉运动区和第二感觉运动区与操作性二感觉运动区与操作性运动能力有关运动能力有关5 5、7 7、8 8、1818、1919区区 运动柱(运动柱(motor column)指在大脑皮层运动区的垂直切面上,细胞呈纵指在大脑皮层运动区的垂直切面上,细胞呈纵向柱状排列,组成大脑皮层的基本功能单位向柱状排列,组成大脑皮层的基本功能单位一个运动柱可控制同一关节几块肌肉的活动一个运动柱可控制同一关节几块肌肉的活动一块肌肉又可接受几个运动柱的控制一块肌肉又可接受几个运动柱的控制、皮层脊髓束:、皮层脊髓束:2.运动传导系统及其功能运动传导系统及其功能大脑皮层发

    22、出大脑皮层发出内内 囊囊脑脑 干干脊髓前角运动神经元脊髓前角运动神经元皮层脊髓侧束皮层脊髓侧束(80%)(80%):控制四肢远端肌肉,与精细、控制四肢远端肌肉,与精细、技巧性运动有关技巧性运动有关皮层脊髓前束皮层脊髓前束(20%)(20%):控制躯干、四肢近端肌肉(屈控制躯干、四肢近端肌肉(屈 肌),与姿势维持,粗大运动肌),与姿势维持,粗大运动有关有关、皮层脑干束:、皮层脑干束:大脑皮层发出大脑皮层发出内内 囊囊脑干内脑神经运动神经元脑干内脑神经运动神经元、其他下行通路:、其他下行通路:前庭脊髓束前庭脊髓束红核脊髓束:红核脊髓束:功能与皮层脊髓前束相似功能与皮层脊髓前束相似顶盖脊髓束顶盖脊髓

    23、束网状脊髓束网状脊髓束功能与皮层脊髓侧束相似功能与皮层脊髓侧束相似、传统传导路传统传导路(1)锥体系:)锥体系:皮层脊髓束和皮层脑干束构成皮层脊髓束和皮层脑干束构成功能:功能:传导发动随意运动的指令传导发动随意运动的指令 完成精细动作(完成精细动作(10-20%为单突触联系)为单突触联系)(2)锥体外系:)锥体外系:泛指锥体系之外的控制脊髓运动神经元的下行通泛指锥体系之外的控制脊髓运动神经元的下行通路,包括红核脊髓束、顶盖脊髓束和前庭脊髓束路,包括红核脊髓束、顶盖脊髓束和前庭脊髓束功能:功能:调节肌紧张,协调肌群运动,维持平衡调节肌紧张,协调肌群运动,维持平衡临临 床:床:柔软性麻痹柔软性麻痹

    24、(软瘫软瘫):随意运动丧失、随意运动丧失、牵张反射减退或消失、肌张牵张反射减退或消失、肌张力减弱、肌肉萎缩力减弱、肌肉萎缩痉挛性麻痹痉挛性麻痹(硬瘫硬瘫):随意运动丧失、随意运动丧失、牵张反射亢进、无肌肉萎缩牵张反射亢进、无肌肉萎缩皮层脊髓侧束受损:皮层脊髓侧束受损:出现出现巴宾斯基征巴宾斯基征阳性阳性(二二)基底神经节基底神经节(basal ganglia)的运动调节功能的运动调节功能纹状体纹状体尾状核尾状核壳核壳核苍白球苍白球新纹状体新纹状体旧纹状体旧纹状体丘脑底核丘脑底核中脑黑质中脑黑质基底神经节基底神经节 基底神经节的生理功能基底神经节的生理功能1.参与运动的设计与编程参与运动的设计与

    25、编程2.调节随意运动的产生和稳定调节随意运动的产生和稳定 3.控制肌紧张控制肌紧张 4.处理本体感觉传入的信息处理本体感觉传入的信息5.参与自主神经的调节、感觉传入、参与自主神经的调节、感觉传入、心理行为、学习记忆等功能活动心理行为、学习记忆等功能活动图:基底神经节与大脑皮层之间的神经回路图:基底神经节与大脑皮层之间的神经回路皮层广泛区域皮层广泛区域 新新 纹纹 状状 体体 黑质黑质苍白球苍白球外侧部外侧部苍白球苍白球内侧部内侧部丘脑底核丘脑底核丘脑(丘脑(VA-VL)皮层运动前区皮层运动前区D2 D1GLUGLUGABAGABAGABADAGABADA(+)(-)(+)(+)(+)(-)(-

    26、)(-)(-)图:基底神经节的直接通路和间接通路图:基底神经节的直接通路和间接通路 去抑制去抑制(disinhibition)与基底神经节有关的疾病与基底神经节有关的疾病双侧黑质双侧黑质 随意运动随意运动,肌紧张,肌紧张表情呆板,静止性震颤表情呆板,静止性震颤帕金森氏病帕金森氏病 (震颤麻痹震颤麻痹)肌紧张不全而肌紧张不全而运动过多综合征运动过多综合征肌紧张过强而肌紧张过强而运动过少综合征运动过少综合征肌紧张减低,头部和上肌紧张减低,头部和上肢不自主的舞蹈样动作肢不自主的舞蹈样动作双侧新纹状体双侧新纹状体耗竭多巴胺递质的药物耗竭多巴胺递质的药物(如利舍平如利舍平)左旋多巴左旋多巴阿托品阿托品表

    27、现表现亨廷顿病(手足徐动症)亨廷顿病(手足徐动症)病变病变部位部位治疗治疗(三三)小脑的运动调节功能小脑的运动调节功能主要功能主要功能维持姿势平衡维持姿势平衡 调节肌紧张调节肌紧张 协调随意运动协调随意运动图:小脑的结构功能分区图:小脑的结构功能分区1.前庭小脑前庭小脑主由绒球小结叶构成主由绒球小结叶构成控制身体平衡功能及眼球运动控制身体平衡功能及眼球运动主要功能:主要功能:反射途径:反射途径:前庭器官前庭器官前庭核前庭核绒球小结叶绒球小结叶前庭核前庭核脊髓运动脊髓运动神经元神经元肌肉肌肉临床临床:平衡失调综合症平衡失调综合症(身体倾斜,站立不稳,醉步;不影响随意运动身体倾斜,站立不稳,醉步;

    28、不影响随意运动)位置性眼震颤位置性眼震颤2.脊髓小脑脊髓小脑小脑前叶及后叶中间带小脑前叶及后叶中间带小脑前叶小脑前叶:(1)调节肌紧张调节肌紧张后叶中间带后叶中间带:双侧肌紧张加强、协调随意运动双侧肌紧张加强、协调随意运动临床临床:肌张力降低,四肢无力肌张力降低,四肢无力功能功能:蚓蚓 部:部:可抑制同侧伸肌紧张可抑制同侧伸肌紧张两侧部:两侧部:加强肌紧张(占主要)加强肌紧张(占主要)小脑性共济失调(小脑性共济失调(cerebellar ataxia)(2)协调正在进行的随意运动)协调正在进行的随意运动临床临床:意向性震颤(意向性震颤(intention tremor)脊髓小脑脊髓小脑大脑皮层大脑皮层本体感觉、视听觉本体感觉、视听觉随意随意运动运动矫正信号矫正信号3.皮层小脑皮层小脑与感觉皮层、运动皮层、与感觉皮层、运动皮层、联络区之间的联合活动和联络区之间的联合活动和随意运动计划的形成及序随意运动计划的形成及序的编制有关的编制有关 功能功能:半球外侧部半球外侧部临床临床:精巧运动受损精巧运动受损 精巧运动是逐步在学精巧运动是逐步在学习过程中形成熟练起来习过程中形成熟练起来的的编码编码 储存储存 提取提取 应用应用

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